БИОЛОГИЯ Том 3 - руководство по общей биологии - 2004

26. ЭВОЛЮЦИЯ, ИЛИ ИСТОРИЯ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ

26.7. Данные в пользу теории эволюции

26.7.8. Сравнительная биохимия

По мере разработки более точных методов биохимического анализа эта область исследований стала источником новых данных в пользу эволюционной теории. Наличие одинаковых веществ у целого ряда организмов указывает на возможную биохимическую гомологию, подобную морфологической гомологии на уровне органов и тканей. Следует снова подчеркнуть, что эти данные лишь подкрепляют другие доводы в пользу существования эволюции, однако сами по себе не могут служить бесспорными доказательствами этого. Бóльшая часть сравнительно-биохимических исследований касается первичной структуры широко распространенных белков, таких как цитохром с и гемоглобин, а позднее — нуклеиновых кислот, в особенности рибосомной РНК. Незначительные изменения в генетическом коде, вызванные генными мутациями, приводят к тонким изменениям в общей структуре соответствующих белков или РНК. Это создает основу для выяснения филогенетических связей, если предположить, что чем меньше различий в структуре того или иного вещества, тем меньше число произошедших мутаций и тем ближе родство между организмами, содержащими это вещество. Крупные различия в молекулярной структуре отражают крупные различия в ДНК. Можно предсказать, что такие различия будут обнаружены между организмами со сравнительно небольшим числом морфологических гомологий.

Цитохромы представляют собой дыхательные белки, содержащиеся в митохондриях и участвующие в переносе электронов по дыхательной цепи (см. разд. 9.3.5). Цитохром с — один из таких белков, входящий в эту цепь. Это сложный белок, состоящий из железосодержащей простетической группы, окруженной полипептидной цепью из 104—112 аминокислот, в зависимости от вида организма. Современные методы компьютеризованной масс-спектрометрии позволили установить первичную структуру полипептидной цепи цитохрома с у многих организмов, в том числе у некоторых бактерий, грибов, пшеницы, мухи Chrysomyia, тутового шелкопряда, тунца, пингвина, кенгуру и некоторых приматов. У исследованных таким образом объектов (всего 21 организм) аминокислотные последовательности оказались удивительно схожими. У 20 из этих организмов — от гриба Candida до человека — аминокислоты в положениях 78—88 идентичны (табл. 26.6). Аминокислотные последовательности цитохрома с у человека и шимпанзе одинаковы, а от последовательности у макака-резуса они отличаются лишь по одной аминокислоте. Филогенетические древеса растений и животных, основанные на современных данных об аминокислотных последовательностях цитохрома с, близки к древесам, построенным на основе морфологических гомологий.

Таблица 26.6. Аминокислотные последовательности цитохрома с у 21 вида (по Dayhoff М. О., Eck R. V., 1967-1968, Atlas of protein sequence and structure, National Biomedical Reseach Foundation, Silver Spring, Md.)

Обозначения аминокислот

А — аланин

С — цистеин

D — аспарагиновая кислота

Е — глутаминовая кислота

F — фенилаланин

G — глицин

Н — гистидин

I — изолейцин

К — лизин

L — лейцин

М — метионин

N — аспарагин

Р — пролин

Q — глутамин

R — аргинин

S — серин

Т — треонин

V — валин

W — триптофан

Y — тирозин

Такие же результаты были получены при изучении глобинов — гемоглобина и миоглобина, участвующих в переносе и запасании кислорода. Степень сходства между молекулами гемоглобина у четырех видов приматов показана в табл. 26.7. Эволюционные связи между различными глобинами, предполагаемые на основе аминокислотных последовательностей (с указанием организмов, у которых они встречаются), представлены на рис. 26.18. Различия в аминокислотных последовательностях цитохрома с и этих глобинов возникли, по-видимому, в результате мутаций предковых генов.

Таблица 26.7. Различия между полипептидными цепями гемоглобина приматов четырех видов


Полипептидные цепи

Виды

α-гемоглобин (141 аминокислота)

β-тгемоглобин (146 аминокислот)

γ-гемоглобин

Человек

+

+

+

Шимпанзе

+

+

1

Горилла

1

1

1

Гиббон

3

3

2

Гемоглобин состоит из четырех полипептидных цепей, построенных из α-, β- и γ-полипептидов; + означает отсутствие отличий в аминокислотной последовательности от таковой у человека, а цифры — число различий в аминокислотах.

Рис. 26.18. Предположительное происхождение миоглобина и полипептидных цепей глобина у позвоночных. У человека имеются цепи всех пяти типов. (По V. М. Ingram, 1963 Hemoglobins in genetics and evolution, Columbia University Press.)

Иммунологические исследования тоже свидетельствуют о филогенетических связях между организмами. Если белки, содержащиеся в сыворотке крови, ввести в кровь животных, у которых этих глобинов нет, то они действуют как антигены, т. е. побуждают организм вырабатывать соответствующие антитела; в результате возникает реакция антиген—антитело. Эта иммунная реакция обусловлена способностью животного-реципиента распознавать присутствие в сыворотке чужеродных белков. Человеческая сыворотка, введенная кроликам, сенсибилизирует их и вызывает у них образование антител к сывороточным белкам человека. Если спустя некоторое время к пробе сенсибилизированной сыворотки кролика добавить сыворотку человека, то произойдет образование комплексов антиген-антитело, выпадающих в осадок (преципитат), количество которого можно измерить. Если добавлять к пробам кроличьей сыворотки, содержащей антитела против сыворотки человека, сыворотки различных животных, то образуются разные количества преципитата. Предполагая, что количество преципитата находится в прямой зависимости от количеств «чужеродного белка», этот метод можно использовать для оценки степени родства между разными группами животных (табл. 26.8).

Таблица 26.8. Количества преципитата, образующиеся при добавлении сыворотки разных млекопитающих к кроличьей сыворотке, содержащей антитела к сыворотке человека (количество преципитата, образующегося с человеческой сывороткой, принято за 100%)

Организм

Количество преципитата, %

Человек

100

Шимпанзе

97

Горилла

92

Гиббон

79

Павиан

75

Паукообразная обезьяна

58

Лемур

37

Еж

17

Свинья

8

Сравнительно-серологический метод широко используется для подтверждения филогенетических связей. Например, зоологи долго не могли решить, к какой таксономической группе следует отнести мечехвоста (Limulus). Когда в сыворотку против антигенов мечехвоста добавляли антигены различных членистоногих, образование наибольших количеств преципитата вызывали антигены паукообразных, включающих пауков и скорпионов. Этот результат подкрепил имевшиеся морфологические данные, и мечехвоста теперь с уверенностью относят к классу Arachnida. Аналогичные исследования позволили устранить многие неясности в филогенетических взаимоотношениях млекопитающих.

Справедливость разделения животных на первичноротых и вторичноротых подтвердило изучение фосфатсодержащих запасных веществ мышечной ткани, участвующих в синтезе АТФ. В мышцах первичноротых, к которым относятся кольчатые черви, моллюски и членистоногие, содержится аргининфосфат, а в мышцах вторичноротых, т. е. иглокожих и хордовых, — креатинфосфат.

И, наконец, еще один пример биохимической гомологии — наличие у позвоночных сходных или даже идентичных гормонов, выполняющих целый ряд различных функций. Например, выделяемый гипофизом гормон, сходный с пролактином млекопитающих, обнаружен у представителей всех групп позвоночных. Хотя по имеющимся данным пролактин вызывает 90 различных эффектов, их можно разбить на две большие группы: одни эффекты связаны с размножением, а другие — с осморегуляцией (табл. 26.9).

Таблица 26.9. Действие пролактина у позвоночных

Группа животных

Размножение

Осморегуляция

Костные рыбы

Стимулирует выделение слизи кожей

Усиливает образование мочи

Амфибии

Стимулирует секрецию студенистой оболочки яиц

Повышает проницаемость кожи для воды

Рептилии

Подавляет продукцию яиц

Стимулирует потерю воды у черепах

Птицы

Стимулирует выделение зобного молочка

Повышает потребление воды

Млекопитающие

Стимулирует развитие молочных желез и лактацию

Действует подобно антидиуретическому гормону

26.7.9. Заключение

Неодарвинистская теория эволюции основана на данных из обширного круга источников и подтверждается множеством совершенно независимых наблюдений. Для ученого такие данные служат самым убедительным свидетельством достоверности этой теории. Эволюционная теория завоевала широкое признание, однако предстоит еще много работы по ее уточнению и приложению ко всем наблюдаемым ситуациям.

Все научные объяснения, гипотезы и теории относительно истории жизни носят предварительный характер и до тех пор, пока человек в своих поисках истины сохраняет объективность, будут оставаться такими.

Поскольку проблема эволюции занимает центральное место в изучении биологии, было бы непростительно закончить эту главу, не указав ее место в общей системе наших знаний о природе. Это лучше всего сделать, процитировав фразу, которой Дарвин заключает «Происхождение видов»:

«Есть некое величие в представлении о том, что жизнь с ее различными проявлениями Творец первоначально вдохнул всего лишь в несколько форм или даже в одну; и в то время как наша планета продолжает вращаться, подчиняясь, раз и навсегда установленному закону тяготения, из такого простого начала развивалось и развивается бесконечное число прекраснейших и удивительнейших форм».