БИОЛОГИЯ Том 3 - руководство по общей биологии - 2004

27. МЕХАНИЗМЫ ВИДООБРАЗОВАНИЯ

27.2. Факторы, вызывающие изменения в популяциях

Принцип равновесия Харди—Вайнберга гласит, что при наличии определенных условий частота аллелей остается постоянной из поколения в поколение. В этих условиях популяция будет находиться в состоянии генетического равновесия, и никаких эволюционных изменений происходить не будет. Однако принцип Харди—Вайнберга носит чисто теоретический характер. Очень немногие популяции существуют в условиях, при которых сохраняется данное равновесие (разд. 27.1.3).

В разд. 24.8.4 были подробно описаны четыре главных источника генетической изменчивости; это 1) кроссинговер во время мейоза; 2) независимое распределение хромосом во время мейоза; 3) случайное оплодотворение и 4) мутации. Первые три источника часто объединяют под общим названием половой рекомбинации; они обусловливают перетасовку генов. Но хотя эти процессы и приводят к образованию новых генотипов и изменяют частоты генотипов, они не вызывают никакого изменения имеющихся аллелей, так что частоты аллелей в популяции остаются постоянными. Однако многие эволюционные изменения обычно происходят вслед за появлением новых аллелей, а главным источником последних служат мутации.

Условия, необходимые для равновесия Харди—Вайнберга, нарушаются и в ряде других случаев:

1) когда скрещивание носит неслучайный характер;

2) когда популяция мала, что ведет к дрейфу генов;

3) когда различные генотипы обусловливают различную фертильность несущих их особей, что создает генетический груз;

4) когда между популяциями происходит обмен генами.

Ниже рассматривается каждая из этих ситуаций.

27.2.1. Неслучайное скрещивание

В большинстве природных популяций спаривание происходит неслучайным образом. Во всех тех случаях, когда наличие одного или нескольких наследуемых признаков повышает вероятность успешного оплодотворения гамет, имеет место половой отбор. У растений и животных существует много структурных и поведенческих механизмов, исключающих чисто случайное скрещивание. Например, цветки, у которых лепестки крупнее и нектара больше, чем обычно, скорее всего будут привлекать больше насекомых, что повысит вероятность их опыления и оплодотворения. Характер окраски насекомых, рыб и птиц и особенности их поведения, связанные с постройкой гнезда, охраной территории и брачными церемониями, повышают избирательность при скрещивании.

Влияние неслучайного скрещивания на частоту аллелей демонстрируют, например, эксперименты, проведенные на дрозофиле. В культуре плодовых мух, содержавшей вначале равное число красноглазых и белоглазых самцов и самок, через 25 поколений исчезли все белоглазые особи. Как показали наблюдения, и красноглазые, и белоглазые самки предпочитали спариваться с красноглазыми самцами. Таким образом, половой отбор, как механизм неслучайного скрещивания, обеспечивает некоторым особям более высокий репродуктивный потенциал, в результате чего вероятность передачи генов этих особей следующему поколению повышается. Репродуктивный потенциал особей с менее благоприятными признаками понижен, и передача их аллелей последующим поколениям происходит реже.

27.2.2. Дрейф генов

О дрейфе генов говорят в тех случаях, когда изменения частоты генов в популяциях бывают случайными и не зависят от естественного отбора. Случайный дрейф генов, или эффект Сьюэлла Райта (названный по имени американского генетика, который понял его эволюционное значение), может служить важным механизмом эволюционных изменений в небольших или изолированных популяциях. В небольшой популяции могут быть представлены не все гены, типичные для данного вида. Случайные события, например преждевременная гибель особи, бывшей единственным обладателем какого-то аллеля, приведут к исчезновению данного аллеля из популяции. Например, если данный аллель встречается в популяции из 1 000 000 особей с частотой, скажем, 1% (т. е. q = 0,01), то им будут обладать 10 000 особей, а в популяции из 100 особей этот аллель будет присутствовать только у одной особи, так что вероятность его утраты малой популяцией гораздо выше.

Точно так же, как некий аллель может исчезнуть из популяции, частота его может и повыситься чисто случайным образом. Случайный дрейф генов, как показывает само его название, непредсказуем. Небольшую популяцию он может привести к гибели, а может сделать ее даже лучше адаптированной к данной среде или усилить ее дивергенцию от родительской популяции. С течением времени под действием естественного отбора возможно образование из нее нового вида. Дрейф генов считают существенным фактором в возникновении новых видов в островных и других репродуктивно изолированных популяциях.

С дрейфом генов связано явление, известное под названием принципа основателя. Оно состоит в том, что при отделении от родительской популяции небольшой ее части последняя может случайно оказаться не вполне типичной по своему аллельному составу для родительской популяции. Некоторые аллели могут в ней отсутствовать, а другие оказаться представленными с непропорционально высокой частотой. Постоянное скрещивание внутри такой пионерной популяции приведет к созданию генофонда, отличающегося по частотам аллелей от генофонда исходной родительской популяции. Дрейф генов обычно снижает генетическую изменчивость в популяции, главным образом в результате утраты тех аллелей, которые встречаются редко. Длительное скрещивание особей внутри малой популяции уменьшает долю гетерозигот и увеличивает долю гомозигот. Примеры действия принципа основателя были выявлены при изучении небольших популяций, образованных в США религиозными сектами, эмигрировавшими из Германии в XVIII веке. В некоторых из этих сект браки заключались почти исключительно между их членами. В таких случаях частота ряда аллелей в них сильно отличается от частоты этих аллелей в популяциях как ФРГ, так и США. Например, изученная община данкеров — религиозной секты, обосновавшейся в Пенсильвании, состояла примерно из 100 семей; в столь малой популяции должен был происходить дрейф генов. Определение групп крови дало следующие результаты:

Эти данные, по-видимому, отражают результаты дрейфа генов, происходящего в малых популяциях.

Дрейф генов может вести к уменьшению изменчивости в пределах той или иной популяции, но он может также увеличить изменчивость в пределах вида в целом. В небольших изолированных популяциях могут возникать нетипичные для основной популяции признаки, которые в случае изменения среды могут создавать селективное преимущество. Таким образом, дрейф генов участвует в процессе видообразования (возникновения новых видов).

27.2.3. Генетический груз

Существование в популяции неблагоприятных аллелей, входящих в гетерозиготные генотипы, называют генетическим грузом. Как отмечалось в разд. 27.1.5, некоторые рецессивные аллели, неблагоприятные в гомозиготном состоянии, могут сохраняться в гетерозиготных генотипах и в определенных условиях среды придавать фенотипу селективное преимущество; примером служит аллель серповидноклеточности в местах распространения малярии. Любое повышение частоты рецессивных аллеллей в популяции в результате вредных мутаций увеличивает ее генетический груз.

27.2.4. Поток генов

В генофонде данной скрещивающейся внутри себя популяции происходит непрерывный обмен аллелями между особями. Если частоты аллелей не изменяются в результате мутаций, то происходящая при таком обмене перетасовка генов ведет к генетической стабильности или к равновесию в генофонде. В случае возникновения мутантного аллеля он распространится по всему генофонду в результате случайного оплодотворения.

Такое перемещение аллелей в пределах популяции называют «потоком генов», но строго говоря, этот термин относится к перемещению аллелей из одной популяции в другую в результате скрещивания между членами этих двух популяций. Случайное внесение новых аллелей в реципиентную популяцию и удаление их из донорной популяции изменяет частоту аллелей в обеих популяциях и ведет к повышению генетической изменчивости. Несмотря на то что поток генов вносит в популяции генетическую изменчивость, в смысле эволюционного изменения его действие оказывается консервативным. Распространяя мутантные аллели по всем популяциям, поток генов приводит к тому, что все популяции данного вида приобретают общий генофонд, т. е. различия между популяциями уменьшаются. Поэтому прерывание потока генов между популяциями служит одной из предпосылок для образования нового вида.

Интенсивность потока генов между популяциями зависит от их географической близости и от легкости перехода для организмов или гамет из одной популяции в другую. Например, две популяции могут находиться так близко друг от друга, что скрещивания между ними происходят непрерывно, и тогда в генетическом смысле их можно считать одной популяцией, поскольку они обладают общим генофондом; в частности, это могут быть две популяции улиток, обитающих в соседних садах, разделенных живой изгородью.

Летающим животным и пыльцевым зернам относительно легко активно или пассивно распространяться в новые места. Здесь они могут скрещиваться между собой или с местной популяцией, внося в нее при этом генетическую изменчивость.