БИОЛОГИЯ Том 3 - руководство по общей биологии - 2004

22. РОСТ И РАЗВИТИЕ

22.2. Измерение роста

На рис. 22.1 изображено несколько кривых роста, полученных путем откладывания по оси ординат таких параметров, как длина, высота, масса, площадь поверхности, объем или численность, а по оси абсцисс — времени. Все эти кривые имеют сигмоидную, или S-образную форму, в основном характерную для разных типов роста.

Рис. 22.1. Кривые роста четырех различных организмов по шести разным параметрам. Во всех случаях кривые имеют S-образную форму.

S-образную кривую можно разделить на четыре фазы, как это показано на рис. 22.2.

1. Для первой фазы, называемой лаг-фазой, характерен незначительный рост.

2. Лаг-фаза переходит во вторую, логарифмическую, фазу, для которой характерен экспоненциальный рост. Во время этой фазы скорость роста возрастает и в каждый момент времени она пропорциональна количеству материала или числу уже имеющихся клеток. Во всех случаях экспоненциальный прирост в конце концов убывает и скорость роста начинает снижаться. Точку, в которой это происходит, называют точкой перегиба (вблизи этой точки кривизна графика изменяется быстрее всего).

3. Третья фаза — фаза замедления, в которой рост ограничивается в результате воздействия какого-либо внутреннего или внешнего фактора или их обоих.

4. Конечная фаза — это фаза плато, или стационарная фаза. В этот период общий рост уже прекращается и рассматриваемый параметр остается постоянным. Характер кривой на протяжении этой фазы несколько варьирует в зависимости от вида организма и от измеряемого параметра. В некоторых случаях может продолжаться незначительное восхождение кривой, до тех пор пока организм не погибнет; это наблюдается у листьев однодольных растений, многих беспозвоночных, рыб и некоторых рептилий, что свидетельствует о продолжении положительного роста. У некоторых кишечнополостных кривая роста уплощается, отражая отсутствие роста. Существуют также организмы, у которых кривые роста отклоняются вниз, что указывает на отрицательный рост. Последнее типично для многих млекопитающих, в том числе для человека, и служит признаком физического старения, связанного с возрастом.

Рис. 22.2. Типичная S-образная кривая роста, на которой видны четыре характерные фазы роста и точка перегиба. В точке перегиба скорость роста достигает максимума.

22.2.1. Способы измерения роста

Рост можно измерять на разных уровнях биологической организации — на уровне клетки, особи или популяции. Изменение численности популяции во времени отражает кривая роста, представленная на рис. 22.1, Г. На уровне отдельного организма можно измерять множество различных параметров; часто измеряют длину, площадь поверхности, объем или массу. Для растений часто бывает нужно получать кривые роста корней, стеблей, междоузлий и листовой поверхности; измеряемыми параметрами обычно служат длина и площадь. При построении кривых роста целого животного или растения обычно используют длину и массу. Показателями роста человека, как правило, служат изменения высоты и массы тела. Массу можно оценивать по двум показателям — по сырой и сухой массе. Сырую массу измерять легче, так как это не требует специальной обработки и не причиняет организму вреда, что позволяет многократно измерять этот параметр у данного организма на протяжении длительного времени.

Главный недостаток использования сырой массы в качестве показателя роста состоит в том, что получаемые при этом данные могут варьировать из-за колебаний содержания влаги в тканях. Истинный рост отражается в изменении содержания более постоянных, чем вода, компонентов, а единственный надежный метод его измерения — определение сухой массы. Для этого организм убивают и помещают в печь при температуре 110 °С, чтобы удалить всю влагу. Эту процедуру повторяют до тех пор, пока масса не станет постоянной, что и будет соответствовать сухой массе. Для получения более точных данных рекомендуется измерять сухую массу как можно большего числа экземпляров, а затем вычислять среднюю величину. Полученное таким образом значение более надежно, чем результаты взвешивания одного экземпляра.

22.2.2. Типы кривых роста

Кривая абсолютного роста

Отложив на графике изменения длины, высоты или массы в зависимости от времени, можно получить кривую роста, известную как кривая абсолютного, или подлинного, роста (рис. 22.3). Данная кривая полезна тем, что она дает представление об общем характере роста и о его продолжительности. На основе этой кривой можно построить кривые, изображенные на рис.

Рис. 22.3. Кривая абсолютного роста овцы. (По L. R. Wallace, 1948, J. Agric. Sci., 38, 93 и Н. Palsson, J. B. Verges, 1952, J. Agric. Sci., 42, 93).

Рис. 22.5. Кривая относительной скорости роста, построенная по данным рис. 22.3.

Кривая абсолютной скорости роста

Кривая абсолютной скорости роста отражает изменение скорости роста во времени (рис. 22.4). Эта скорость измеряется как изменение данного параметра, например роста или массы, за определенное время. Это может быть, например, увеличение роста человека за какой-то период данного года. В частности, кривая показывает, в какой период рост происходил быстрее всего; этому периоду соответствует самый крутой участок кривой. Вершина этой кривой соответствует точке перегиба S-образной кривой (рис. 22.2), после которой скорость роста падает, поскольку организм достиг своих конечных размеров. Полную кривую абсолютной скорости роста можно получить из S-образной кривой абсолютного роста.

Рис. 22.4. Кривая абсолютной скорости роста, построенная по данным рис. 22.3. Видно, как ежедневный прирост массы изменяется с возрастом.

Относительная скорость роста

Кривая относительной скорости роста учитывает уже достигнутые размеры (рис. 22.5). Так, если 5-летний и 10-летний ребенок выросли за год на 10 см каждый, то абсолютная скорость роста будет у них одинаковой, однако 5-летний ребенок будет расти относительно быстрее. Уже достигнутые размеры учитываются с помощью следующих вычислений:

Эти расчеты позволяют получить относительную скорость роста. Изменения относительной скорости роста во времени можно проиллюстрировать кривой относительной скорости роста (рис. 22.5). Она представляет собой меру эффективности роста, т. е. скорости роста относительно размеров организма.

Рис. 22.5. Кривая относительной скорости роста, построенная по данным рис. 22.3.

Сравнение кривых относительной скорости роста для организмов, выросших или выращенных в различных условиях, ясно показывает, какие условия наиболее благоприятны для быстрого роста и для роста на протяжении длительного периода времени.

Рост млекопитающих, включая человека

Абсолютный рост млекопитающих описывается S-образной кривой, но ее точная форма зависит от времени, необходимого для достижения половой зрелости. У крысы кривая круто идет вверх и действительно имеет S-образную форму, так как половая зрелось достигается быстро (в пределах 12 мес), тогда как у человека кривая абсолютного роста делится на четыре ясно выраженные фазы усиленного роста (рис. 22.6). На кривой абсолютного роста видно, что масса достигает максимума по достижении зрелости; кривая показывает также, что наивысшая скорость роста приходится на детский и подростковый возраст, причем для подростков типичен ясно выраженный скачок роста. Как следует из кривой относительной скорости роста, наибольший рост наблюдается в период зародышевого развития.

Рис. 22.6. Три типа кривых роста для человека.