БИОЛОГИЯ Том 3 - руководство по общей биологии - 2004

22. РОСТ И РАЗВИТИЕ

22.3. Типы роста

У живых организмов наблюдаются самые разные типы роста.

22.3.1. Изометрический и аллометрический рост

Изометрическим (от греч. Isos — одинаковый, métron — мера) называют рост, при котором данный орган растет с такой же средней скоростью, как и остальное тело. В этом случае изменение размеров организма не сопровождается изменением его формы. Относительные размеры органа и организма в целом остаются прежними. Такой тип роста характерен для рыб (рис. 22.7) и для насекомых с неполным превращением, например саранчовых (за исключением крыльев и половых органов). В таких случаях наблюдаются простые соотношения между линейными размерами, площадью поверхности, объемом и массой. Площадь возрастает как квадрат линейных размеров (А ∞ l²), а объем и масса — как куб линейных размеров (V ∞ l³ и M ∞ l³). Таким образом, у животных, у которых общая длина тела с течением времени изменяется мало, может заметно изменяться масса тела: например, увеличение длины всего лишь на 10% сопровождается увеличением массы на 33%.

Рис. 22.7. Развитие рыбы — пример изометрического роста. Наружные структуры сохраняют свою форму и пространственные соотношения в результате пропорциональной скорости роста. (По Batt, 1980, Influences on animal growth and development, Studies in Biology, N 116, Arnold.)

Аллометрическим (от греч. állos — иной) называют рост, при котором данный орган растет с иной скоростью, нежели остальное тело. В этом случае рост организма приводит к изменению его пропорций. Рост такого типа характерен для млекопитающих; он иллюстрирует существование зависимости между ростом и развитием. На рис. 22.8 показано, как изменяются при этом относительные размеры разных частей тела у человека. Почти у всех животных в последнюю очередь происходит развитие и дифференцировка органов размножения. Эти органы растут аллометрически, но их рост можно наблюдать только у организмов с наружными половыми органами; у многих рыб, например, у которых эти органы не видны, рост кажется чисто изометрическим. На рис. 22.9 представлены различия в характере роста разных органов у человека; можно убедиться, что и у него репродуктивные органы развиваются позднее всего.

Рис. 22.8. Развитие человека — пример аллометрического роста. Для того чтобы выявить относительные скорости роста частей тела от двухмесячного плода до 25-летнего юноши, все рисунки сделаны одной высоты. (По Stratz, из Hammond (ed.), 1955, Progress in the physiology of farm animals, 2, 431, Butterworths.)

Pис. 22.9. Относительные скорости роста головного мозга, зобной железы и половых органов у человека. Для сравнения приведена кривая абсолютного роста человека. Зобная железа определяет раннее развитие иммунной системы. (По Scammon.)

Кривые абсолютного роста разных организмов в целом, построенные по данным о длине или о массе тела, соответствуют S-образному типу, описанному в разд. 22.2. Однако у некоторых групп наблюдаются отклонения от этого общего типа, отражающие адаптацию к особому образу жизни и среде, что будет рассмотрено в разд. 22.3.2 и 22.3.3.

22.3.2. Ограниченный и неограниченный рост

Как показывает изучение продолжительности жизни у растений и животных, существуют два основных типа роста — ограниченный (детерминированный) и неограниченный(недетерминированный, или бесконечный).

У однолетних растений рост ограничен, и после достижения растением зрелости и окончания периода размножения наступает период отрицательного роста, или старения, а затем растение гибнет. Если построить график изменения сухой массы растения во времени (рис. 22.10), то получится интересная модификация S-образной кривой, представленной на рис. 22.2.

Рис. 22.10. Кривая роста боба конского (Vicia faba) — однолетнего растения, высеянного в марте. Это пример ограниченного роста, т. е. роста, который не продолжается в течение всей жизни.

22.1. Рассмотрите рис. 22.10 и, основываясь на том, что вам известно о жизненном цикле однолетнего растения, ответьте на следующие вопросы:

а) почему вначале при прорастании семени наблюдается отрицательный рост?

б) опишите внешний вид проростка к моменту начала положительного роста в точке А.

в) какие физиологические процессы обеспечивают переход к положительному росту?

г) чем объясняется внезапное резкое уменьшение сухой массы по прошествии 20 недель?

Некоторым органам растений (например, плодам, органам вегетативного размножения, а также листьям и междоузлиям стебля у двудольных) свойствен ограниченный рост, но периода отрицательного роста у них нет. К животным с ограниченным ростом относятся, в частности, насекомые, птицы и млекопитающие, в том числе человек.

У многолетних древесных растений имеет место неограниченный рост, и для них характерна кривая роста, слагающаяся из ряда S-образных участков, каждый из которых описывает рост за один год (рис. 22.11). При неограниченном росте небольшой положительный рост продолжается до самой гибели.

Другие примеры неограниченного роста можно обнаружить у грибов, водорослей и многих животных, в особенности у беспозвоночных, рыб и рептилий. Неограниченный рост характерен также для листьев однодольных растений.

Рис. 22.11. Кривая роста многолетнего древесного растения — березы. Это пример неограниченного роста, продолжающегося в течение всей жизни.

22.3.3. Рост у членистоногих

Очень своеобразный тип роста наблюдается у некоторых членистоногих, таких как ракообразные и насекомые. Поскольку наружный скелет этих животных жесткий, рост у них происходит отдельными рывками, разделенными рядом линек (прерывистый рост). Пример роста, типичного для насекомых с неполным превращением, показан на рис. 22.12. При неполном превращениинасекомое проходит через ряд возрастных стадий, на каждой из которых оно становится все более похожим на взрослую форму. В таких случаях кривые роста, основанные на общей длине тела, не дают верного представления о росте. Если построить кривую роста для того же самого насекомого, используя в качестве меры сухую массу, то получится S-образная кривая; это показывает, что истинный рост, оцениваемый по увеличению массы протоплазмы, непрерывен.

Рис. 22.12. Кривая роста длины тела у саранчи. (По R. Soper, Т. Smith, 1979, Modem Biology, Macmillan.)