БИОЛОГИЯ Том 3 - руководство по общей биологии - 2004

22. РОСТ И РАЗВИТИЕ

22.4. Рост и развитие цветковых растений

22.4.4. Первичный рост побега

Строение типичной апикальной меристемы побега представлено на рис. 22.16 и 22.17. На рис. 22.17 показано примерное разделение верхушки побега на зоны клеточного деления, роста и дифференцировки. В направлении от куполообразной апикальной меристемы назад клетки становятся все старше, так что в верхушке одного побега можно одновременно увидеть разные этапы роста. Поэтому изучать последовательные стадии развития растительной ткани относительно несложно.

Рис. 22.16. Апикальная меристема побега.

Рис. 22.17. Схема строения кончика побега двудольного растения (в продольном разрезе). Видны апикальная меристема и зоны первичного роста. Дня простоты проводящие ткани, идущие в листья и почки, не показаны.

Различают три основных типа меристематической ткани; 1) протодерму, дающую начало эпидермису; 2) прокамбий, образующий проводящие ткани, т. е. перицикл, флоэму, сосудистый камбий и ксилему; 3) основную меристему, образующую паренхимные основные ткани (у двудольных это кора и сердцевина). Эти меристематические ткани закладываются в результате деления инициалий в верхушке побега. В зоне роста дочерние клетки, образующиеся путем деления меристематических клеток, увеличиваются в размерах главным образом за счет осмотического поглощения воды, поступающей в цитоплазму, а из нее — в вакуоли. Рост стеблей и корней в длину достигается в основном за счет происходящего на этой стадии удлинения клеток (рис. 22.18).

Рис. 22.18. Стадия растяжения в процессе роста меристематической клетки.

Мелкие вакуоли увеличиваются в размерах и в конце концов сливаются в одну большую вакуоль. Развивающееся в клетке тургорное давление растягивает ее тонкие стенки, а расположение в этих стенках целлюлозных микрофибрилл определяет окончательную форму клетки. Конечный объем цитоплазмы может быть лишь немногим больше, чем в исходной меристематической клетке, но теперь вакуоль оттесняет ее на периферию. Когда рост почти завершен, у многих клеток происходит дополнительное утолщение стенок за счет целлюлозы или лигнина в зависимости от типа клетки. Иногда это ограничивает дальнейший рост, но не обязательно прекращает его. Например, удлинение кодленхимных клеток в коре может продолжаться, тогда как на внутренней стороне их первичных стенок откладывается целлюлоза в виде столбиков. Таким образом, клетки колленхимы в период своего роста выполняют и опорные функции. В отличие от этого на стенках развивающихся клеток склеренхимы откладываются толстые слои лигнина, и клетки вскоре отмирают, так что их дифференцировка начинается лишь после того, как рост физически завершен.

Прокамбий образует ряд продольных тяжей, состоящих из более узких и длинных клеток, чем основная меристема. Первыми в прокамбии начинают дифференцироваться клетки протоксилемы во внутренней его части и клетки протофлоэмы в наружной. Это элементы первичной ксилемы и первичной флоэмы, которые образуются до завершения роста клеток в длину. В протоксилеме лигнин, как правило, образует только кольцевидные или спиральные утолщения натрахеидах (разд. 6.2.1.). Прерывистость лигнина делает возможным рост и растяжение целлюлозы между утолщениями по мере роста в длину окружающей ткани. Элементы как протоксилемы, так и протофлоэмы вскоре отмирают и по мере роста окружающих тканей сминаются, растягиваются и наконец спадаются. Их функции принимают на себя ксилема и флоэма, развивающиеся позднее в зоне дифференцировки.

В этой зоне каждая клетка специализируется для выполнения особой функции в соответствии со своим положением в данном органе относительно других клеток. Самые крупные изменения происходят в протокамбиальных тяжах, которые дифференцируются в проводящие пучки. Это связано с лигнификацией стенок склеренхимных волокон и элементов ксилемы, а также с развитием трубок, характерных для сосудов ксилемы и ситовидных трубок флоэмы. Эти ткани в их окончательном виде описаны в гл. 6. В результате ксилема и склеренхима начинают нести опорные функции, выполнявшиеся ранее только колленхимой и тургесцентной паренхимой. Между ксилемой и флоэмой имеются клетки, сохраняющие способность к делению. Они образуют сосудистый камбий, функция которого будет рассмотрена ниже при описании вторичного утолщения.

Листовые зачатки и боковые почки

Развитие побега включает в себя также рост листьев и боковых почек. Листья закладываются в виде мелких вздутий или складок, называемых листовыми зачатками или примордиями; они хорошо видны на рис. 22.16. Эти вздутия состоят из групп меристематических клеток и распределены с равномерными интервалами; места их возникновения называют узлами, а промежутки между ними — междоузлиями. Расположение листьев на стебле — филлотаксис — бывает различным: мутовчатым, когда от каждого узла отходят три или более листьев; супротивным, когда от каждого узла отходят по два листа, располагающихся друг против друга; и, наконец, очередным, или спиральным, когда от каждого узла отходит также по одному листу, но они располагаются по спирали. Обычно листья на растении расположены так, чтобы они не перекрывали и, следовательно не затеняли друг друга (мозаичное распределение).

Листовые зачатки быстро удлиняются, так что вскоре они окружают апикальную меристему, защищая ее как чисто механически, так и тем теплом, которое они выделяют при дыхании. Они растут, их площадь увеличивается и они образуют листовые пластинки. Деление клеток постепенно прекращается, хотя иногда может продолжаться до тех пор, пока листья не достигнут половины своих окончательных размеров.

Вскоре после начала роста листьев в пазухах между ними и стеблем образуются почки. Это небольшие группы меристематических клеток, пребывающих в состоянии покоя, но сохраняющих способность приступить к делению и росту на более поздней стадии. Из этих почек могут развиваться ветки или такие специализированные органы, как цветки, а также подземные структуры — корневища и клубни. Полагают, что эти почки находятся под контролем апикальной меристемы (разд. 16.3.3).