БИОЛОГИЯ Том 3 - руководство по общей биологии - 2004

23. НЕПРЕРЫВНОСТЬ ЖИЗНИ

23.5. Структура хромосом

Как показывает анализ хромосом эукариотических клеток, они состоят из дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) и белка, а также небольшого количества хромосомной РНК. («Хромосомы» прокариотических клеток — бактерий — состоят из одной ДНК.) Молекула ДНК несет отрицательные заряды, распределенные по всей ее длине, а присоединенные к ней белковые молекулы — гистоны — заряжены положительно. Этот комплекс ДНК—белок называется хроматином.

Большое количество ДНК, содержащейся в клетках, сопряжено с проблемой упаковки, Например, одна клетка человека содержит примерно 2,2 м ДНК, распределенной между 46 хромосомами, Каждая хромосома, таким образом, содержит около 4,8 см (48 000 мкм) ДНК. Длина хромосом человека составляет в среднем 6 мкм, коэффициент упаковки 8000:1. Чтобы поддерживать высокий уровень организации при сложенной ДНК, гистоновые белки образуют для ДНК очень точно спланированные «строительные леса».

Было показано, что спираль ДНК соединяется с группами из восьми гистоновых молекул с образованием нуклеосом — частиц, имеющих вид бусинок, нанизанных на нитку. Нуклеосомы и соединяющие их участки ДНК плотно упакованы; они образуют спираль толщиной 30 нм, на каждый виток которой приходится примерно 6 нуклеосом. Эта структура известна под названием «волокна 30 нм», или соленоидного волокна. Ее коэффициент упаковки равен примерно 40, т. е. в участке соленоида дли ной 1 мкм упаковано 40 мкм ДНК. Внешний вид соленоидных волокон и «неупакованного» соленоида («нитка бус») показан на рис. 23.17.

Рис. 23.17. Предложенная структура нуклеосомы и ее связи с хромосомой и молекулой ДНК.

Поскольку ДНК должна быть упакована даже еще плотнее, сами соленоиды должны быть каким-то образом сложены или скручены. Как это достигается, остается пока неизвестным. Единственные сведения, которыми мы располагаем в настоящее время, это данные о нескольких клетках с необычными хромосомами. Одна такая клетка — ооцит (яйцеклетка) амфибий, содержащая хромосомы типа «ламповых щеток», названных так за свое сходство со щетками, которыми в прежние времена чистили стекла керосиновых ламп. На электронных микрофотографиях этих хромосом во время метафазы видно, что каждая хроматида состоит из плотно скрученной осевой нити, от которой отходят несколько петель, состоящих из одной двойной спирали ДНК (рис. 23.18). Эти петли, возможно, представляют собой активную ДНК, т. е. ДНК, освобожденную от белков для осуществления транскрипции (разд. 23.8.6).

Предполагаемая структура хромосом показана на рис. 23.17.

Рис. 23.18. A. Пара хромосом типа ламповых щеток из ооцита амфибии. Б и В. Хромосомы растянуты, чтобы показать центральную нить ДНК и петли ДНК, в которых происходит синтез мРНК. Уплотненные участки представляют собой хромомеры. Предполагается, что каждая хромомера и связанная с ней петля соответствует определенному генному локусу. (Н. G. Саllan, Int. Rev. Cytology, 1963, 15, 1).