Альгологія - Костіков І.Ю. - 2009-2013

Розділ 1. Історія альгології (короткий нарис)

Передісторія

Макроскопичні водорості та явища, спричинені масовим розвитком мікроводоростей, відомі з давнини. Так, у Старому Заповіті у другій книзі Мойсеєвій "Вихід" наведено опис "цвітіння" Нилу, викликаного, вірогідно, динофітовими водоростями: "І змінилася вся вода, що в Річці, на кров! А риби, що в річці, погинули. І засмерділа Річка, і не могли египтяни пити воду з Річки" (вірши 7: 20-21). Проте перші письмові відомості про водорості виявлено ще раніш - у давньокитайській класиці (2-3 тис. до Р.Х.). Наукові описи макроскопічних водоростей є у трудах давньоримського натураліста Плінія Старшого (23-70 р.р., у фундаментальній 37-и томній праці "Природня історія"). Пліній Старший також запропонував назву Algae, від якої пішла одна з назв науки, що вивчає водорості - альгологія (від латинського Algae - водорость та грецького [логос] - наука). Проте з погляду лінгвістів термин "альгологія" є неправильним, оскільки складається з слів різних мов. Тому за кордоном більш поширеним є інший термін - Фікологія(Phycology), від грецьких слів [фікос] та [логос] (наприклад, Journal of Phycology, Phycologycal Studies, Phycologia, British Phycological Journal, Phycos, Japenese Journal of Phycology, та ін.).

На території Російської імперії до 20-х років XIX ст. всі водні рослини (включаючи водорості в сучасному розумінні) називали поростами або поростями, пізніше - водораслі. В 30-х роках минулого сторіччя перший ректор Київського університету М.О. Максимович ввів у практику назву водорості, яка і закріпилась у слов'янських країнах.

Народження альгології

До кінця XVIII ст. водорості лишаються найбільш незрозумілою, найбільш невивченою групою рослин. Наприклад, фон Цалузіан (Von Zalusian, 1592) об’єднує водорості разом з лишайниками, грибами та морськими травами у групу "Грубі та незрозумілі" - Ruda et Confusa. Боен (Bauhin, 1620) приєднує до Algae незрозумілу групу Muscus і частково - відомі сучасним альгологам роди Fucus, Conferva (сучасний рід Cladophora, частково), Equisetum (описуючи в цьому роді не тільки справжні хвощі, але й зелену макроскопічну водорість Chara).

У другій половині XVII ст. Антоні ван Левенгук винаходить мікроскоп, і у восьмидесятих роках знайомить вчений світ з зображенням першої мікроскопічної нитчастої зеленої водорості - спірогіри (Spirogyra). У 1703 р. Британське Королівське товариство публікує роботу анонімного містера С., який наводить перші відомості про одноклітинні водорості, виявлені ним при мікроскопічному дослідженні поверхні коріння вищої водної рослини - ряски (сьогодні вважають, що м-р С. спостерігав діатомову водорість Tabellariaflocculosa).

Але навіть для батька ботаніки - К. Ліннея - водорості лишаються загадковими об'єктами. Наприклад, Лінней у "Філософії ботаніки" (Philosophia botanica, 1751) посилається на двох дослідників, що вивчали групу Algae - Ділленіуса (1741), який "розмістив [водорості] за будовою", та Мікелі (1729), що розмістив водорості "за квітками". Сам же Лінней про водорості пише: "ALGAE; їх корінь, лист та каудекс [складають] одне [ціле]". Водорості Лінней розглядає як окрему групу і об’єднує її з групами мохів (Musci) та грибів (Fungi) у класі Тайношлюбні (Cryptogamen). При цьому власне до Algae відносить чотири роди печіночних мохів, лишайники, губку і лише чотири дійсно водоростевих об’єкти - роди Ulva, Conferva, Chara, Fucus. В тексті Лінней згадує також червону водорість Corallina, а під назвою Lithoceratophyton - вірогідно, багрянку Lithothamnion. Лінней стверджує, що "Всі види рослин мають квітку і плід, навіть коли око їх не вловлює... Квітки фукусів (Fuci) спостерігав Реомюр." Пізніше, у "Видах рослин" (Species plantarum, 1753) він наводить чотири роди водоростей - Fucus, Ulva, Conferva (синонім родів Cladophora та Tribonema) та Bussus (в цей рід вміщено всі інші водорості).

Датою народження альгології як самостійної дисципліни вважають 1801 р., коли Дж. Стакхаус описав процес запліднення та проростання зиготи у бурої морської водорості Fucus. Дослідження Стакхаусу спростували твердження К. Ліннея про наявність у водоростей квіток та плодів і наочно показали необхідність побудови системи водоростей на інших, не ліннеївських, засадах.

Альгологія у XIX сторіччі

Масові дослідження водоростей були розпочаті у ХІХ ст. Дев'ятнадцяте сторіччя стало "золотим віком" альгології завдяки, з одного боку, опису величезної кількості нових видів Algae, з іншого боку - через ряд крупних відкриттів в галузях онтогенезу, розмноження і, починаючи з другої половини сторіччя, цитології водоростей.

Флористичні та систематичні дослідження. Піонерні дослідження різноманітності водоростей пов’язані, в першу чергу, з роботами альгологів Швеції (батько та син К.А. та Й.Г. Агарди), Німеччини (Ф.Т. Кютцинг), Великої Британії (У.Г. Харви) та Франції (Тюрнер, Ж. Ламуру, Левалье, Лінгбі, Гревіль). Протягом лише першої половини ХІХ ст. ними було описано більш 3000 видів водоростей та відкрито переважну більшість сучасних водоростевих відділів.

В Російській імперії дослідження водоростей були розпочаті німецькими натуралістами. На початку XIX ст. Росію відвідує О. Гумбольт, а разом з ним - німецький альголог Х.Г.Еренберг. На основі зібраних у Росії матеріалів Еренберг у 1830 р. публікує роботу з описом 30 видів десмідієвих, хлорококових та діатомових водоростей. Роботи вітчизняних альгологів з’являються дещо пізніше: у 1861 г. виходить флористична робота Ф.М. Крашеніннікова, далі - серія флористичних статей, що публікуються у Московскій "Флорі". У 70-90-х роках публікуються результати досліджень альгофлори Ладожського озера, озер Прибалтики та Фінляндії, мінералізованих водойм Старої Русси. У 1881 р. Л.С.Ценковський публікує звіт про Біломорську екскурсію, наводячи в ньому відомості про водорості Соловецьких островів.

Пізніше професор Л.С. Ценковський переїздить на Україну і викладає спочатку у Харківському, а потім в Одеському університетах. Саме він та професор Київського університету І.Г. Борщев стають родоначальниками вітчизняної альгології, започатковуючи Харківську, Одеську та Київську альгологічні школи. В результаті досліджень Л.С. Ценковського, Борщева та їх учнів на початку ХХ ст. в Україні вже було виявлено біля 900 видів водоростей.

Дослідження розмноження та онтогенезу водоростей. Спроби експериментально підтвердити або спростувати думку Ліннея стосовно розмноження водоростей дають багатий фактичний матеріал, зволожують поле теоретичної альгології. Так, французький абат Воше у 1803 р. відкриває зиготи у Spirogyra, антеридії та оогонії у жовтозеленої водорості, надалі названої на його честь - Vaucheria, проте ще не встановлює їх природу як статевих органів. Його співвітчизник - Трентеполь - описує зооспори, їх утворення досліджує Уінгер, і обидва доходять до хибного висновку, що зооспори - це стадія тимчасового перетворення рослини на тварину. Проте термін "зооспора" закріплюється у науковій літературі.

Справжню природу зооспор як репродуктивних клітин нестатевого розмноження першим розкривають Е.Г. Прингсхейм та Г. Тюрет. Крім того, ці обидва альголога інтенсивно займаються дослідженням статевого процесу. Тюрет детально спостерігає запліднення у Fucus, отримує цікавий експериментальний матеріал, проте робить хибний висновок, що статевий процес у водоростей, на відміну від квіткових рослин, полягає не у злитті, а лише в контакті статевих клітин. Прингсхейм вперше на прикладі Oedogonium, Coleochaeteта інших водоростей описує повні життєві цикли, відкриває оогамний та ізогамний типи статевого процесу. Приблизно в цей же час родоначальник мікології Дебарі описує кон’югацію, а московський альголог

І.М. Горожанкін - гетерогамію. Крім того, Горожанкін на прикладі Chlamydomonas встановлює, що в межах одного роду можуть бути представлені всі три типи гаметогамних статевих процесів - ізо-, гетеро- та оогамія, і робить припущення про те, що еволюція статевого процесу йде незалежно від морфологічної еволюції.

Не менш інтесивно вивчаються плани будови водоростей. У 30-х р. Негелі досліджує наростання таломів у багатоклітинних водоростей, на прикладі морської водорості Caulerpaописує перший неклітинний план будови - т.з. сифональний. Л.С. Ценковський розробляє теорію поліморфізма водоростей і доходить до висновку про те, що в онтогенезі водорості здатні набувати вигляду, властивого організмам інших груп. Дослідження цього напрямку у ХХ ст. призведуть до створення вчення про типи морфологічних структур тіла водоростей та морфологічний паралелізм.

Цитологічні дослідження водоростей розпочинаються у другій половині ХІХ ст. Так, Данжар розробляє метод прижиттєвого забарвлення водоростей, за допомогою якого досліджує вакуолі з клітинним соком та скоротливі вакуолі. Шміц першим проводить забарвлення ядра у водоростей ядра, відкриває багатоядерність у Cladophora, зміну ядерних фаз та чергування поколінь гаметофіту та спорофіту у життєвому циклі. Досліди в цьому напрямку продовжують та розвивають Гартеман, Кастон, Кілін, Л.І. Курсанов.

Наприкінці ХІХ ст. в альгології започатковується фізіолого-біохімічний напрямок. Його засновником вважають Бейерінка, який розробив принципово новий метод дослідження водоростей - метод чистих культур. Цей метод дав змогу ввести у практику альгологічних досліджень цілий комплекс приладних методик, зокрема, хроматографію, фото- та колориметрию, розпочати електрофізіологічні дослідження. Наприклад, використовуючи метод чистих культур професор Московського університету А.П. Артарі провів класичні дослідження фізіології та біохімії хламідомонад, ряду водоростей солоних водойм (зокрема, Dunaliella salina, яка сьогодні є основним об’єктом для виробництва провітаміну А у багатьох розвинених країнах світу).

Бурхливий розвиток альгології призвів до створення наприкінці ХІХ ст. перших крупних узагальнюючих робіт - фундаментального зведення Де Тони (1889, 1924), монографій, присвячених окремим групам. Так, Шмітц публікує серію книг про червоні водорості (1883 - 1889), Вілле - про зелені (1897-1911), Кільман - монографію по бурим водоростям (1897). І, нарешті, накопичені відомості підсумовуються та узагальнюються у першому підручнику з альгології (Ольтманс, 1904, 1922). Таким чином, наприкінці XIX - початку XX ст. в світі виникають перші альгологічні школи і оформлюються майже всі сучасні напрямки альгології.

Основні напрямки розвитку альгології у XX сторіччі

Аналіз матеріалів міжнародних та європейських філологічних конгресів, рубрикація провідних світових альгологічних журналів, дискусії у комп'ютерних телеконференціях, тематика основних альгологічних web-сайтів у мережі INTERNET свідчить, що сьогодні основними напрямками альгології вважаються наступні напрямки:

- флористичний та систематичний;

- цитологічний;

- молекулярно-біологічний;

- генетика водоростей;

- фізіолого-біохімічний;

- екологія прісноводних, морських та наземних водоростей;

- палеоальгологічний;

- прикладна альгологія.

Флористико-систематичний напрямок

Дослідження різноманітності водоростей у ХХ ст. розвиваються практично в усіх країнах світу, проте слідуюче положення займають лише декілька шкіл. Це, в першу чергу, чесько-словацька, українсько-російська (колишня радянська), британська, американська та німецька школи. Школи формуються при проведенні крупних флористичних досліджень.

Засновником чесько-словацької школи є А. Пашер. Пашер був ініціатором створення першої багатотомної серії, присвяченої прісноводній альгофлорі Європи (Die Suβwasser-FloraDeutschlands, Gsterreichs und der Schweiz, 1913-1939, bd.1-15) і зробив великий внесок у розвиток систематики водоростей. По-перше, Пашер розробив оригінальну систему водоростей на рівні відділів, яка і сьогодні є базовою для всіх інших систем водоростей. Система ґрунтується на принципах розподілу водоростей за кольором (ідея Агарда), типами джгутикового апарату, продуктами асиміляції, клітинними покривами. По-друге, Пашер розвинув гіпотезу Блекмана про первинність джгутикового плану будови водоростевої клітини. По-третє, він створив концепцію морфологічного типу, виділивши кілька провідних планів будови тіла водоростей, розробив вчення про морфологічний паралелізм в еволюції водоростей, і на цьому підґрунті запропонував системи класів та порядків для багатьох водоростевих відділів. Саме ідеї Пашера визначили головні шляхи розвитку систематики водоростей у ХХ сторіччі.

У другій половині ХХ ст. переважно саме силами альгологів чесько-словацької школи була підготовлена головні європейські (а фактично - світові) багатотомні зведення по прісноводним водоростям - Флора водоростей Середньої Європи (Suβwasserflora von Mitteleuropa) та Фітопланктон прісних водойм (Das Phytoplanton des Suβwassers).

З 20-30-х років ХХ ст. одне з провідних місць у світовій альгології зайняла школа флористів та систематиків колишнього СРСР - радянська альгологічна школа. Її формування пов’язано з післяреволюційним періодом, і проходило переважно при створенні багатотомних серій "Определитель пресноводных водорослей СССР", "Флора споровых растений СССР", "Визначник прісноводних водоростей Української РСР". Центри, що склали ядро школи, сформувались при Ботанічному інституте ім. В.Л. Комарова та при університетах - в першу чергу, Ленінградському, Харківському, Київському, Одеському.

Засновником Ленінградського (С.-Петербурзького) альгологічного центру став А.А. Єленкін - автор фундаментальної роботи "Синезеленые водоросли СССР" (1936, 1938, 1949 рр.) та М.М. Вороніхін - систематик зелених водоростей, флорист, родоначальник фітоценологічних досліджень в альгології. Їх учні - в першу чергу - професори М.М. Голлербах та В.І. Полянський ініціаторами створення "Определителя пресноводных водорослей СССР" и "Флоры споровых растений СССР", які сьогодні є базовими флористико-систематичними зведеннями для території колишнього Радянського Союзу.

Бурхливий розвиток Київського альгологічного центру був зумовлений, в першу чергу, підготовкою капітального багатотомного зведення "Визначник прісноводних водоростей Української РСР", ініціатором створення якої був академік Я.В. Ролл. Проте головну роль у розвитку центру визначили два видатних вчених - академік Д.К. Зеров та академік О.В. Топачевський. Обидва вчені були не тільки самобутніми дослідниками, але й талановитими організаторами, які багато зробили для розвитку української альгології. Так, Д.К.Зеров у 1933 р. заснував при Київському університеті кафедру нижчих рослин, через яку протягом 50 років пройшли майже всі українські альгологи-систематики, він тривалий час був директором Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного. Провідною працею Д.К. Зерова, яка відіграла величезну роль у розвитку не тільки української, але й світової альгології, мікологій та бриології стала монографія "Очерк филогении бессосудистых растений" (1972).

О.В. Топачевский завідував кафедрою нижчих рослин Київського університету у післявоєнні роки, був директором Інституту гідробіології АН УРСР. Провідною теоретичною працею О.В. Топачевського стала монографія "Вопросы цитологии, морфологии, биологии и филогении водорослей" (1962), а настільними книгами студентів 60-90-х років - підготовлений ним "Короткий визначник прісноводних водоростей УРСР" (у співавторстві з М.Ф. Макаревич) та "Пресноводные водоросли Украинской ССР" (у співавторстві з Н.П.Масюк).

Харківський альгологічний центр, заснований професором Л.С. Ценковським, здобув всесвітню відомість завдяки дослідженням видатного альголога-систематика

О.А. Коршикова. За період з 1913 по 1941 рр. Коршиков описав біля 200 нових видів одноклітинних водоростей з найскладніших на той час груп, підготував два визначники - вольвоксових та протококових водоростей, розробив цілий ряд методик досліджень життєвих циклів мікроскопічних водоростей. О.А. Коршиков загинув у 1945 р. у фашистському концтаборі і головний його труд - том "Визначника прісноводних водоростей Української РСР", присвячений кокоїдним зеленим водоростям, було опубліковано через вісім років після його смерті. Єдина учениця Коршикова - професор О.М. Матвієнко самостійно та у співавторстві підготувала п’ять томів серій "Визначник прісноводних водоростей Української РСР" та "Определитель пресноводных водорослей СССР".

Одеський центр засновано також Л.С. Ценковським. Широку відомість центр здобув завдяки роботам морських альгологів. Саме з Одеси почалися широкомасштабні альгологічні дослідження Чорного моря, які надалі були розвинені і в інших містах Чорноморського узбережжя - в першу чергу, у Севастополі - в Інституті біології південних морів та у Симферопольському університеті.

В надрах колишньої радянської альгологічної школи склалось також чимало яскравих осередків, з яких вийшли відомі альгологи-флористи та систематики - у Москві при Московському університеті, Новосибірську, Баку, та ін.

Розвиток британської школи, формування якої почалося ще на початку минулого сторіччя, проходив у ХХ ст. під впливом професора Ф. Фрича - автора двох узагальнюючих монографій з альгології (1935, 1945), що стали для переважної більшості альгологів світу у 30-60 роках провідними підручниками. Сьогодні британська школа є світовим лідером у галузі систематики діатомових, морських червоних, бурих та зелених водоростей.

Американська альгологічна школа сформувалась у першій чверті ХХ ст. і здобула визнання, в першу чергу, завдяки дослідженням Р. Старра та Г. Болда. Самобутність школи американських альгологів-систематиків пов’язують з широким використанням у практиці систематичних досліджень методу чистих культурах та методів електронної мікроскопії, а починаючи з 80-90-х років - молекулярно- філогенетичних методів.

"Золотим віком" німецької школи був довоєнний період. Саме у Німеччині було підготовлено перший підручник з альгології: "Морфологія та біологія водоростей" (Ф. Ольтманнс, 1904, 1922), розроблено перші детальні системи синьозелених (Кірхнер, Л. Гейтлер), діатомових (Ф.Т. Кютцинг), зелених (Геерінг, Е. Леммерманн, Принц) водоростей. Сучасна Німеччина лишається лідером у систематиці діатомових та найпримітивніших зелених водоростей.

Вельми авторитетними у світі є також французька, скандинавська, польська, японська та індійська школи.

Цитологічний напрямок в альгології

Дослідження в галузі цитології водоростей до введення в практику методу електронної мікроскопії (початок 60-х років) виконувались переважно альгологами- систематиками. В 70-х роках у цитології водоростей більш-менш чітко окреслюються два головні напрямки: по-перше, використання цитологічних підходів для розв’язання питань видової таксономії критичних родів та родин водоростей, по-друге - розробка макросистем органічного світу і визначення в них місця водоростевих таксонів.

Стрімкий розвиток цитології водоростей співпав з розпалом дискусії, яка розгорнулась навколо гіпотези про ендосимбіотичне походження еукаріотичної клітини, основні положення якої були розроблені ще на початку сторіччя А.С. Фамінциним, Б.М. Козо-Полянським та К.С. Мережковським, і заново сформульовані у 60-х роках американською дослідницею Л. Маргеліс. Саме водорості та найпростіші стали "наріжним каменем", на якому доводилась, спростовувалась або модифікувалась ця гіпотеза. Як наслідок було спростовано розповсюджене у 60-х роках уявлення про існування лише чотирьох основних планів будови клітин - прокаріотичного, тваринного, рослинного та грибного: сьогодні лише у одноклітинних еукаріотичних організмів виділяють щонайменше 20 основних планів будови (за оцінками деяких авторів - до 250!).

Крім того, під час досліджень водоростей різних систематичних груп біло отримано лавину нових цитологічних даних. Наприклад, крім хлоропласту, властивого вищим рослинам, було виявлено більш десяти інших структурних типів пластид, крім класичної мітохондрії - розгалужений мітохондріон, три основних типи мітохондріальних крист, цитоскелетні кореневі системи джгутиків, кілька типів фоторецепторних структур, мезокаріотний тип ядра, закритий тип мітозу, до десятка типів полярних структур, що виконують функції центрів організації мікротрубочок, кілька типів поділу клітин, нові органели та клітинні структури - нуклеоморф, хлоропластну ендоплазматичну сітку, перипластидний простір, багатошарові мікротубурярні структури, ризопласт, супрануклеарний апарат, пероксисоми, кілька типів еджективних органел, та ін. Було також доведено походження центриолей від базальних тіл джгутиків, з’ясовано механізм побудови клітинної стінки за участю т.з. термінальних ферментних комплексів, виявлено редуковані пластиди у апікомплексних паразитів, які до цього часу вважались суто тваринними організмами.

Саме завдяки цитологічним дослідженням водоростей гіпотеза ендосимбіотичного походження пластид отримала суттєву перевагу над автогенетичною гіпотезою, і навпаки, гіпотезу ендосимбіотичного походження джгутикового апарату було спростовано. Цитологічні дослідження водоростей та найпростіших фактично не лишили каменя на камені від класичного поділу еукаріот на царства тварин, рослин та грибів, показали існування у світі еукаріот інших великих філогенетично споріднених груп рангу царств - хроміст/страменопілів, дискокристат, альвеолят, тубулокристат, амебо-флагелят, первинно- безмітохондріальних еукаріот.

Молекулярно-біологічний напрямок

У середині-наприкінці 80-х років в альгології з’явився новий напрямок - молекулярно-біологічний. Напрямок зародився у надрах класичної молекулярної біології, де водорості (в першу чергу - хламідомонаду, хлореллу та евглену) використовували як зручні модельні об’єкти при розв’язанні різних завдань, пов’язаних з дослідженням геному рослин. Створення методів швидкого аналізу нуклеотидних послідовностей окремих генів дозволила розпочати порівняльні дослідження окремих генів у представників різних систематичних груп водоростей. Результатом стала розробка широкого спектру методик філогенетичних реконструкцій, молекулярно-біологічного "годинника" для визначення часу появи тих чи інших таксономічних груп, дослідження явищ горизонтального переносу генів, та ін.

Саме використання молекулярно-біологічних методів дозволило підвести підсумки дискусії про симбіотичне походження пластид та мітохондрій, довести монофілетичне походження еукаріотичних пластид, багаторазовість виникнення допоміжних хлорофілів, існування первинно- та вторинно-симбіотичних пластид, підтвердити існування окремих царств хроміст та альвеолят, встановлених раніш на підставі цитологічних даних, встановити групу, від якої походять вищі рослини. Цікаві результати були пов’язані з повною розшифровкою нуклеотидних послідовностей геному цианел глаукоцистофітів, "загадкової" ДНК апікомплекс, яка виявилась хлоропластною ДНК редукованої пластиди. Молекулярно-філогенетичні дослідження принесли також нові докази значення горизонтального переносу генів в еволюції фотосинтетичного апарату. Сьогодні вже можна стверджувати, що молекулярно-біологічні реконструкції приймаються сучасною науковою спільнотою як "останній вирішальний довід" при розв’язанні дискусійних питань в галузі філогенії.

Генетика водоростей

Пік розвитку генетичних досліджень в альгології припадає на другу половину ХХ ст., коли особливу увагу дослідників привернула різноманітність життєвих циклів та змін ядерних фаз у водоростевому світі. Але порівняно з іншими основними напрямками, генетичні дослідження водоростей розвиваються досить повільно. Це здається вельми дивним, враховуючи той факт, що саме в експериментах з водоростями було зроблено одразу декілька відкриттів загально-біологічного значення. Так, у дослідах з морською водорістю Acetabularia було з’ясовано функції найважливішої органели клітини - ядра, відкрито явище позаядерної спадковості, передбачено існування матричної РНК, а в експериментах з мутантними штамами хламідомонади детально досліджено хлоропластну спадковість. У червоної водорості Porphyra у 70-х роках було виявлено виключно цікаве явище генотипного поліморфізму, при якому вегетативне тіло одного індивіду складається з клітин, що мають чотири різні генотипи.

Сьогодні класичні фундаментальні генетичні дослідження з якісної генетики (дослідження мутацій та мутагенеза) та кількісної генетики (досліди селекційного спрямування) проведено менш ніж на тридцяти видах водоростей. В абсолютній більшості досліджень мутаційного спрямування об’єктами були лише два види - Chlamydomonas reinhardii та Ch. moewusii, а у селекційних дослідах - комерційні види морських водоростей-макрофітів: морська капуста (Laminaria), червоний морський салат (Porphyra), агароносні водорості (Gracillaria, Gelidium, Chondrus).

Фізіолого-біохімічний напрямок

Особливості біохімії та фізіології, які суттєво відрізняють водорості від вищих рослин, привернули увагу дослідників ще наприкінці минулого сторіччя. Вже перші біохімічні аналізи водоростей, проведені методами хроматографії, показали, що у світі водоростей, на відміну від вищих рослин, представлено не два, а принаймні чотири типи хлорофілів, існують специфічні цикли ксантофілів (зокрема, діадіноксантиновий цикл), зустрічаються унікальні фікобілінові пігменти, набагато ширший, ніж вважалось, спектр запасних поживних речовин. У водоростей було виявлено всі відомі класи фітогормонів, а також специфічний фітогормон - каулерпін. Дослідження водоростей-збудників "цвітіння" води спричинили відкриття кількох десятків специфічних токсинів, переважна більшість яких класифікуються як фактори швидкої або дуже швидкої смерті. Дослідження біохімічних ефектів в процесі запліднення у морських водоростей показали існування численних водоростевих феромонів, та ін.

Експерименти фізіологічного напрямку дозволили детально дослідити цикл Кальвіна, азотфіксацію, особливості фотосинтезу та дихання у водному середовищі, явище хроматичної адаптації, електричні процеси у рослинній клітині, механізми трансклітинного та трансмембранного транспорту речовин, фізіологічні реакції на різні типи забруднення середовища тощо.

Саме фізіологічні дослідження водоростей 50-70 рр. стали фундаментом для розвитку новітньої галузі промисловості - фікотехнології, а експерименти з водоростями у умовах космічного польоту заклали підвалини для нового ботанічного напрямку - космічної ботаніки.

Екологічний напрямок

Ще на початку ХХ ст. екологічні дослідження водоростей увійшли складовими частинами до трьох загально-екологічних дисциплін: гідробіології континентальних водойм (лімнології), морської гідробіології та біології ґрунтів.

Гідробіологічний напрямок бере свій початок від гідробіологічних станцій на річках, озерах, морях. Біостанції з’являються наприкінці XIX - початку XX ст. як невеличкі стаціонари, де ентузіасти-біологи вивчають гідробіонтів. Утримуються станції "на власний кошт" або меценатами. Наприклад, в Україні - це Дніпровська гідробіологічна станція в с. Старосілля з опірним пунктом на Трухановому острові (заснована у 1907 р.), з морських біостанцій - це Севастопольська, Карадазька, Одеська біостанції.

Надалі на основі цих та інших біостанцій організуються інститути - гідробіології АН УРСР у Києві, гідробіології при Дніпропетровському університеті, біології внутрішніх вод у Борку, озероведення в Ленінграді (С.-Петербурзі), біології південних морів у Севастополі, біології моря у Владивостоці. Крім того, гідробіологічні дослідження інтенсивно проводяться у Минску при Білоруському університеті, в наукових установах Сибіру (Іркутськ, Новосибірськ, Томськ), в університетах Москви, Нижнього Новгороду, та ін.

Одним з найважливіших напрямків гідробіологічних досліджень як в галузі вивчення внутрішніх вод, так і морської гідробіології стала розробка теорії продукційних процесів та енергетичного балансу водойм. Одним з засновників напрямку став професор Г.Г. Вінберг (показово, що основні положення його теорії продукції водойм через 11 років перевідкрив Ю. Одум, який вважається провідним екологом світу). З інших напрямків інтенсивно розвиваються роботи за контролем якості води, створюються атласи індикаторних організмів, методики визначення сапробності, вивчаються причини виникнення та засоби боротьби з "цвітінням" води, а також досліджуються угрупування фітопланктону, фітоперифітону, фітобентосу, їх видовий склад та кількісний розвиток, сезонна та річна динаміка, оцінюються продукційні можливості різних видів та домінуючих груп у різноманітних екосистемах.

Дослідження водоростей у позаводних біоценозах, зокрема - у ґрунті, започатковуються у 20-х роках англійською дослідницею М. Брістоль. У повоєнний період грунтова альгологія бурхливо розвивається у колишньому Радянському Союзі школами, створеними професорами Е.А. Штіною та М.М. Голлербахом.

Палеоальгологічний напрямок

Вивчення викопних водоростей розпочинається у першій половині ХХ ст. для вирішення суто прикладних завдань, пов’язаних з виконанням геологорозвідувальними роботами, зокрема - з визначенням віку осадових порід. Проте досить швидко палеоальгологія розвивається у досить широку галузь не тільки прикладної, але й теоретичної альгології. Засновником напрямку вважають професора К.Б. Корде з С.-Петербургу. Першими об’єктами палеоальгології стали діатомові водорості, сілікофлагеляти та харові водорості, а пізніше - і водорості інших систематичних груп.

Найбільш важливими відкриттями, зробленими саме палеальгологами, вважають відкриття викопних синьозелених водоростей - т.з. строматолітів, вік яких склав біля 3.2 млрд років. Відкриття строматолітів дозволили визначати вік пород, які раніш вважалися "німими" - пород докембрійської ери, суттєво змінити уявлення про час виникнення життя на Землі. Це, в свою чергу, дозволило проводити реконструкції ранньої історії нашої планети та значно розширило можливості геологічної розвідки.

Прикладна альгологія

Починаючи з середини сторіччя, в альгології, яка раніш розвивалась лише як фундаментальна дисципліна, окреслюються суто практичні напрямки. Кілька з них стають приоритетними - це, по-перше, фікотехнологія (штучне вирощування деяких видів у промислових умовах для отримання фармацевтичної сировини, біостимуляторів, каротину, радіопротекторів, нафтопродуктів) та аквакультура (штучне розведення морських харчових та агароносних водоростей на спеціалізованих фермах). Розвиваються технології переробки водоростевої біомаси для отримання фікоколоїдів, альгінатів, харчових барвників, консервантів. На стрімкий розвиток цих напрямків вказує, зокрема, той факт, що за останні 30 років у світі з’явилось більш ніж 1.5 тис. фікотехнологічних підприємств, кілька тисяч морських водоростевих ферм, і вже на початку 90-х років їх грошовий обіг перевищив 11 млрд. доларів.

Другим пріоритетним прикладним напрямком стає контроль за якістю води та застосування водоростей у процесах доочистки стічних вод. Третій напрямок пов’язаний з розширенням сфер використання водоростей у геологічній практиці.

Ці напрямки не вичерпують всього розмаїття практичного використання водоростей, але саме вони сьогодні дають основний "водоростевий" економічний зиск.

Таким чином, альгологія вступила у третє тисячоріччя розвиненою, багатоплановою, теоретично та практично значимою дисципліною, яка представлена різними напрямками та школами, з суттєвим "багажем" як власне фікологічних, так і загально-біологічних наукових здобутків.