Альгологія - Костіков І.Ю. - 2009-2013

Розділ 3. Загальна характеристика водоростей

Видове багатство водоростей. Водорості являють собою філогенетично гетерогенну та досить різноманітну еколого-біологічну групу фотоавтотрофних організмів. Видове багатство відомих наразі водоростей знаходиться у межах 55-60 тис. видів. Проте ці дані не відображають реальну картину, оскільки за оцінками різних авторів кількість видів водоростей знаходиться у межах 150 тис. - 10 млн видів. Аналіз даних щодо відкриття та опису нових таксонів водоростей підтверджує цей прогноз. Наприклад, лише протягом останнього десятиріччя кількість відомих видів водоростей зросла майже на третину (таблиця 3.1), в першу чергу, внаслідок монографічних обробок окремих груп діатомових водоростей та розробки таксономії нового класу зелених водоростей - Trebouxiophyceae.

Таблиця 3.1. Видове багатство різних відділів водоростей, що спостерігається (за даними 1996 та 2008 рр.) та очікується

У флорі України наразі зареєстровано близько 5 тис. видів водоростей, представлених понад 6 тисячами внутрішньовидових таксонів, що становить біля 10% від видового багатства світової альгофлори. Один з відділів - Chlorarachniophyta - на території нашої держави поки що не виявлений.

Таблиця 3.2. Різноманітність різних відділів водоростей у флорі України⁴

Одним з наслідків філогенетичної гетерогенності водоростей є надзвичайна різноманітність морфології їх тіла, яка візуально проявляється, в першу чергу, у різноманітності розмірів та форм клітин та вегетативних тіл та у широкому спектрі варіантів забарвлень.

При детальніших порівняннях різноманітність водоростей проявляється на всіх рівнях, починаючи з особливостей організації геному, біохімічної специфіки та ультратонкої організації клітин і закінчуючи надорганізменим рівнем, зокрема у складі та структурі угрупувань, які різні водорості утворюють.

Розміри. Хоча розмірні характеристики водоростевих клітин знаходяться у широкому діапазоні, проте в цілому клітини прокаріотичних водоростей є меншими від евкаріотичних.

Мінімальні розміри клітин у прокаріотичних водоростей знаходяться майже на межі роздільної здатності оптичного мікроскопу (біля 0.2 мкм). Зокрема, водоростеві клітини найменших розмірів відмічені у одноклітинної термофільної синьозеленої водорості Cyanobium gracile: їх мінімальна довжина становить 0.4 мкм, а ширина - 0.2 мкм. Діаметр клітин субаерофітної колоніальної водорості Merismopedia minima, що росте на вологих скелях, складає 0.4 - 0.8 мкм, а колоніальної прісноводної планктонної водорості Aphanocapsa delicatissima - 0.5 - 0.8 мкм. Колоніальна прісноводна бентосна водорость Aphanothece nebulosa має клітини 0.5-1.0 мкм завдовжки та 0.3 - 0.4 мкм завширшки. Проте у переважної більшості прокаріотичних водоростей розміри клітин знаходяться в інтервалі від 1 до 5-7 мкм. Найбільші серед прокаріотичних водоростей клітини відмічені у прісноводної багатоклітинної синьозеленої водорості Oscillatoria princeps - їх ширина сягає 80 мкм, у 400 (!) разів перевищуючи мінімальну ширину клітин, відмічену для Cyanobium gracile.

Розмірні характеристики клітин евкаріотичних водоростей коливаються у значно ширшому діапазоні, ніж у прокаріот. На розміри клітин впливає, в першу чергу, кількість ядер - одноядерні клітини зазвичай є меншими від багатоядерних. Збільшення розмірів клітин із збільшенням кількості ядер є прямим проявом ефекту, відомого як відносна сталість плазменно-ядерного співвідношення, при якому певний об’єм цитоплазми клітини контролюється певним об’ємом ядра. Тому збільшення кількості ядер призводить до збільшення об’єму цитоплазми, і як наслідок - до збільшення лінійних розмірів клітин.

Серед одноядерних евкаріотичних водоростей клітини найменшого розміру зареєстровані у зелених водоростей Nannochloris coccoides (від 0.7 мкм завд. та 0.5 мкм завш.) та Stichococcus atomus(від 1 мкм завд. та від 0.5 мкм завш.). Найбільшою одноклітинною одноядерною водорістю є морська зелена водорість Acetabularia. Її клітина у прегенеративному стані диференційована на базальну систему, що складається з ризоїдальних відростків і місить одне велетенське первинне ядро (його діаметр становить до 0.2 мм), висхідну частину - "стебельце", висотою до 18 см та товщиною 1 -2 мм, та систему верхівкових розгалужених виростів-сифонів, що утворюють т.зв. парасольку - апікальну структуру до 6 см у діаметрі. Через велетенські розміри клітин Acetabulariaвиявилась надзвичайно зручним об’єктом для різноманітних досліджень в галузі експериментальної цитології. Саме на Acetabularia було виконано класичні досліди по встановленню функції ядра. Проте в абсолютній більшості випадків розміри одноядерних клітин у евкаріотичних водоростей знаходяться у діапазоні 3-30 мкм.

Максимальні розміри багатоядерних клітин набагато перевищують розмір клітини Acetabularia. Наприклад, морська сифональна (тобто одноклітинна багатоядерна) зелена водорість Codium має макроскопічні таломи до 40 см заввишки. При цьому талом, що являє собою одну велетенську клітину, містить кілька десятків тисяч ядер.

Сифональна жовтозелена водорість Vaucheria sessilis, таломи якої мають вигляд розгалужених трубок з багатьма ядрами, здатна утворювати макроскопічні розростання у вигляді жабуріння, де загальна довжина всіх трубок одного талому може сягати тисяч км. Наприклад, при середньому діаметрі трубки біля 25 мкм у жабурінні площею біля 1 м та товщиною лише біля 5 см, що залишилася на ґрунті після пересихання калюжі в околицях Канівського заповідника, розрахункова лінійна довжина талому становила понад 40 тис. км - тобто приблизно дорівнювала окружності нашої планети по екватору. При цьому такий талом являв собою лише одну клітину, хоча й багатоядерну.

Таломи багатоклітинних водоростей також можуть бути як мікроскопічними, так і добре помітними неозброєним оком, тобто макроскопічними. Водорості з багатоклітинними мікроскопічними таломами зустрічаються у відділах Cyanophyta, Chrysophyta, Xanthophyta, Phaeophyta, Haptophyta, Rhodophyta та Chlorophyta. Макроскопічні багатоклітинні водорості представлені лише у трьох відділах - Phaeophyta, Rhodophyta та Chlorophyta.

Серед багатоклітинних водоростей найбільші за розміром таломи відмічені у морської бурої водорості Macrocystis pyrifera. Її вегетативне тіло складається з підошви з ризоїдами та стебла, від якої відходять листоподібні пластини - спорофіли. Довжина стебла у дорослих екземплярів становить біля 30-50 м. Найбільший достовірно зафіксований екземпляр Macrocystis мав стебло довжиною 107 м. Проте в деяких джерелах наводяться дані щодо стебел цієї водорості ще більшої довжини - від 300 до 400 м.

Різноманітність форми тіла. Водорості демонструють надзвичайно широкий спектр варіантів форми вегетативного тіла. У значної кількості водоростей все тіло являє собою поодиноку клітину. Проте різноманітність форм таких клітин надзвичайна - від простих сферичних, еліпсоїдних та циліндричних клітин до клітин зі складною геометрією - багатогранних, з гострими та тупими кутами, з різноманітними шипами, щетинками, виростами, складками. Клітини можуть бути симетричними та асиметричними, полярними та неполярними, дорзовентральними або ні. Інколи клітини мають спеціальні прикріплювальні структури - ніжки, підошви, ризоїдальні вирости та ін.

Клітини багатоклітинних водоростей, порівняно з одноклітинними, за формою є одноманітними: тут найбільше поширеним варіантом є циліндричні клітини. Проте такі клітини геометрично простої форми можуть утворювати не лише прості, переважно ниткоподібні, але й складно розчленовані таломи, для опису яких застосовується термінологічний апарат, розроблений морфологами вищих рослин.

Забарвлення. Абсолютна більшість водоростей, як фотоавтотрофних організмів, має яскраве забарвлення. Зазвичай забарвлення обумовлює певний набір фотосинтетичних пігментів (хлорофілів, фікобілінів, каротиноїдів), що є обов’язковими компонентами елементарних структурних одиниць фотосинтетичного апарату - тилакоїдів. Оскільки склад пігментів у різних відділах водоростей різний, кольоровий спектр водоростей, на відміну від вищих рослин, є значно ширшим. Наприклад, більшість синьозелених та всі глаукоцистофітові водорості забарвлені у фіолетовий, синій, або блакитно-зелений колір; діатомові, бурі, золотисті, діктіохофітові та гаптофітові - у різні відтінки жовтого кольору, від золотого до темно-коричневого. Евгленофітові, хлорарахніофітові, жовтозелені, еустигматофітові та більшість зелених водоростей, подібно до вищих рослин, мають зелене забарвлення. Серед червоних водоростей абсолютно переважають види з червоним забарвленням.

В деяких відділах водоростей забарвлення є не сталою та універсальною в межах відділу, а видоспецифічною ознакою. Наприклад, у криптофітових водоростей є види з червоним, синім, зеленим, жовтим забарвленням, а також безбарвні форми. Подібна картина спостерігається у відділі динофітових водоростей.

У багатьох видів зелених водоростей забарвлення змінюється залежно від віку клітин або умов середовища. Наприклад, зелена водорість Haematococcus pluvialis у молодому віці має клітини, забарвлені у зелений колір, які при старінні стають червоними. Аналогічну зміну забарвлення демонструє мешканець солоних озер Dunaliella salina, проте під впливом раптової зміни концентрації солей у рапі.

Частина видів синьозелених водоростей змінює забарвлення залежно від спектральних характеристик світла: при освітленні променями короткохвильової частини спектру (ультрафіолетовими, фіолетовими та синіми променями) клітини стають червоним, а довгохвильової - синіми. Явище зміни забарвлення в залежності від якості світла отримало назву хроматичної адаптації.

Поширення та основні екологічні групи водоростей. Більшість водоростей є організмами, чиє існування пов’язане з водним середовищем (це відображено у самій їх назві - «водо-ріст»)⁵. У водних біотопах вони є одним з компонентів рослинного населення гідросфери, і разом з вищими водними рослинами утворюють гідрофітон. Кількість видів водоростей, що зареєстровані у складі гідрофітону, оцінюється приблизно у 50 тис. (тобто понад 90% від загального видового багатства всіх відомих видів).

У водних біотопах (як морських, так і континентальних) водорості входять до складу біоценозів водної товщі - планктону, дна - бентосу, піднятих над дном твердих субстратів - перифітону та поверхневої плівки води - нейстону, утворюючи, відповідно, фітопланктон, фітобентос, фітоперифітон та фітонейстон. Водорості, що населяють різні біотопи, мають певні комплекси пристосувань саме до цих біотопів. Ці пристосування у багатьох випадках, і особливо - у водостей, що мешкають у водному середовищі, відображуються у їх морфології.

Зокрема, планктонні водорості мають пристосування, що забезпечують їх утримання у товщі води. Так, деякі види несуть різноманітні вирости, шипи, щетинки (наприклад, Golenkiniopsis), або утворюють специфічні колонії, наприклад, плоскі (Pediastrum, Merismopedia). Завдяки цьому планктонні водорості збільшують поверхню свого тіла, і тим самим - силу тертя об воду, зменшуючи швидкість осідання на дно. Інші накопичують речовини, що знижують питому вагу клітин та багатоклітинних таломів - наприклад, краплини олії у цитоплазмі (діатомові водорості), суміші газів у газових вакуолях (синьозелені) або атмосферне повітря у повітряних міхурах (деякі види роду Sargassum). Досить різноманітну групу фітопланктону складають так звані активні планктери - водорості, що протидіють осіданню на дно шляхом активного руху за допомогою джгутиків (Chlamydomonas, Peridinium). У багатьох випадках один і той же організм має декілька різних пристосувань до планктонного способу життя. Наприклад, у ряду видів Scenedesmus клітини, що утворюють плоскі колонії, несуть також шипи та щетинки; у видів роду Gonium плоскі колонії утворені клітинами, що мають джгутики; поодинокі клітини Mallomonas водночас мають джгутики, кремнеземові луски з дуже довгими шипами та краплини олії. Крім того, багатьом мікроскопічним планктонним водоростям утримуватись у товщі допомагають дуже малі розміри клітин.

Морфологічні особливості бентосних водоростей пов’язані з іншими факторами. Зокрема, на дно водойм з товщі води постійно осідають глинисті та піщані частки, що приносяться течією та змиваються з суходолу, а також відмерлі рештки планктонних та нейстонних гідробіонтів. Для того, щоб не бути похованим під цим твердим "дощем", деякі одноклітинні бентосні водорості утворюють різноманітні слизові ніжки, що постійно ростуть і підносять клітини над поверхнею дна. Інші мають системи, що дозволяють організмам ефективно переміщатися саме серед твердих часток - шви у діатомових водоростей, скоротливі фібрили клітинних покривів у синьозелених водоростей, цитоскелетні елементи для метаболічної зміни форми тіла та червеподібного руху (у багатьох евгленових), рідше - джгутики. У багатоклітинних бентосних водоростей головним пристосуванням проти "дощу" з седиментів найчастіше є ріст талому, часто - до макроскопічних розмірів (особливо яскраво це проявляється у морських бурих та червоних водоростей).

Особливості габітусу перифітонних водоростей найяскравіше пов’язані з необхідністю залишатися на поверхі субстрату, протидіючи впливу течій та вітро-хвильовому впливу.

Близько 5-7 тис. видів водоростей (приблизно 10% від відомої їх кількості) населяє позаводні біотопи. Зокрема, біля 4 тис. видів постійно мешкає у ґрунтах, формуючи едафон. Понад 1 тис. видів, що живуть на піднятих над ґрунтом субстратах - на корі дерев, на поверхнях скель та різноманітних наземних споруд, складають аерофітон. Крім того, водорості розвиваються на поверхні снігу та льоду (кріофітон), у гротах та печерах (т. зв. гіпогейні водорості).

Досить велика кількість водоростей утворює симбіози з різними організмами. Серед таких водоростей найбільш різноманітною (понад 1 тис. видів) є група водоростей, що вступає у симбіоз з грибами, утворюючи лишайники. Такі водорості називають ліхенофільними. Відносно невелика кількість водоростей (кілька десятків видів) є внутрішньоклітинними та внутрішньотканинними симбіонтами тварин - в першу чергу, деяких інфузорій, ротаторій, ракоподібних, кишковопорожнинних, губок.

¹ За даними: Norton T.A., Melkonian M., Andersen R.A. Algal biodiversity. - Phycologia, 1996, vol. 35, № 4. - 308-326.

² там же

³ в дужках - з урахуванням викопних представників

⁴ За даними зведень: Разнообразие водорослей Украины / под ред. Вассера С.П., Царенко П.М.. - Альгология, 2000, т.10, №4: 3-309; Царенко П.М., Петлеванный О.А. Дополнение к "Разнообразию водорослей Украины". - К.: Ин-т ботаники им. Н.Г. Холодного НАНУ, 2001. - 130 с.; Костіков І.Ю. та ін. Водорості ґрунтів України. - К.: Фітосоціологічний центр, 2001. - 300 с.; Algae of Ukraine / eds. Tsarenko P.M., Wasser S.P., Nevo E. - Ruggel: A.R.A. Gantner Verlag, 2006. - 714 p.

⁵ Автором терміну "водорості" в українській та "водоросли" у російській мовах є перший ректор Київського університету Святого Володимира (теперішній Київський національний університет імені тараса Шевченка) професор М.О. Максимович.