ГЕТЕРОФІЛІЯ У РОСЛИН - О.М. НЕДУХА - 2011

РОЗДІЛ ПЕРШИЙ. МОРФОЛОГІЧНА ТА СТРУКТУРНО-ФУНКЦІОНАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКИ ВЕГЕТАТИВНИХ ОРГАНІВ ГЕТЕРОФІЛЬНИХ РОСЛИН

1.9. ФУНКЦІОНАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА ЛИСТКІВ

1.9.1. Роль асиміляції СО₂

Різні умови, в яких перебувають надводні та занурені у воду листки спричиняють у фотосинтезуючих клітинах функціональні зміни, а саме: достовірну зміну асиміляції СО₂, фотодихання та синтезу запасних вуглеводів. Фотосинтетичний метаболізм і активність РБФК/ О (рибулозо- 1,5-дифосфаткарбоксилаза/оксигеназа, Рубіско) і ФЕП-карбоксилази (фосфоенолпіруваткарбоксилаза, ФЕПК) досліджені у багатьох видів вищих водних рослин, у тому числі у рослин, для яких характерна гетерофілія (Sagittaria sagittifolia, Nuphar lutea, Ranunculus sceleratus, Polygonum amphibium та ін.) (Некрасова и др., 2003). Автори довели, що листки занурені у воду, відрізнялися від надводних і плаваючих листків нижчою інтенсивністю потенційного фотосинтезу - в середньому на 2,2 мг СО₂/(дм² тод), невеликим вмістом білка фракції І і незначною активністю РБФК/О й ФЕП-карбоксилази, в середньому 10 і 1 мг/(дм²тод), відповідно. Активність цих ферментів була у 2-4 рази нижча у підводних листків порівняно з надводними і плаваючими листками (Некрасова и др., 2003). Як вважають автори, такі зміни відбувалися в результаті адаптації підводних листків до коливань температури і зниженої освітленості у воді.

Надводні листки гетерофільних водних рослин можна віднести до листків світлового типу (sun teaves), що зростають на прямому сонячному світлі (Terashima et al., 2001). Відомо, що такі листки характеризуються значною товщиною пластинки і подовженим шляхом дифузії СО₂. Вуглекислий газ проникає з оточуючого середовища у строму хлоропласта через клітинну оболонку, цитоплазматичну мембрану, цитозоль та оболонку хлоропласта.

До транспорту СО₂ залучені аквапорини мембран та клітинна оболонка. Остання не лімітує транспорт СО₂ по апопласту (Nobel, 1999). Дослідники показали, що аквапорин 1 із Nicotiana tabacum L. (NtAQP1) бере участь у транспортуванні СО₂ (Uehlein et al., 2003). Відомо, що швидкість фотосинтезу залежить від рівня концентрації СО₂ у хлоропластах, а спорідненість СО₂ із ферментом Рубіско, що фіксує СО₂, є дуже низькою (von Caemmerer, Quick, 2000; Косаківська, 2003).

Якщо товщина листків світлового типу збільшується, то й запаси ферменту Рубіско будуть зростати. За моделлю І. Терашіма, у разі збільшення товщини листкової пластинки, запаси Рубіско зростають на одиницю площі мезофілу, що потрібно для підтримання фотосинтезу на оптимальному рівні, оскільки швидкість фотосинтезу на одиницю площі листка спочатку збільшується, а потім поступово знижується (Terashima et al., 2001). Значна товщина пластинки дає змогу підтримувати оптимальний рівень Рубіско. У разі збільшення товщини листка зростає і площа хлоропластів (для вмісту СО₂) (Terashima et al., 2006).

Коли суходільні рослини затоплюються, відбуваються суттєві зміни у фотосинтезі. В затоплених рослинах підвищується швидкість асиміляції, знижується вміст СО₂, тому швидкість підводного фотодихання має бути нижчою в акліматизованих рослин, порівняно з неакліматизованими до затоплення рослинами. Регуляторні механізми, які індукуються переходом із суходолу до підводних умов, у акліматизованих до затоплення листках контролюються певними способами, описаними для водних рослин із гетерофілією (Mommer, Visser, 2005). Це проявляється в морфологічній та функціональній пластичності фотосинтезуючих клітин листків, тому що продукти фотосинтезу (кисень і вуглеводи) полегшують стрес при затоплені листків, а саме, відбувається подовження стебел і збільшення об'єму аеренхіми, що допомагає уникати дефіциту кисню в занурених у воду органах (Mommer, Visser, 2005).

Виміри швидкості фотосинтезу та зв'язаних із ним параметрів показали подібність фотосинтетичної швидкості в надводних і підводних листків (Maberly, Spence, 1989; Nielsen, Sand-Jensen 1993); а от їхня морфологія була різною, тому що кожний морфологічний тип листка є добре адаптованим до фотоморфогенезу. За даними інших авторів для підводних листків гідрофітів характерна висока швидкість фотодихання (Maberly, Spence 1989; Jahnke et al., 1991), що може спричиняти втрати асиміляційного вуглецю. Водночас, на деякі водні рослини, такі як Elodea nuttallii (Planch.) та E. densa, не впливає висока швидкість фотодихання, оскільки в їх листках ефективність фотосинтезу лише злегка знижується (Van et al., 1976; Salvucci, Bowes 1981,a, b), що, очевидно, пов'язано з метаболізмом С₄-типу (Hough 1974; Bowes et al., 2002). Дані (Lloyd et al., 1977) показали, що коли концентрація кисню у воді подвоєна, фотосинтез знижується на 50%, і в такий спосіб збільшується фотодихання.

Порівняльне дослідження повітряних (надземних) і підводнх листків Eleocharis vivipara (Ueno, 1998) показали, що повітряні листки мали С₄-тип фотосинтезу, а підводні листки - С₃-тип. У разі аплікації АБК підводні новосформовані листки змінювали С₃-тип фотосинтезу на С₄-тип. Застосування імуноцитохімічного методу [мітки, міченої золотом для великої субодиниці ферменту Рубіско, ферментів ФЕПК і піруватфосфат- залежної піруваткарбоксилази (РРОК)] довело, що хлоропласти трьох типів клітин у АБК-індукованих нових листків містили високий рівень великої субодиниці Рубіско (Ueno, 1998). Автор показав, що повітряні

листки порівняно з підводними листками накопичували більше мітки у ФЕПК-азі в клітинах обгортки порівняно з клітинами мезофілу, та в НАД-малік ферменті в мітохондріях Кранц-клітин. Наявність щільної мітки виявлено у ферментів ФЕПК і РРОК у листках, що сформувались під дією АБК, мітка була вищою, ніж у підводних листків. Щільність мітки в хлоропластах також була вища в паренхімних клітинах обгортки, ніж у хлоропластах мезофілу. До того ж, мітка була відмічена й у цито- золі Кранц-клітин. В АБК-індукованих листків клітини мезофілу та па- ренхімні клітини обгортки мали мітку РРОК аналогічно до повітряних листків. Проте РРОК була ще й у цитозолі Кранц-клітин. За даними біохімічного аналізу листків, сформованих під дією АБК, активність ферментів у листкових пластинках була вищою, ніж у підводних листках: у 3,4-3,8 раза - для НАД-малік ферменту, ФЕПК і для РРОК ферменту, і в 1,6 раза - для Рубіско (Ueno, 1998).

Встановлено, що в надводних листках Eleocharis retroflexa активність Рубіско, ФЕПК і Р-кінази була вищою порівняно з підводними листками. Тоді як активності таких ферментів, як аспартатамінотрансферази та аланін амінотрансферази, були достовірно вищими в підводних листках. Паралельне застосування авторадіографічного методу з міченим вуглецем (NaH¹⁴CO₃) дало змогу виявити, що в підводних листках мітка насамперед включалася в малат (52 %) і аспартат (37 %); і лише 7 % - у фосфорні ефіри. Тобто, включення відбувалося в основному у С₄-компоненти (Ueno et al., 1988; 1998). Отже, дослідники довели, що повітряні листки суходільних форм E. retroflexa належать до С₄-типу рослин, а підводні листки цього виду можна назвати С₄-подібними. Тобто, підводні листки E. retroflexa характеризуються С₄-подібним типом фотосинтезу, як і інші водні рослини цієї родини, і можуть асимілювати вуглець під водою за С₄-типом (Ueno et al., 1988; Uchino et al., 1995).