ГЕТЕРОФІЛІЯ У РОСЛИН - О.М. НЕДУХА - 2011

РОЗДІЛ ПЕРШИЙ. МОРФОЛОГІЧНА ТА СТРУКТУРНО-ФУНКЦІОНАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКИ ВЕГЕТАТИВНИХ ОРГАНІВ ГЕТЕРОФІЛЬНИХ РОСЛИН

1.8. УЛЬТРАСТРУКТУРНІ ОЗНАКИ КЛІТИН ЛИСТКІВ І КОРЕНІВ

1.8.2. Аеренхіма листків, стебел і коренів

Для підтримання життєдіяльності затоплених рослин (на різних глибинах) у вищих водних рослин утворюється довгий міжклітинний газовий простір, який характерний для всіх судинних рослин. У гідрофітів (гете- рофільних і гомофільних рослинах) газові лакуни ведуть до утворення аеренхіми, що функціонує для акумуляції та транспорту газів (DallaVecchia et al., 1995; 1999; Не et al., 1999). Дані щодо структурно-функціональної характеристики аеренхіми у вегетативних органах рослин, які зростають в умовах затоплення, в основному стосуються її формуванню в коренях і частково перебудов клітин, що забезпечують провідність газів по тканинах. Утворення аеренхіми (повітряних лакун) є відповіддю рослини на умови гіпоксії, що виникає при зростанні рослини у воді на мулистих або піщаних грунтах.

Аеренхіма займає до 60% об'єму тканин у затоплених органах (Zimnmermann, 1993). За даними Дж. Ціммермана та ін. кисень, який локалізований в аеренхімі затоплених коренів, лише частково використовується для метаболізму клітин. В основному, кисень аеренхіми використовується для окислення іонів металів, що постійно осідають щільним шаром на поверхню клітин затопленого кореня, і таким чином перешкоджають поглинанню й транспорту поживних речовин із оточуючого водного середовища в корінь. Корінь постійно використовує кисень аеренхіми саме на окислення іонів металів (найчастіше іонів заліза) до редукованих форм; таким чином, відкриваючи поверхню клітин для поглинання речовин і іонів (Crawford, 1983; Klopatek, 1978; Zimnmermann, 1993).

Ізоляція підводних органів від водного оточення досягається формуванням потовщених кутинізованих зовнішніх клітинних оболонок (Rascio et al., 1991; Dalla Vecchia et al., 1995; Sorrell et al., 1997) і формуванням гідрофобної поверхні навколо аеренхімних порожнин (Raven, 1996). Захист газових лакун від водного розчину, що транспортується по судинах ксилеми, може відбуватися шляхом закриття ззовні апопласту провідних тканин (Lersten, 1997), або формуванням ендодермоподібної обгортки навколо провідного пучка в стеблі й листках (Dalla Vecchia et al., 1999).

Аеренхімна тканина характеризується наявністю довгих газових лакун, з'єднаних одна з одною в коренях, стеблі й листках (Visser et al., 2000). Повітря з листків по аеренхімі транспортується в черешки, стебла й корені (Zimnmermann, 1993). Відомо, що прискорена дифузія газів відбувається лише в газовому середовищі, як на довгі, так і короткі відстані. Саме таким вимогам відповідає аеренхіма. Аеренхіма може утворюватися при затопленні коренів вищих водних рослин, для яких характерна гетерофілія (Dalla Vecchia et al., 1995; 1999; Не et al., 1999; Dacey, 1980). Також описано й формування аеренхіми в адвентивних коренях гомо- фільних рослин (Subbaian et al., 1998; Овчаренко, 2002; Кордюм, 2003, а; Vartapetian, et al., 2003).

Відомі два типи аеренхіми: схизогенна й лізогенна, формування яких відрізняється. Схизогенна аеренхіма формується внаслідок гідролізу серединної пластинки (Rascio et al., 1991; Drew et al., 2000); лізогенна аеренхіма - в процесі запрограмованої клітинної смерті (He et al., 1994; Pennell, Lamb 1997; Kaway et al., 1998; Jackson , Armsrong 1999; Drew etal., 2000; Evans, 2004; Justin, Armstrong, 1987). Деякі автори описують і третій шлях утворення аеренхіми при клітинному поділі або рості клітин розтягуванням: без загибелі клітин і без роз'єднання вже з'єднаних клітинних оболонок. В різних органах однієї рослини можуть бути комбінації всіх типів аеренхіми (Evans, 2004; Justin, Armstrong, 1987).

Механізм схизогенної аеренхіми в основному лишається невідомим, тоді як лізогенна аеренхіма утворюються при низькому вмісті кисню в коренях, при цьому, етилен стає індуктором її утворення. Останній феномен описаний на коренях кукурудзи при її затопленні (Drew et al.,2000). Етилен викликав запрограмовану клітинну смерть в клітинах кори з наступним формуванням аеренхіми (He et al., 1996, a, b) .

Аеренхіма стебла забезпечує зв'язки кореневої системи з листками. При дослідженні 14 видів рослин, які відносилися до семи родин, показано, що вміст аеренхіми в черешках корелював з виживанням рослини при повному затопленні. Кисень в стебло попадає з фотосинтезу- ючих листків, а в темноті - з оточуючої води через кутикулу: із стебла кисень по аеренхімі транспортується в кореневу систему (Bailey-Serres, Voesenek, 2008).

Ізоляція аеренхіми від тканин, що розташовуються поряд, досягається, як вважають дослідники, формуванням гідрофобної кутикулярної поверхні навколо аеренхімних порожнин (Rascio et al., 1994; Raven, 1996). Стан газів у повітряних лакунах не є статичним, газ рухається від листків до черешків і коренів з швидкістю до 50 см за хв. Це було встановлено при дослідженні аеренхіми в Nuphar lutea (Dacey, 1980).

Виявлена пряма залежність швидкості росту розтягуванням листків і стебел, що ростуть у воді на анаеробному мулі, від вмісту кисню й вуглекислого газу (Voesenek, Blom, 1999). Ріст підводних органів є прискореним порівняно зі швидкістю росту надземних органів. Такі листки, досягаючи до водної чи повітряної поверхні, функціонують як вхідні та вихідні ворота для кисню й вентиляції газів, що скупчилися в коренях і підводних пагонах (Visser et al., 1997).

При фотосинтезі кисень по аеренхімі листків під тиском транспортується до коренів. В газовому просторі аеренхіми знаходиться не лише кисень, а й СО₂, який легко проникає до всіх клітин листкової пластинки, черешка й коренів (Raven, Spicer, 1996). Концентрація СО₂ у повітрі становить 10 мМ · м^-3; концентрація СО₂ у воді може сильно змінюватися і сягати значно більших величин (до 500 мМ · м^-3) (Rebsdorf et al., 1991). У нейтральних водах (при рН води від 7 до 8,5) розчинність у воді НСО₃^- та СО₂ також може збільшуватись від 4 до 140 мМ · м^-3. Тоді як при кислих рН (нижче рН 7,0) розчинність НСО₃^- у воді значно вища, ніж розчинність у воді СО₂(Sand-Jensen, 1983).

Дослідження ультраструктури коренів гороху Pisum sativum L., який піддавали затопленню (Sarkar et al., 2008) показали, що під дією гіпоксії, що виникає під час затоплення, клітини паренхіми зазнають деструктивних змін. Авторами показано наявність специфічних змін у клітинних оболонках і деградацію цитоплазматичних органел при утворенні аеренхіми. Руйнуючі клітини мали дуже тонкі клітинні оболонки; серединна пластинка між цими клітинами також піддавалась руйнації. У таких тонких оболонках лишається незначна кількість гомогалактуранів порівняно з клітинами коренів, які не були затоплені. У гинучих клітинах відбувається типова руйнація клітинних оболонок, як в процесі загибелі клітин (Sarkar et al., 2008).

Встановлено, що при перенесенні суспензійних клітин кукурудзи із аеробних умов у анаеробні відбуваються суттєві зміни у функціонуванні мітохондрій (Subbaian et al., 1998). Так на коренях проростків Cucurbita pepo L., які зростали в умовах анаеробіозу, виявлено суттєву деструкцію мітохондрій, що супроводжувалася виходом іонів кальцію із мітохондрій у цитозоль, а самі мітохондрії клітин коренів піддавалися деструкційним змінам або ж відбувалася адаптивна перебудова їх до функціонування в анаеробних умов. Б. Вартепетян та ін. (Vartapetian, et al., 2003) досліджували ультраструктурні зміни мітохондрій при шестигодинній тривалості анаеробіозу. Деструкцію мітохондрій спостерігали не тільки у клітинах коренів, але й у колеоптилях: мітохондрії колеоптиля цього об'єкту піддавалися деструкції, спочатку вони розбухали, а потім відбувалась руйнація мембран органели, мітохондрії втрачали здатність до окисного фосфори- лювання, у клітинах збільшувався вміст АТФ та співвідношення АТФ до АДФ. Якщо аерацію відновлювали, то відбувалась їх реадаптація: структура мітохондрій відновлювалась, їх функціонування поверталося до норми (Vartapetian, et al., 2003).

У ранніх роботах багатьох дослідників описані подібні зміни мітохондрій у клітинах коренів рису посівного Oryza sativa при затопленні

(Vartapetian, et al., 1970; Webb, Armstrong, 1983). Ці автори також показали зміни ультраструктури мітохондрій на коренях гороху та гарбуза. Дослідниками було встановлено, що стійкість до затоплення залежить від виду та тривалості дії чинника.

Ю. Янг і К. Ванг також виявили розбухання мітохондрій і поступову їх деструкцію у клітинах коренів болотної трави (Agrostis sp.), які були затоплені на глибину до 5 см протягом 21 доби (Jiang, 2006). Відомо, що рослини мають адаптивні захисні механізми від дії гіпоксії. Клітини індукують синтез анаеробних захисних білків для адаптації. Вперше це було продемонстровано при вивченні анаеробіозу на сіянцях рису (Maslova et al., 1975); авторами виявлено сім стресових білків у рисі після шестидо- бового анаеробіозу, що супроводжувалося стимуляцією активності алко- гольдегідрогенази, тоді як інші автори (Sachs et al., 1980 ) виявили значно більшу кількість (до двадцяти) стресових анаеробних білків. Подібні білки виявлені також і у коренів Acorus calamus L. при тривалому зимовому анаеробіозі (Bucher et al., 1996).

Необхідно відмітити, що водні рослини, а саме їх корені відкладають у запас значну кількість крохмалю, який відіграє суттєву роль при анаеробіозі у зимовий період, цей крохмаль може використовуватись затопленою рослиною для дихання в процесі гліколізу (Henzi, Brandle, 1993; Hanhijarvi, Fagerstedt, 1995; Craword, Brandle, 1996). Так, у Potamogeton pectinatus, гідроліз крохмалю у коренях сприяв росту стебла при повній відсутності кисню протягом 14 діб (Summers et al., 2000).

Були ретельно описані зміни ультраструктури клітин кореня Sagittaria lancifolia L. (стрілолиста ланцетолистого) (Schussle, Longstreth, 2000) при утворенні аеренхіми в апікальній зоні та в корі. Автори описали поступовий лізис цитоплазматичного вмісту у клітинах кінчиків кореня та в клітинах кори кореня. Вони спостерігали утворення електроннопрозорих зон, руйнацію тонопласту, розрідження цитоплазми та появу у вакуолях гранулярних включень. Клітини кори руйнувались, на їхньому місці утворювались повітряні порожнини, тоді як клітинні оболонки цих клітин лишались інтактними.

Подібні деструктивні зміни спостерігали й у коренях суходільних рослин при утворенні аеренхіми. У коренях проростків вівса й кукурудзи автори спостерігали утворення концентричних структур мембранами при формуванні аеренхіми. Крім того, дослідники спостерігали зміни структури ядер, які включали компактизацію хроматину, фрагментацію та руйнацію ядерної оболонки, утворення електроннопрозорих зон у цитоплазмі, розбухання органел, руйнацію тонопласту та втрату вмісту цитоплазми. Проте, автори не виявили у клітинах таких ознак апоптозу як пікноз ядра та гідроліз плазмалеми (Clarke, 1990).