ГЕТЕРОФІЛІЯ У РОСЛИН - О.М. НЕДУХА - 2011

РОЗДІЛ ПЕРШИЙ. МОРФОЛОГІЧНА ТА СТРУКТУРНО-ФУНКЦІОНАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКИ ВЕГЕТАТИВНИХ ОРГАНІВ ГЕТЕРОФІЛЬНИХ РОСЛИН

1.9. ФУНКЦІОНАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА ЛИСТКІВ

1.9.3. Енергетичний та вуглеводний обмін

У зв'язку з тим, що за умов затоплення відбувається обмеження рослини на вміст газів та суттєве зниження освітленості, вищі водні рослини пристосувалися до подібних обмежень. Так, швидкість дифузії газів між підводними органами рослин і оточуючим середовищем у 10⁴ разів нижча, ніж швидкість дифузії газів між суходільними рослинами й повітрям (Jackon, 1985). І як наслідок такого різкого обмеження - зниження газового обміну у водному середовищі, особливо в темноті (Rijnders et al., 2000). Це призводить до енергетичного та вуглеводного дефіциту, пригнічення киснево-залежних процесів (Mommer, Visser, 2005). Анаеробні процеси частково можуть компенсуватися низьким рівнем АТФ (Gibbs, Greenway, 2003), швидким зниженням запасів вуглеводів (Laan, Blom, 1990; Guglielminettie at al., 1997). Крім того, запаси кисню в підводних рослинах можуть поповнюватися за рахунок його дифузією з води безпосередньо в середину підводних органів, частіше через кореневу систему, для якої характерна наявність аеренхіми. Такий механізм був виявлений в Rumex crispus і Eriophorum angustifolium Honck. Тому дефіцит кисню, який відмічено в суходільних рослин при затопленні, як правило, супроводжується енергетичним дефіцитом і дефіцитом вуглеводів, які інтенсивно використовуються затопленими рослинами для дихання (Mommer, Visser, 2005).

Доведено, що в разі достатнього освітлення в затоплених рослин вміст вуглеводів збільшується на 30-160% порівняно з такими в одночасно затоплених і затінених рослин (Ramet al., 2002). Подібну реакцію виявлено в Rumex crispus, у якого концентрація крохмалю була значно більшою (приблизно 70 %) у затоплених та освітлених рослин порівняно із затопленими й затіненими рослинами (Laan, Blom, 1990).

У підводних листках багатьох гідрофітів спостерігається висока швидкість приросту вуглеводів порівняно з таким у повітряних листках (Mommer et al., 2005). Це описано в Rumex palustris, Ranunculus sceleratus (Kende et al., 1998; Sauter, 2000; Voesenek et al., 2004; 2006), Nymphoides peltata (S. G. Gmel.) Kuntze (Mommer et al., 2005), Oryza sativa L., Potamogeton pectinatus і P. distinctus (Sato et al., 2002; Ishizawa et al., 1999; Summers et al., 2000).

Відомо, що в процесі фотосинтезу покритонасінних рослин, крім первинних продуктів фотосинтезу, рослини синтезують також сахарозу, крохмаль, амінокислоти, окси- та кетокислоти (Курсанов, 1976). У рослин із С₃-типом фотосинтезу, крім вищезазначених фотосинтезую- чих продуктів, виявляються також і олігосахариди (рафіноза, стахіоза, вербаскоза) (Некрасова и др., 2003). У мезофітів вміст і склад продуктів фотосинтезу змінюється залежно від віку листка (Мокроносов, Некрасова, 1977), інтенсивності освітлення (Воскресенская, 1965), температури (Пьянков, 1983), концентрації СО₂ (Некрасова, 1971).