ГЕТЕРОФІЛІЯ У РОСЛИН - О.М. НЕДУХА - 2011

РОЗДІЛ ПЕРШИЙ. МОРФОЛОГІЧНА ТА СТРУКТУРНО-ФУНКЦІОНАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКИ ВЕГЕТАТИВНИХ ОРГАНІВ ГЕТЕРОФІЛЬНИХ РОСЛИН

1.9. ФУНКЦІОНАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА ЛИСТКІВ

1.9.4. Рослини із С₃- та С₄-типом фотосинтезу

Надводні листки вищих водних рослин належать до С₃-типу фотосинтезу. Відомо, що швидкість фотосинтезу залежить від концентрації СО₂ у хлоропластах та активності рибулозо 1,5-біфосфат карбоксилази/оксиге- нази, яка фіксує СО₂(von Caemmerer, Quick, 2000). Відомо, що карбокси- лазна активність ферменту Рубіско інгібується киснем, тоді як індукована оксигеназна активність ферменту призводить до енергопоглинаючого фотодихання. Щоб здійснити ефективну фіксацію СО₂, слід економно використовувати енергію. Тому листкам потрібно збільшити провідність СО₂ з оточуючого середовища до хлоропластів. Оскільки товщина листка в С₃-типу рослин є однією з важливих складових для провідності та дифузії СО₂, то ключовим фактором для світлових (надводних і плаваючих) листків є достатня товщина пластинки й «довгий» шлях транспорту вуглекислого газу, включаючи як по апопласту, так і по цитоплазмі (Nobel, 1999; Uehlein et al., 2003).

У гідрофіта Egeria densa фотосинтез здійснюється по С₄-типу, хоча листки й не мають обгортки провідних пучків (Casati et a., 2000). У листках цього виду встановлено індукцію синтезу ізоферментів, характерних як для С₃-типу, так і для С₄-типу суходільних видів. А саме: індукція ізоферментів НАДН-малік ферменту з мол масою 72-кД (як у С₃-типу рослин) та характеристики кінетичних і регуляторних властивостей іншого ферменту, ФЕПК, показали, що деякі модифікації цього ферменту викликають збільшення V_max та I для малату, що є типовим для суходільних рослин із С₄-типом фотосинтезу (Casati et al., 2000).

Види родів Ranunculus, Ceratophyllum і Myriophyllum належать до рослин із С₃-типом фотосинтезу (Salvucci, Bowes 1982; Reiskind et al.,1997), у них низький рівень фотодихання, активність карбоангідрази виявлена як у стромі хлоропластів, так і в апопласті (Majeau, Coleman, 1991). Хоча види родів Hydrilla, Elodea, Egeria належать до С₄-типу фотосинтезу, їх тонкі листки характеризуються втратою Кранц-анатомії та активності ключових ферментів карбоксилювання-декарбоксилювання (Reiskind et al., 1997). У таких листках фотосинтезуюча активність корелює з активністю цитозольної карбоангідрази, причому лише на світлі.

Досліджуючи листки Eleocharis vivipara, японський дослідник О. Уен виявив, що С₄-подібна структура листкової пластинки розвивається при суходільних умовах росту, тоді як підводний ріст прісноводного очерету сприяв лише розвитку С₃-типу фотосинтетичного апарату без Кранц- анатомії (Ueno, 1998). Коли ж рослини переносили в умови надводного існування, то розвивався С₄-тип фотосинтезу. Якщо рослини були під водою, але вода, в якій вони зростали, містила 5 мМ АБК, то в листках,

що виходили на поверхню та в новоіндукованих підводних листках також розвивалася Кранц-анатомія й С₄-тип фотосинтезу. Отримані результати свідчать про роль фітогормона АБК у процесах диференціації та активації ферментів фотосинтезу за типом С₄(Brown, 1975; Nelson, Langdale, 1992).

С₄-тип фотосинтезу потребує координації біохімічних функцій між двома типами фотосинтезуючих клітин та експресії ферментів, залучених до цього типу фотосинтезу (Hatch, 1987; Furbunk, Taylor 1995). Встановлено, що фосфоенолпіруваткарбоксилаза і піруват ортофосфатдикина- за локалізовані у клітинах мезофілу, тимчасом як НАД-малік фермент та рибулозо-1,5-дифосфаткарбоксилаза містяться у Кранц-клітинах. На противагу цьому, у рослин С₃-типу є тільки один тип фотосинтезуючих клітин - мезофільні, клітини обгортки розвинені слабо й мають небагато органел (Brown, Hattersley, 1989).

Нещодавно була відкрита можливість переходу із С₄- у С₃-тип у видів родів Flavenia і Moricandia (Edwards, Ku, 1987, McGonigle, Nelson, 1995; Rawsthorne, 1992), також у Hydrillaverticillata (Bowes, Salvucci, 1989). Але щодо останнього виду (H. verticillata), то наголосимо, що такий перехід не супроводжувався структурними змінами у фотосинтезуючих тканинах. А от інші дослідники, які вивчали листки прісноводного очерету Eleocharis vivipara (Ueno et al., 1988; Ueno 1996, a; 1996, b), виявили в них суттєві структурні зміни. Суходільна форма прісноводного очерету мала біохімічні характеристики С₄-типу рослин і характеризувалася Кранц- анатомію, а підводні форми цієї рослини мали біохімічні властивості С₃-типу рослин і не мали Кранц-анатомії. Тобто, прісноводний очерет - досить приваблива рослина для подібних досліджень, оскільки в її листках відмічено як генетичний зв'язок, так і зв'язок на рівні диференціації (Agarie et al., 1997).