ГЕТЕРОФІЛІЯ У РОСЛИН - О.М. НЕДУХА - 2011

РОЗДІЛ ПЕРШИЙ. МОРФОЛОГІЧНА ТА СТРУКТУРНО-ФУНКЦІОНАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКИ ВЕГЕТАТИВНИХ ОРГАНІВ ГЕТЕРОФІЛЬНИХ РОСЛИН

Висновки

Ми дотримуємося теоретичних положень стосовно того, що гетерофілія у водних і суходільних рослин є виявом гетеробластного розвитку при- мордія листка, спадковості та дії екзогенних факторів. У світлі концепції морфогенезу E. Синноти (Sinnot, 1940; Синнот, 1963) форма листкової пластинки обумовлена формою примордія та регуляцією кількості клітин, які здійснюють поділ і розтягування в ювенільній фазі розвитку листка. Оскільки сьогодні на Arabidopsis thaliana, Ranunculus palustris і Oryza sativa доведено, що поділ і ріст клітин розтягуванням обумовлені актива

цією певних генів, які призводять до регуляції проліферативної активності та розтягу клітин у примордіях, а також до зміни рівня метаболізму в листках (Fukao et al., 2006; Xu et al., 2006; Bailey-Serres, Voessenek, 2008), допускається, що гетерофілія - це вияв спадковості, що проявляється в регуляції структурно-метаболічних змін протягом ранніх фаз онтогенезу на всіх рівнях організації організму.

Дослідження еволюційного процесу походження гетерофілії з при- міненням молекулярних методів, зокрема аналізу позитивного відбору послідовностей хлоропластного гена rbcL (Рубіско) у екологічно різних водних рослин Японії, а саме у видів роду Potamogeton, які є досить різноманітними за морфологією й ростовими показниками, припускають, що гомофілія у видів цього роду є спадковою, а гетерофілія, яка також передається спадково, існує, як паралельна еволюція (Iida et al., 2004; 2006).

На основі численних даних літератури та результатів власних досліджень структурно-функціональної організації підводних і надводних листків Sium latifolium, Nuphar lutea й Sagittaria sagittifolia, які є гетерофіль- ними рослинами, встановлено, що функціонування та адаптація вищих водних рослин до підводного існування призводить до появи певних морфолого-анатомічних ознак гетерофілії та клітинних механізмів її формування. Гетерофілія, незалежно від того, виникає вона у вищих рослин при зростанні їх на суші, у воді, при затопленні, чи при виході рослин із водного середовища (під час обміління водойм) супроводжується анатомо-структурними відмінностями листків і стебел, а також змінами їхніх функціональних ознак. Підводні листки гетерофільних рослин відрізняються від надводних певними ознаками, а саме:

✵ змінами форми, площі та структури листкової пластинки: найчастіше форма листків стає до певної міри розсіченою, видовженою або подібною до віяла, що допомагає їм протистояти опору й тиску води. Площа та периметр листкових пластинок збільшуються, сприяючи в такий спосіб зростанню площі надходження газів у листкову пластинку, тоді як товщина пластинки зменшується в кілька разів, що сприяє оптимальному збільшенню провідності СО₂, що надходить з оточуючого водного середовища. Для більшості підводних листків характерний ізолатеральний або центричний тип анатомії з недиференційованим мезофілом і достатньо розвиненою аеренхімою; як правило, клітини епідермісу містять розвинені гранальні хлоропласти;

✵ відсутністю продихів в епідермісі, або ж зниженням їх кількості; зниженням розмірів чи повною відсутністю воскового нальоту й кутикулярних гребенів на обох поверхнях пластинки, що сприяє

прискореному транспорту газів крізь клітинні оболонки епідермісу (епідерміс ^ водне оточення);

✵ формуванням аеренхіми не лише в листках, але й у коренях, що сприяє акумуляції та транспортуванню кисню та інших газів з листків до коренів, а також у зворотному напрямку від коренів до стебла, черешків та листкових пластинок;

✵ змінами ультраструктури фотосинтезуючих клітин: утворенням хлоропластів з великою кількістю тилакоїдів у грані, подібних до хлоропластів тіньовитривалих рослин; зниженням вмісту крохмалю в пластидах, збільшенням популяції пероксисом, що сприяє активізації фотодихання;

✵ змінами фотосинтезу - зниженням активності Рубіско, ФЕП-карбоксилази й Р-кінази; зменшенням вмісту хлорофілів на одиницю площі листка та співвідношення хлорофілів (а+b) до каротиноїдів. Зміна кількості пігментів дає змогу підводним органам регулювати ефективність поглинання ослабленого підводного світла для оптимізації асиміляції;

✵ зниженням запасів вуглеводів і обмеженням аеробного дихання.

Загалом, на основі теоретичних розробок та експериментальних даних можна зробити висновок, що гетерофілія у вищих водних і суходільних рослин є виявом спеціалізованих клітинних механізмів, які обумовлюють перебіг ранньої фази формування примордія. Відмінності в анатомічній будові, ультраструктурі та функціонуванні фотосинтезую- чих клітин підводних листків порівняно з надводними листками гетеро- фільних водних рослин свідчить про пряму залежність існування рослин від умов оточуючого середовища.