ГЕТЕРОФІЛІЯ У РОСЛИН - О.М. НЕДУХА - 2011

РОЗДІЛ ПЕРШИЙ. МОРФОЛОГІЧНА ТА СТРУКТУРНО-ФУНКЦІОНАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКИ ВЕГЕТАТИВНИХ ОРГАНІВ ГЕТЕРОФІЛЬНИХ РОСЛИН

1.4. ВПЛИВ ЗМІН ОТОЧУЮЧОГО СЕРЕДОВИЩА НА ВИЯВ ГЕТЕРОФІЛІЇ У РОСЛИН

Під час природного зниження чи підвищення рівня води (флуктуації) в озерах і річках частина стебла водних рослин опиняється над водою або під водою. І тоді на надводному (чи підводному) пагоні формуються повітряні (чи підводні) листки, які суттєво відрізняються одні від інших. Так, у видів Potamogeton anguillantus, P. perfoliatus, P. malainus і гібридів P. anguillantus, які зростали в озері Біва (Японія), через 20 діб після виходу стебла із води, надводні листки відрізнялися від підводних такими ознаками: появою листкового черешка, скороченням довжини листкової пластинки у 4 рази, збільшенням майже удвічі товщини листкової пластинки, появою продихів на верхній та нижній поверхнях (Iida et al., 2009). Отже, було показано, що фенотипічні зміни форми та структури листків при переході з води у повітря опосередковані змінами оточуючого середовища.

Підводні листки гетерофільних рослин, як і підводні листки гомо фільних гідрофітів, порівняно з надводними листками водних рослин і листками суходільних рослин, ростуть при зниженому освітленні. Відомо, що вода поглинає світловий потік, ослаблення світла прямо пропорційне глибині води (Доронин, 2000; Лансберг, 2003). Зниження освітлення у воді відбувається внаслідок взаємозв'язку двох процесів: поглинання та розсіювання світла водою. Світло поглинається також органічними та неорганічними часточками, які є у воді. І чим менше енергії має світло, тим швидше воно поглинається. Тому довгохвильові частини спектра, а саме червоні та оранжеві промені, поглинаються вже на глибині кількох метрів, а потім зникає жовте світло, найглибше проникають синій і зелений спектр білого світла. Під час поглинання світла частина енергії світлового променя переходить у інші форми енергії: теплову, хімічну, флуоресцентну. Різні частинки (органічні та неорганічні), які є у воді, можуть частково заломлювати та відбивати короткохвильові промені світла в різних напрямках. Спектр довжин хвиль видимого світла коливається від 400 до 700 нм: для червоного світла він становить 700 нм, для синього та зеленого - близько 400 нм. Хлорофіл поглинає червоне та синє світло, а зелене - ні, тому хлоропласти зелені. Крім того, частина світла відбивається від водної поверхні на перехідній межі повітря - вода (Доронин, 2000; Лансберг, 2003).

За вимірами освітленості (у сонячний день, опівдні), зробленими в середині травня 2007-2009 років на берегах озер у Конча-Заспі (околиці Києва), щільність потоку квантів сонячного світла у воді над верхівкою підводних листків Sium latifolium (на віддалі 4-10 см від поверхні води) становила 80-90 мкМ квантів/ м²с; на рівні основи листкової пластинки - освітленість знижувалася майже на порядок; тим часом щільність потоку квантів сонячного світла на поверхні надводних листків становила 350-400 мкМ квантів/м²с, тобто освітленість у воді на глибині до 10 см від її поверхні знизилась в п'ять разів.

У підводних листках деяких гетерофільних рослин розсіченість пластинки не реагує на зміну тривалості світлового потоку. Так у Proserpinaca palustris підводні листки мають сильно розсічену форму незалежно від того чи зростають вони під час довгого, чи короткого фотоперіоду, тоді як листки на повітряних стеблах цього виду також розсічені в разі короткого фотоперіоду, але при подовженому фотоперіоді форма надводних листків стає ланцетоподібна, чи списоподібна (Schmidt, Millington, 1968).

Індукція надводних листків може бути спричинена як збільшенням інтенсивності освітлення, так і підвищенням температури. Цей феномен показано на Proserpinaca palustris (Schmidt, Millington, 1968). При підвищенні температури (до 30^оС) та освітленості (9000 лм/0,3 м², ft-c) відбувається формування надводних листків із цілісною листковою пластинкою. І як вважають автори, світло індукує передачу зовнішнього сигналу фітогор- монам, які є мішенями сприйняття сигналів.

Підводні листки рослин зазнають не лише дефіциту світла, а й нестачу СО₂, який має високу розчинність, але низький коефіцієнт дифузії в прісній воді - 1,7 х 10^-9 м²/с при 20^оС. Крім того, рН прісної води також впливає на розчинність газів і визначає відношення СО₂ і НСО₃ у воді (Smith, Walker, 1981; Madsen, Maberty, 1991). У повітрі міститься вуглекислого газу 0,03%, азоту - 78,09%, кисню - 20,95%. У воді вміст розчиненого кисню залежить від атмосферного тиску: чим більше тиск, тим більша розчинність кисню. Так, при 1 атм та при 25^оС у воді розчинено 0,023 г кисню в 1 кг води. А розчинність вуглекислого газу у воді - у 200 разів вища, ніж кисню (Доронин, 2000).

Відомо, що прісна вода у 775 разів щільніша за повітря. Це забезпечує збільшення плавучості у 1000 разів, що викликає появу плавучості підводних листків рослин (Sculthorpe, 1967). Вміст СО₂ у прісній воді становить 350 мМ м^-3 , дифузія газів у воді - також нижча (у 1000 разів). Підводні рослини потребують у 30 разів більше вільного СО₂ для його насичення підводними листками (Madsen, Sand-Jensen, 1991), і тому підводні рослини використовують як джерело вуглецю іони НСО^-₃(Sand-Jensen et al., 1992). Умови зростання у водному середовищі можуть спричинити загибель гідрофітів при поганому доступі світла, при якому рівень кисню у воді та у рослинах знижується, що призводить до інгібування вуглеводного метаболізму (He et al., 1999; Mommer et al., 2004; Mommer et al., 2006, a, b).

Наступною фізичною величиною, яка впливає на ріст водних гетерофільних рослин є значна вологість підводного грунту. Встановлено, що вологість ґрунту, на якому росли рослини повітряно-водної екоформи Sium latifolium становила 71,8 ± 4,1% (Недуха, 2005). Крім підвищеної вологості, ґрунт навколо коренів характеризується пониженим вмістом кисню та підвищеним вмістом солей (Sculthorpe, 1967).

Тому рослини в процесі еволюції виробили певні клітинні пристосування до зниженої освітленості, а саме, зниження товщини листкової пластинки, наявність хлоропластів у епідермісі та зниження товщини кутикули. Ці ознаки скорочують шляхи дифузії газів. Крім цих ознак, акліматизація листків до підводних умов існування відбувається шляхом збільшення поверхні потоншених листків, як це характерно не тільки для гетерофільних рослин, але й для більшості видів гідрофітів (Bruni et al.,1996; Wells, Pigliucci, 2000; Frost-Christensen et al., 2003), зокрема, Rumex palustris (Mommer et al., 2005).

Вищезазначені ознаки сприяють акліматизації та підтримують стійкість рослин до підводного існування, при якому СО₂ входить у фотосинтезуючі клітини шляхом дифузії через зовнішні епідермальні оболонки. Вуглекислий газ проникає в підводні листки та стебла через клітинні оболонки епідермісу, а потім через цитоплазматичну мембрану; його дифузія у підводні листки на кілька порядків вища, ніж у надводних листків (Mommer et al., 2005). Дифузія СО₂ через плазматичну мембрану досить висока, особливо при освітленні. У зелених водоростей Dunaliella parva Teod. та D. acidophila Teod. вона становила 0,1 - 9 х 10^-6 м с^-1, а дифузія через плазмалему протопластів, виділених із мезофілу та замикаючих клітин продихів Valerianella sp. (L.) та Spinacia oleracea - 0,3 - 11 х 10^-6м с^-1 , відповідно (Gimmler, et al., 1990).

Як вважає Момер та ін. (Mommer et al., 2005), акліматизація рослини до підводних умов зумовлена серією структурно-функціональних перебудов:

✵ зміною форми та площі листків,

✵ змінами в анатомічній будові та структурі клітин вегетативних органів, включаючи зміни в епідермі та фотосинтезуючих клітинах,

✵ формуванням аеренхіми в листках, стеблах і коренях,

✵ змінами в дифузії кисню та вуглекислого газу,

✵ змінами в інтенсивності фотосинтезу та фітогормонального балансу,

✵ змінами на молекулярно-генетичному рівні.

Саме ці особливості структурно-функціональних ознак органів, тканин і клітин будуть розглянуті в наступних підрозділах.