ГЕТЕРОФІЛІЯ У РОСЛИН - О.М. НЕДУХА - 2011

РОЗДІЛ ПЕРШИЙ. МОРФОЛОГІЧНА ТА СТРУКТУРНО-ФУНКЦІОНАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКИ ВЕГЕТАТИВНИХ ОРГАНІВ ГЕТЕРОФІЛЬНИХ РОСЛИН

1.6. АНАТОМІЧНА БУДОВА ЛИСТКІВ І СТЕБЕЛ ГЕТЕРОФІЛЬНИХ РОСЛИН

1.6.1. Листки Sium latifolium

Для рослин веху широколистого (S. Latifolium), що зростав у воді (у фазі вегетативного росту в травні), характерна гетерофілія (рис.1.6.1.1; див. вставку VIII).

Підводні листки двічі-тричіпірчасторозсічені, з тонкими частками першого, другого й третього порядків. Листкові частки ниткоподібні або шилоподібні. Розсіченість досягала центральної жилки. «Перехідні» листки, пластинка яких була над водою, а черешок у воді, за розсіченістю подібні до підводних листків. Розмір листків був більший, ніж підводних листків (табл. 1.6.1.1). Довжина і ширина листкових пластинок також були більші, ніж у підводних листків. Надводні листки пірчасто-розсічені.

Надводні листки. Листкові пластинки характеризувалися дорзовен- тральним типом анатомічної будови: між верхнім і нижнім епідермісом розміщувалась одношарова палісадна паренхіма та 4-5 шарів губчастої паренхіми (рис. 1.6.1.2, а). Товщина листків становила близько 160 мкм. Овально витягнуті клітини верхнього епідермісу щільно прилягали одні до одних, мали потовщену зовнішню оболонку. Висота клітин була меншою за ширину (табл. 1.6.1.1). Клітини одношарової палісадної паренхіми циліндричної форми, висота їх майже удвічі більша за ширину. Відзначена гетерогенність у щільності цих клітин: 4-5 щільно розміщених клітин палісади чергувалися з аеренхімою, яка могла простягатися від верхнього до нижнього епідермісу; ширина тяжів коливалася від 50 до 160 мкм. Хлоропласти розміщувалися по периметру клітин палісади. Середня кількість хлоропластів на зрізі клітини становила 9,5 ± 0,4.

Клітини губчастої паренхіми мали різну форму: округлу, овальну чи неправильну. Клітини, що розташовувалися біля палісадної паренхіми, були більші, ніж клітини, розміщені поблизу нижнього епідермісу. Середня висота клітин менша за їхню ширину (табл. 1.6.1.1). Хлоропласти розміщувалися по периметру клітини, їхня кількість на зрізі клітини була меншою в 1,5 раза, ніж у клітинах палісади. За формою та розмірами клітини нижнього епідермісу були подібні до клітин верхнього.

ТАБЛИЦЯ 1.6.1.1. Морфолого-анатомічні параметри листків Sium latifolium L.

«Перехідні» листки, черешок яких був у воді, а пластинка - над водою. Анатомічна структура перехідних листкових пластинок, їхня товщина, а також розміри клітин епідермісу та мезофілу були ідентичні таким у надводних листків (рис. 1.6.1.2, б). Ширина повітряних порожнин становила 20 - 50 мкм; аеренхіма розміщувалася від верхнього до нижнього епідермісу. Кількість хлоропластів на зрізі клітини палісади становила 10,1 ± 0,1, клітини губчастого мезофілу - 6,5 ± 0,3.

Рис. 1.6.1.2. Поперечні зрізи листкових пластинок повітряно-водних рослин Sium latifolium: а - надводний листок, б - «перехідний» листок, черешок якого був у воді, а пластинка - над водою; в - підводний листок.

Стрілками вказані повітряні порожнини (аеренхіма). Матеріал зібрано в озерах у Конча-Заспі (під Києвом).

Позначення: Ае - аеренхіма, Г - губчаста паренхіма, Е - епідерміс, П - палісадна паренхіма

Підводні листки. Листкові пластинки, занурені у воду, мали структуру дорзовентрального типу: містили одношаровий верхній і нижній епідерміс, одношарову палісадну паренхіму та 4-5 шарів губчастої паренхіми (рис. 1.6.1.2, в). Товщина листків становила близько 140 мкм. Овальновитягнуті клітини адаксіального епідермісу без трихом, щільно прилягали одні до одних, мали потовщену зовнішню оболонку. Висота клітин майже удвічі менша за ширину.

Клітини одношарової палісадної паренхіми циліндричної форми, висота їх також більша за ширину. Відмічена гетерогенність у щільності цих клітин: 4-5 щільно розміщених клітин палісади чергувалися з аеренхімою, яка могла протягуватися від верхнього до нижнього епідермісу. Ширина тяжу аеренхіми коливалася від 10 до 40 мкм. Кількість хлоропластів у клітинах палісади й губчастої паренхіми була ідентична таким у надводних листках. За формою клітини нижнього епідермісу подібні до клітин верхнього, проте їхня висота та ширина менші.

Таким чином, проведений структурний аналіз листкових пластинок S. latifolium показав, що його підводні та надводні листки характеризувалися дорзовентральним типом анатомії, подібно до такого в листках вищих водних рослин, зокрема Alisma plantago-aquatica L., Caltha palustris, Comarum palustris L., та ін. Вони відрізнялися також від ізолатерального типу анатомії листків у Callitriche palustris L., Ceratophyllum demersum L. і Nuphar lutea, у яких листки росли під водою (Горьшина, 1989; Некрасова и др., 1998).

Наявність повітряних порожнин у різних листках веху широколистого, незалежно від їхнього положення на стеблі, було типовим явищем, яке раніше описано дослідниками в листках та коренях гідрофітів і повітряно- водних рослин (Кордюм и др., 2003). Оскільки підводні листки веху закладаються й ростуть під шаром води, можна припустити, що повітряні порожнини формувалися під час росту листкової пластинки для акумуляції СО₂ та кисню, необхідних для фотосинтезу й дихання. Відомо, що підводні листки зазнають не лише дефіциту світла, а й нестачі кисню та вуглекислого газу (Smith, Walker, 1981; Горьшина, 1989; Nowak, Martin, 1997).

Феномен незначного потовщення надводних листків веху широколистого порівняно з підводними листками є типовим для багатьох гете- рофільних рослин (Mommer et al., 2005). Одним із механізмів потовщення надводних листків гетерофільних рослин порівняно з меншою товщиною підводних листків може бути більший вміст СО₂ у повітрі (Pritchard et al., 1999), при цьому, як вважає автор, вуглекислий газ впливає не тільки на розтягування клітин, але й на посилення клітинного поділу в листковій пластинці. При високих значеннях СО₂ в повітрі в листках знижуються розміри міжклітинних повітряних порожнин і збільшується діаметр стебел завдяки вторинному росту.