БОТАНІКА 3 ОСНОВАМИ ГІДРОБОТАНІКИ - 2010

10. ВИЩІ РОСЛИНИ

10.1. Особливості будови вищих рослин

Ускладнення і удосконалення будови відрізняє вищі рослини від нижчих. Вищі рослини (Cormophyta) мають сформовані вегетативні і генеративні органи. Формування вищих рослин пов’язане з їх виходом на сушу. Замість однорідного водного середовища рослини опинилися у незрівнянно складніших і мінливіших умовах водоза-безпечення та коливань температури. Періодичне зволоження та періоди посухи сприяли формуванню вегетативних органів. Розчленування тіла на органи зумовило ускладнення їх внутрішньої будови - виникли різноманітні тканини.

Пройшла еволюція органів розмноження. З одноклітинних, які характерні для більшості нижчих рослин, вони стають багатоклітинними. Зовнішні шари клітин стали безплідними (стерилізувалися), утворивши захисну стінку.

Жіночий статевий орган вищих рослин - архегоній - має вигляд колби, в здутій частині якої (черевці) міститься яйцеклітина, а над яйцеклітиною - черевцева канальцева клітина (рис. 10.1). В звуженій частині архегонію - шийці розташовані шийкові канальцеві клітини, які при дозріванні архегонію руйнуються і ослизнюються, відкриваючи канал, по якому пересуваються сперматозоїди.

Рослини, які мають жіночий статевий орган — архегоній називаються архегоніальними (Archegoniatae). Архегоній зустрічається у всіх вищих рослин, крім покритонасінних і деяких голонасінних (Gnetum, Welwit-schia).

Рис. 10.1. Архегоній у мохів:

1 - шийкові канальцеві клітини; 2 -шийка; 3 - черевце; 4 - яйцеклітина

У процесі еволюції вищих рослин відбувається спрощення будови архегонію, аж до повної його втрати.

Чоловічий статевий орган — антеридій. У папоротеподібних і мохоподібних він багатоклітинний з одношаровою стінкою, зовні схожий на багатоклітинні гаметангії бурих водоростей. Всередині антеридій наповнений спермагенною тканиною, з якої розвивається велика кількість рухомих гамет - сперматозоїдів.

Для всіх вищих рослин характерне чергування поколінь у життєвому циклі. Рослина представлена двома фазами розвитку, які закономірно змінюють одна одну - спорофітом і гаметофітом. Архегонії і антеридії утворюються на гаметофіті.

Спорофіт — це нестатеве покоління рослин, яке утворює спори і розвивається із зиготи. Спорофіт - це диплофаза в розвитку рослин. Спорофіт домінує у судинних рослин (сама рослина є спорофітом). На спорофіті формуються спорангії - багатоклітинні органи, в яких утворюються спори.

У мохоподібних спорангій представлений коробочкою спорогонію. Спорангії папоротеподібних і насінних рослин розвиваються на спорофілах або в їх пазухах; спорангії папоротеподібних іноді розміщуються групами, утворюючи соруси.

Спорангій оточений оболонкою з одного або кількох шарів клітин. Всередині спорангію міститься спорогенна тканина - археспорій (рис. 10.2). Це група материнських клітин, з яких у мохоподібних і рівноспорових папоротеподібних утворюються спори, а в різноспорових папоротеподібних і насінних рослин — мікроспори і мегаспори. Із спори виростає гаметофіт, який містить і чоловічі, і жіночі статеві органи.

У різноспорових папоротеподібних і насінних рослин утворюються мікроспори, з яких розвивається чоловічий гаметофіт, і мегаспори, що дають початок жіночому гаметофіту.

Рис. 10.2. Археспорій у пилковому гнізді:

1 — археспорій; 2 — вистилаючий шар; 3 — шар відмерлих клітин; 4 — фіброзний шар

Утворення мікроспор (мікроспорогенез) і утворення мегаспор (мегаспорогенез) проходять в результаті двох послідовних поділів мейозу. При цьому з материнських клітин — мікро- та мегаспоро-цитів утворюються відповідно 4 мікроспори або 4 мегаспори. Кожна з цих спор має гаплоїдний набір хромосом. З чотирьох мегаспор у більшості випадків далі розвивається тільки одна, яка формує жіночий гаметофіт. Всі чотири мікроспори розвиваються в чоловічий гаметофіт.

Гаметофіт - це гаплоїдне статеве покоління вищих рослин.

У папоротей, хвощів, плаунів і селагінел гаметофіт представлений заростком (рис. 10.3). Заростки являють собою різної форми невеликі (від кількох міліметрів до 5 см), зі спрощеною анатомічною будовою рослини, що розвиваються зі спор у грунті або на його поверхні. На заростках розвиваються генеративні органи — антеридії й архегонії.

У рівноспорових вищих рослин (папороті, хвощі й плауни) заростки бувають одностатеві й двостатеві, у різноспорових (водяні папороті, селагінели) — роздільностатеві. Після запліднення на заростку із зиготи виростає нестатеве покоління — спорофіт, тобто відбувається чергування поколінь.

Рис. 10.3. Заростки (гаметофіти):

1 - папороті, 2 - плауна; 3 - хвоща

У водяних папоротей спостерігається редукція вегетативної частини заростка до кількох клітин.

У голонасінних рослин заростку гомологічний ендосперм, а у покритонасінних — зрілий зародковий мішок.

З моменту виходу на сушу вищі рослини розвивалися в двох основних напрямах, утворивши дві великі еволюційні гілки - гаплоїдну і диплоїдну.

Гаплоїдна представлена мохоподібними (БгуорНуґа). Вони характеризуються переважанням у циклі розвитку гаметофіта. Гаметофіт моху - це зелена рослина, яка нагадує пагін зі стеблом і листками (філодіями) або має вигляд листоподібного талому (слані).

Спорофіт мохоподібних являє собою округлу або еліптичну коробочку на ніжці, що розвивається на гаметофіті, отримує від нього поживні речовини і воду та самостійно існувати не може. Еволюційний розвиток мохоподібних йшов від таломних до листостеблових рослин.

Друга еволюційна гілка представлена рештою відділів вищих спорових і насінних рослин. Розвиток цієї групи пов'язаний з удосконаленням спорофіта. Спорофіт краще пристосований до існування в умовах суші і нерідко має великі розміри та складну будову. Гаметофіт цієї групи рослин, навпаки, має просту будову, і його розміри не перевищують декілька сантиметрів. У нижчих спорових він ще існує як окремий організм і представлений заростком, але вже у різноспорових він дуже спрощений. Запліднення у папоротей, хвощів і плаунів відбувається тільки у присутності води, завдяки якій сперматозоїди підпливають до яйцеклітини.

У високоорганізованих насінних рослин гаметофіт втратив здатність до самостійного життя і розвивається в тканинах спорофіта. Запліднення у насінних рослин не потребує води.

Спорові рослини протиставляють насінним рослинам, які розмножуються і розповсюджуються насінням, проте пилкові зерна і зародкові мішки вищих рослин гомологічні мікроспорам і мегаспорам.

До вищих спорових рослин відносять відділи Ринієподібні (Rhyniophyta), Псилотоподібні (Psilotophyta), Мохоподібні (Bryophyta), Плауноподібні (Lycopodiophyta), Хвощеподібні

(Equisetophyta), Папоротеподібні (Polypodiophyta, синонім Pteridiophyta). Ринієподібні - це перші наземні рослини, які вимерли. З псилотоподібних дотепер збереглися лише два роди. Інші відділи представлені і вимерлими, і сучасними формами.

Вищі спорові рослини поділяються на безсудинні й судинні. До безсудинних належать мохоподібні.

Контрольні запитання та завдання

1. Описати походження і шляхи розвитку вищих рослин.

2. Які існують пристосування вищих рослин до життя на суші?

3. Які рослини називаються архегоніальними?

10.2. РИНІЄПОДІБНІ (RHYNIOPHYTA)

Ринієподібні (риніофіти) — відділ найдавніших і найпримітив-ніших вищих рослин. Існували в кінці силурійського — на початку середньодевонського періодів. Риніофіти були невеликими рослинами, без листків та коренів, з дихотомічно розгалуженим спорофітом. Різні за розміром та формою спорангії з численними спорами містилися на верхівці. Провідна система риніофітів — типова протостела, ксилема складалася з кільчастих, спіральних, рідше східце-вих (у псилофіта) трахеїд. Риніофіти жили на вологих та болотяних місцях, деякі були водяними рослинами. Найдавніший представник риніофітів — куксонія (Cooksonia) — відомий з силурійських відкладів Поділля. Вважають, що риніофіти — вихідна предкова група для мохів, хвощів та папоротей.

Ринія (Rhynia) — рід найдавніших викопних вищих рослин з порядку Rhyniales класу Rhyniopsida. Обидва відомі види P. (R. major і R. gwynnevaughanii) існували в ранньому і середньому девоні. Ринії були невеликими рослинами (до 50 см заввишки) з тонкими, циліндричними, дихотомічно розгалуженими пагонами діаметром близько 5 мм, на кінцях яких містилися великі довгасті спорангії. Наземна частина спорофіта безлиста. За допомогою горизонтального ко-реневищеподібного ризомоїда з численними ризоїдами ринії розмножувалися вегетативно. Провідна система представлена концентричним провідним пучком із слабо розвиненою ксилемою, що складалася з кільчастих трахеїд, оточена 4-5 рядами видовжених клітин флоеми.

Ринієфіти були вологолюбними рослинами, утворювали густі зарості на заболочених грунтах.

Контрольні запитання та завдання

1. Описати історію виникнення, особливості будови і філогенетичне значення риніофітів.

10.3. МОХОПОДІБНІ (BRYOPHYTA)

Це порівняно просто побудовані спорові трав’янисті рослини, невеликого розміру (від 1 мм до кількох см висоти, рідко більше як 40 см). Багаторічні, рідше однорічні рослини, поширені переважно в помірних і холодних кліматичних умовах в зоні тундри і лісовій.

Також зустрічаються на вологих луках, болотах, скелях.

Мохоподібні від решти вищих рослин різко відрізняються переважанням у циклі розвитку гаметофіта. Спорофіт самостійно не існує, розвивається і знаходиться на гаметофіті, отримуючи від нього воду і поживні речовини.

Вегетативне тіло мохоподібних — гаметофіт — має вигляд слані, т. з. талому (у антоцеротових і деяких печіночників), або простого чи розгалуженого облисненого пагона, т. з. стебла, позбавленого коріння, з простою внутрішньою будовою, без розвиненої провідної системи. Талом з нижнього боку, а стебло здебільшого в основі (крім сфагнових мохів) вкриті ризоїдами. Статеві органи — антеридії й архегонії. Після запліднення яйцеклітини дводжгутиковим сперматозоїдом всередині архегонія виникає зародок — зигота, з якої розвивається спорогон (стадія спорофіта). Він залишається з'єднаним із гаметофітом і по суті є споротвірним спороносним органом. Основна частина спорогона — коробочка, в ній з спорогенної тканини після редукційного поділу клітин утворюються одноклітинні спори, а в деяких (печіночні мохи) одночасно й особливі стерильні пружинки — елатери, що сприяють розпушуванню маси спор і висіванню їх. Достигла коробочка відкривається кришечкою, рідше — поздовжніми розривами, щілинами. З проростанням спори виникає багатоклітинний передросток — протонема, яка, розвиваючись, дає початок таломному чи листостебловим гаметофітам. Крім розмноження спорами, мохоподібним властиве й вегетативне — підземними пагонами, відокремленими частинами гаметофіта і за допомогою особливих органів — вивідкових бруньок, тілець, ниток, бульбочок пагонів та ін.

Мохоподібні — давня група рослин, рештки яких відомі з карбону. Це дозволяє припустити можливу появу їх ще в девонський період. Походження мохоподібних здебільшого пов'язують з водоростями. Є думки про можливе виникнення їх від однієї з найдавніших груп рослин — псилофітів. Мохоподібні поширені по всій земній кулі, переважно в помірних і холодних зонах Північної півкулі, в тропічних районах, переважно у горах. Ростуть у різних екологічних умовах, на різноманітному субстраті, створюючи суцільний покрив, особливо на болотах, а також у лісах певних типів. Відомо близько 25 000 видів мохоподібних. За особливостями гаметофіта і спорофіта в межах відділу мохоподібних розрізняють три класи: антоцеротові (АпШосегоІюрзіНа), печіночні мохи (Hepaticopsida) і справжні мохи, або листостеблові мохи (Bryорsіdа).

До печіночних мохів належить маршанція (Магсйапґіа роІутогрЬа). У цих мохів немає стебел і листків. Талом являє собою дихотомічно розгалужені пластинки, які за формою нагадують бурі водорості.

У складі класу листостеблових мохів розрізняють три підкласи: Сфагнові мохи ^рйарпійае), Андреєві мохи (Апйгеаеійае), Зелені, або Брієві мохи (Вгуійае).

Значення у природі і житті людини. Окремі представники мохоподібних домінують у рослинному покриві, особливо тундри, на болотах, у лісах. Суцільний моховий покрив зумовлює водоохоронне значення в житті лісу, місцями сприяє заболочуванню місцевості.

Причиною заболочування і утворення торфу найчастіше є сфагнові мохи. Ці мохи мають здатність поглинати воду усією поверхнею тіла. У листках розташовані великі відмерлі гіаліноеі клітини. Під час дощу вони всмоктують велику кількість води, через це маса моху збільшується в 30-40 разів.

Здебільшого сфагнум густим килимом вкриває торфове болото. Стебла моху ростуть верхівками, нижні частини поступово відмирають і повільно розкладаються при малому доступі кисню. У шарі торфу постійно підтримується низька температура, розвивається висока кислотність, тому процеси гниття тут йдуть повільно, що сприяє тривалому збереженню рослинних решток. Так утворюється торф. Сфагновий торф накопичується дуже повільно: шар в 1 м - за 1 тис років і більше.

Торф використовується як добриво, паливо і у якості цінної хімічної сировини.

Хоча торф є цінною сировиною, але заболочування великих територій, яке викликається мохами (особливо сфагновими), - явище негативне, оскільки заважає росту і відновленню лісу.

Мохи є піонерами в заселенні відкритих та порушених місцезростань (лісових згарищ, стежок), відіграють важливу роль у ґрунтоутворенні.

Мохи-гідрофіти живуть у воді; вони прикріпляються ризоїдами до стовбурів або гілок дерев, що потонули, або до підводних каменів (наприклад, брієвий мох фонтиналіс протипожежний — Fоntіnаlіs апґіругеґіса) або вільно плавають на поверхні або в товщі

води (наприклад, печіночний мох річчія плаваюча — Шссіа Аиііащ). Річчія росте у вигляді заплутаної маси зелених вилчасто розгалужених ниток (рис. 10.4).

Рис. 10.4. Водні мохоподібні: 1 - фонтиналіс протипожежний Топігпа^ апйругеїіса): а - загальний вид рослини, б - спорогоній, в - листок; 2 - річчія плаваюча ^іссіа Ииііаш); 3 - річчіокарп плаваючий ^іссіосагрш паїаш)

Деякі рослини можуть поводитися і як гідрофіти, і як гігрофіти: наприклад, печіночник річчіокарп плаваючий (Шссіосагрш паїаш) може плавати на поверхні води або жити на вологому мулистому ґрунті по берегах водойм.

Контрольні запитання та завдання

1. Дати загальну характеристику мохоподібних.

2. Описати особливості будови і розмноження мохоподібних.

3. Описати особливості поширення і значення мохів у природі та діяльності людини.

10.4. ПЛАУНОПОДІБНІ

Плауноподібні відносяться до вищих судинних рослин. Це багаторічні трав’янисті рослини, найчастіше зустрічаються у вологих хвойних і змішаних лісах. Плауноподібні - це рівноспорові або різноспорові рослини з коренями і стеблом, що галузяться дихотомічно, стебла густо всіяні жорсткими листками. Листки переважно прості, лише в деяких протолепідодендрових — вилчасті, дрібні.

Літом від стебла плауна вверх відходять безлисті гілочки, які несуть спороносні колоски. Спорангії містяться з верхнього боку спорофілів або при їхній основі. Тут у спорангіях після мейотичнго поділу утворюються гаплоїдні спори. Зі спор виростають дуже дрібні (2-3 мм) підземні безколірні заростки з ризоїдами. Через 15-20 років на верхній стороні заростка утворюються антеридії і архегонії. Після запліднення яйцеклітини дводжгутиковим сперматозоїдом з зиготи розвивається спорофіт.

Заросток у рівноспорових плауноподібних здебільшого добре розвинутий, часто підземний, у різноспорових плауноподібних заросток редукований, особливо чоловічий, який зовсім не виходить зі спори. Характерним для плауноподібних є чергування поколінь.

Плауноподібних поділяють на 2 класи — плаунові (Lycopodiopsida) і молодильники (Isoetopsida), що об'єднують 6 порядків, з яких 3 порядки представлені вимерлими формами, відомими лише у викопному стані.

Плауноподібні є однією з найдавніших гілок судинних рослин. Найбільшого розвитку плауноподібні досягли в кам'яновугільний період палеозойської ери, коли були поширені деревовидні плауни, наприклад, лепідодендрон та сигілярії, які утворювали ліси. Тепер існують лише трав'янисті форми плауноподібних. Сучасних плауноподібних налічують близько 450 видів, вони поширені у тропічній і помірних областях. В Україні зустрічаються 9 видів.

Клас плаунові (Lycopodiales) включає три порядки: протолепі-дендронові, астероксилові і плаунові. Лише останній порядок представлений сучасними видами.

Плаун, п'ядич (Lycopodium) — рід рослин родини плаунових класу плаунових. Багаторічні вічнозелені рівноспорові трав'янисті рослини з розгалуженими стеблами, заввишки до 25 см. Листки численні, дрібні, голчасті або лусковидні, без язичків, розміщені спірально або в 4 ряди. Спорангії двогнізді, розкриваються щілиною. Заростки бульбовидні, підземні. Близько 140 видів, поширені в тропічних, помірних та помірно-холодних областях земної кулі. В Україні — 6, з них найпоширеніший плаун булавовидний (L. clavatum) з повзучими стеблами, від яких відходять висхідні гілки; споролистки зібрані в довгі колоски. Спори його та деяких інших видів використовують (під назвою «лікоподій») у медицині. Деякі плауни використовують як фарбувальні рослини. Окремі плауни, наприклад, плаун баранець, отруйні.

Селагінелові (Selaginellales). Селагінела (Selaginella) — рід рослин порядку селагінелових відділу плауноподібних. Це трав'янисті

різноспорові рослини з розгалуженим стеблом. Є понад 700 видів, поширені переважно в тропіках. В Україні (в Карпатах) два види — С. плауновидна ^. selaginoides) і С. швейцарська ^. йеіяейса). Багато видів селагінел культивують як декоративні рослини в кімнатах і оранжереях.

Клас молодильникові (Isoëtopsida) включає трав’янисті і деревні рослини, здатні до вторинного потовщення.

Порядок молодильникові (Поеіа^) включає одну родину, один рід молодильник (Isoëtеs) з 62 видами.

Молодильник озерний (І. 1аеш1хІ8) - підводна рослина 8-25 см висотою (рис. 10.5). Стебло його коротке, цибулиноподібно потовщене. Листки сидять тісною спіраллю; всередині листків знаходяться повітряносні порожнини (зазвичай їх 4). В пазухах зовнішніх листків, біля їх основи, розвиваються мегаспорангії, далі розташовані листки з мікроспорангіями. Над спорангіями розвивається язичок. Внутрішні листки вегетативні. Сперматозоїди багатодж-гутикові. Чоловічі і жіночі заростки дуже редуковані і подібні на заростки селягіне-ли. Вид занесено до Червоної книги України.

(1яоё1е8 Іасшйіш):

1 — загальний вигляд, а — спорангій, б — макроспора

Контрольні запитання та завдання

1. Опишіть особливості будови і розмноження плауноподібних.

2. Обгрунтуйте поняття про рівноспоровість та різноспоровість.

3. Як класифікують плауноподібні?

4. Опишіть значення окремих представників у природі та у господарській діяльності людини.

Хвощі - це здебільшого невисокі (до 1-1,5 м) багаторічні трав'янисті рослини з членистими підземними кореневищами та надземними пагонами, з прямим борозенчастим простим або кільчасто розгалуженим стеблом з недорозвиненими листками, що зростаються у зубчасті піхви. Стебла і гілочки зелені.

Характерною ознакою хвощеподібних є наявність у них своєрідних структур, які несуть спорангії — спорангіофорів, що відрізняються за своєю будовою від спорофілів інших безнасінних рослин. Кільця спорангіофорів або утворюють на стеблі спороносні зони, що чергуються із звичайним вегетативним листям, або сидять на кінцях осей, утворюючи чисті (що складаються тільки із спорангіофорів) або змішані (із спорангіофорів і стерильного листя) стробіли.

Статеве покоління — гаметофіт, або заросток, — у сучасних хвощів, представлений одно- або двостатевими недовговічними, дуже маленькими, зеленими рослинами, розміром у декілька міліметрів. На гаметофітах утворюються антеридії і архегонії. У антеридіях розвиваються багатоджгутикові сперматозоїди, в архегоніях — яйцеклітини (рис. 10.6).

Рис. 10.6. Чергування поколінь в життєвому циклі хвоща польового (ЕцшзеШт arvense): а - гаметофіт (заросток); б - спорофіт (вегетативний, або літній і спороносний, або весняний пагони); в - спорангіофор; г - спорангії; д -щиток спорангіофора; е - елатери

Запліднення здійснюється за наявності води, і із зиготи без періоду спокою виростає нове нестатеве покоління — спорофіт.

Переважна більшість хвощеподібних — рівноспорові рослини, і лише деякі викопні форми були різноспоровими.

Відділ хвощеподібних включає три класи, два з яких (гієнієві — Hyeniopsida і клинолистові — SphenophyПopsida) повністю вимерли.

Сучасні хвощі належать до класу хвощові (Equisetopsida). Дотепер зберігся лише один рід - хвощ (Equisetum), представлений 25 трав’янистими видами. Хвощі зустрічаються на вологому кислому грунті в лісах, на болотах, на вологих полях і луках. У Південній Америці поширений хвощ велетенський ^. giganteum) висотою до 10 м. На Україні зустрічаються 9 видів хвощів, з них найпоширеніший хвощ польовий ^. arvense) — злісний бур’ян полів. Хвощ річковий (Е. йиуіаігіе) росте на мулистих берегах річок і озер, на вологих та заболочених луках, болотах, утворюючи місцями значні зарості (рис. 10.7).

Рис. 10.7. Хвощ річковий (Eqшsetum ЯиуіаШе) Контрольні запитання та завдання

1. Дати коротку характеристика сучасних і викопних хвощів.

2. Які особливості морфології та анатомічної будови хвощів?

3. Яке значення хвощів у природі і у господарській діяльності людини?

10.6. ПАПОРОТЕПОДІБНІ (POLYPODЮPHYTA, РТЕШБЮРНУТА)

Це великий (близько 10 тис. видів) відділ вищих судинних рослин. Зустрічаються великі деревовидні папороті висотою до 25 м заввишки і 0,5 м у діаметрі і невеликі трав’янисті рослини розміром кілька мм.

Спорофіт папороті має складну будову, розчленований на корінь, стебло і листки. У сучасних трав’янистих папоротей листки за розмірами переважають стебло, яке часто буває повзучим, і тоді його називають кореневищем. Від кореневища вертикально відходять листки (вайї), а донизу додаткові корені.

Розмножуються папороті спорами, зібраними у спорангії, які утворюються на листках. Після дозрівання спори потрапляють у грунт, проростають, утворюючи гаметофіт, або заросток, у вигляді невеликої серцевидної пластинки (у видів помірної зони) з статевими органами розмноження. Першими утворюються антеридії, а пізніше архегонії. Під час дощу або значної роси антеридії розкриваються, сперматозоїди проникають в архегоній і запліднюють яйцеклітину. Із заплідненої яйцеклітини утворюється зародок нестатевої фази — спорофіт, з якого розвивається нова рослина.

Відділ папоротеподібних поділяють на 7 класів, три із яких представлені сучасними видами: офіоглосопсиди

(Ophioglossopsida), або вужачкові; маратіопсиди (Marattiopsida), або маратієві; поліподіопсиди (Polypodiopsida), або багатоніжкові. Представники інших чотирьох класів вимерли ще у палеозойській ері й відомі у викопному стані.

Найчисленнішими є клас багатоніжкових. Близько 300 родів і понад 10 тис. видів сучасних папоротеподібних, поширених майже по всій земній кулі в різноманітних екологічних умовах — від пустель до боліт, озер і солонуватих вод; найбільш пишного розвитку і видового багатства папоротеподібні досягли в вологих тропічних лісах. У тропічній зоні крім різноманітних трав’янистих зустрічаються деревовидні папороті. Папоротеподібні поселяються в воді, на ґрунті, на стовбурах і гілках дерев (епіфіти).

В Україні зустрічаються лише трав’янисті папоротеподібні. Найхарактернішими у нашій країні є орляк звичайний, чоловіча папороть, страусове перо звичайне, аспленій волосовидний; значно рід

ше трапляються вужачка звичайна, гронянка, ключ-трава; дуже рідко — вудсія альпійська, марсилія чотирилиста, сальвінія плаваюча, занесені до Червоної книги України. Останні два види - водні рослини, які часто утримують в акваріумах (рис. 10.8).

Рис. Рис. 10.8. Водні папороті: 1 - марсилія чотирилиста (Магеііеа quadrifolia), 2 - сальвінія плаваюча (8а1уіпіа паШш)

Папоротеподібні — одна з найдавніших груп рослин, ровесник хвощеподібних, виникла в кінці силурійського періоду.

Найбільшого розвитку папороті, хвощі і плауни досягли у кам’яновугільний період. Вони панували в рослинному покриві земної кулі, утворюючи ліси, які залишили нам величезні запаси кам’яного вугілля. З появою багатої рослинності цього періоду пов’язано утворення перегною, який дав разом з піском і глиною початок родючим грунтам, яких до того не було. Пишна рослинність наситила повітря киснем, дуже змінивши склад атмосфери. Ця обставина мала велике значення для подальшого розвитку наземних тварин. Практичне значення цих вимерлих представників непорівнянне з тою незначною роллю, яку відіграють їх нащадки.

Контрольні запитання та завдання

1. Опишіть особливості будови і розмноження папоротеподібних.

2. Як класифікують відділ папоротеподібних?

3. Обгрунтуйте значення окремих представників папоротеподібних у природі та господарській діяльності людини.

Насінні рослини - велика група вищих рослин, які утворюють насіння. У циклі розвитку переважає спорофіт. Гаметофіт редукований до кількох клітин, розвивається на спорофіті. До насінних рослин відносять два відділи: голонасінні, або соснові, і покритонасінні, або квіткові.

Насінні рослини у процесі еволюції рослинного світу виникли від спорових рослин. Насінні рослини краще пристосовані до наземних умов існування. Одна з основних проблем спорових рослин, з якою вони стикаються на суходолі, - вразливість гаметофітного покоління. Наприклад, у папоротей гаметофіт - ніжний заросток, який утворює сперматозоїди і яйцеклітини, але для руху сперматозоїдам потрібна вода. А у насінних рослин гаметофіт захищений і дуже сильно редукований.

Отже, насінні рослини мають три дуже важливі переваги перед споровими: різноспоровість, утворення насіння і поява неплаваю-чих гамет

Різноспоровість - це поява рослин, які утворюють спори двох типів - мікроспори і мегаспори. З мікроспори розвивається чоловічий гаметофіт, а з мегаспори - жіночий. І у першому, і в другому випадку гаметофіт дуже сильно редукований і не виходить зі спори. Мегаспори утворюються в мегаспорангіях на мегаспорофілах, а мікроспори - в мікроспорангіях на мікроспорофілах. У насінних рослин структура еквівалентна мегаспорангію, називається насінним зачатком. Всередині насінного зачатка розвивається лише одна мегаспора, або один жіночий гаметофіт, який називається зародковим мішком. Структура еквівалентна мікроспорангію, називається пилковим мішком. У пилковому мішку утворюється багато мікроспор, які називаються пилковими зернами, або пилком.

Еволюція насіння. У насінних рослин мегаспори не відділяються від спорофіта. Мегаспори залишаються всередині насінних зачатків (мегаспорангіїв), прикріплених до спорофіта. Всередині мегаспори розвивається жіночий гаметофіт (зародковий мішок) і утворюється одна або декілька жіночих гамет, або яйцеклітин. Після запліднення жіночої гамети насінний зачаток називають уже насіниною. Отже, насінина - це запліднений насінний зачаток.

Насінні зачатки забезпечені запасом поживних речовин і захищені (у покритонасінних) щільним покривалом від несприятливих умов довкілля. Органом розмноження і розселення всіх насінних рослин являється не спора, а насінина, яка має переваги у порівнянні зі спорою. Спора у спорових рослин представляє собою одну погано захищену клітину, яка розвивається і проростає в сприятливих умовах на ґрунті.

Насінина - це складний багатоклітинний утвір, що розвивається на материнській рослині. Насінина складається з зародка майбутньої рослини, певної кількості запасних поживних речовин і шкірочки. Для більшості насіння характерна наявність більшого чи меншого періоду спокою, що дає їм можливість пережити несприятливу пору року і сприяє розселенню. У насінних рослин виробилися різні пристосування до розповсюдження насіння.

Насінні рослини зайняли домінуюче становище у рослинному світі. Покритонасінні у наш час посідають перше місце серед рослин як за кількістю видів, так і за зайнятою ними територією на суходолі.

Контрольні запитання та завдання

1. Дайте загальну характеристику насінних рослин.

2. Опишіть особливості їх будови та основні відмінності від спорових рослин.

3. Обрушуйте еволюційне значення насінних рослин.

10.8. ГОЛОНАСІННІ, АБО СОСНОВІ (CYMNOSPERMATOPHYTA АБО РШОРНУТА)

Сучасні голонасінні — це невелика група, близько 800 видів рослин, поширених на всій земній кулі. Вважають, що голонасінні походять від однієї з бокових гілок древніх різноспорових папоротеподібних і з’явилися біля 370 млн. років тому в девонський період палеозойської ери. Широке розповсюдження голонасінних рослин пізніше зумовило виникнення пристосувань до умов меншої вологості: з’явився головний корінь, який глибоко проникає у грунт, статевий процес став незалежним від вологи, утворилося насіння з запасом поживних речовин і захищене шкірочкою.

У голонасінних насінний зачаток, а потім і насіння розташовуються на поверхні особливих листків, які називаються мегаспорофі-лами, або насінними лусочками. Ці лусочки зібрані у шишки (стробіли).

Голонасінні представляють собою проміжну ланку між папоротеподібними і покритонасінними рослинами. Предків голонасінних слід шукати серед різноспорових папоротеподібних. Дрібнолиста (мікрофільна) гілка еволюції сучасних голонасінних виникла, можливо, від кордаїтів. Останні походять від спільних з насінними папоротями давніх різноспорових папоротеподібних. Кордаїти найбільш вірогідно дали початок гінкговим і хвойним. З ними гінкгові зближує характер розміщення насінних зачатків і внутрішня будова стебла, а з хвойними — будова стробілів, анатомічна будова хвої.

Голонасінні досягли найбільшого розвитку у кінці палеозойської і в мезозойській ерах. З крейдяного періоду почалося вимирання більшості видів відділу і швидкий розвиток покритонасінних.

У теперішній час голонасінні - це переважно дерева (до 100 м висоти), рідше чагарники, деревовидні ліани і навіть епіфіти. Майже усі великі хвойні - стрункі дерева з конічною кроною. Ріст стовбура догори випереджує розвиток великих бічних гілок і рослина з висотою звужується. У міру старіння дерева на відкритому місці його нижні гілки можуть зберігатися, доходячи майже до землі, а в густому лісі вони, як правило, відмирають через брак світла. У результаті цього довга нижня частина стебла оголюється - залишається майже без гілля, що дуже цінується при заготівлі деревини.

Найвище хвойне дерево - секвойя вічнозелена, або гігантська (Sequoia sempervirens). Росте у Західній частині Північної Америки, досягає висоти понад 100 м (120), 6-7 м у діаметрі живе понад 2000 років. Близький до неї вид - секвоядендрон гігантський (Sequoiadendron giganteum), мамонтове дерево, веллінгтонія - найбільше у світі дерево, 80 - 100 м заввишки з червоно-бурим стовбуром до 10 м у діаметрі, вкритим корою в 60-70 см завтовшки. Мамонтове дерево живе до 4 тис. років - це одне з найдовговічніших у світі дерев. Ці види культивують у Криму.

Всі голонасінні — різноспорові, одно- або дводомні рослини. Це переважно вічнозелені рослини.

Мікроспори розвиваються в мікроспорангіях, які утворюються на мікроспорофілах чоловічої шишечки. Мегаспори розвиваються в насінних зачатках.

Голонасінним також властива зміна поколінь і ядерних фаз, але порівняно з папоротеподібними статеве покоління дуже спрощене. Чоловічий гаметофіт розвивається в середині мікроспори і склада

ється із кількох клітин. Він зовсім позбавлений антеридіїв, у більшості голонасінних чоловічі гамети не мають джгутиків і перетворені у спермії. Жіночий гаметофіт розвивається у нуцелусі насінного зачатка (мегаспорангії), ніколи не контактує з навколишнім середовищем, тому голонасінні належать до ендопроталіальних (внутрішньозаросткових) рослин.

У більшості голонасінних листки голкоподібні (хвоя) або лусковидні, у небагатьох голонасінних великі, густо розсічені листки, схожі на листки папороті чи листя пальми. Голчасті або лусковидні листки розміром від 1 мм (наприклад, у туї) до 30 см (у деяких сосен). Хвоя у більшості рослин багаторічна, опадає неодночасно.

Розмножуються насінням, що містить зародок майбутнього спорофіта і запас поживних речовин. Насіння утворюється з насінного зачатка, видозміненого в процесі еволюції мегаспорангія, що розташовується відкрито на стеблі або на лусках жіночої шишечки (стробіла), тому вони називаються голонасінними.

Гаметофіти живуть 1-3 роки. Запліднення здійснюється в середині нуцелуса і не залежить від наявності води.

Спорофіти голонасінних досить розвинені - це дерева, кущі з головним коренем, моноподіальним галуженням, наявністю камбію, більш досконалою провідною системою, довговічні.

Незалежне від води запліднення у голонасінних, захищеність зародка майбутнього спорофіта, наявність насінини — великий крок вперед на шляху еволюції рослинного світу.

Практичне значення. Голонасінні формують ліси на величезних територіях, в яких мешкають промислові звірі, птахи, комахи. Вони дають основну масу будівельної деревини, являються вихідним матеріалом для лісозаготівельної промисловості. З деревини і хвої отримують віскозу, шовк, целюлозу, смоли, камфору, спирт, оцтову кислоту, дубильні речовини вітаміни. Насіння багатьох видів містить олію. Хвойні ліси мають цілюще значення. На відміну від деревини квіткових рослин, деревина хвойних позбавлена твердих волокон і великих пор (судин) і часто просочена смолою, з якої одержують каніфоль, дьоготь, скипидар і лаки.

Значення у природних екосистемах голонасінних рослин величезне. Як первинна ланка харчових ланцюгів (продуценти), вони забезпечують існування наступних ланок. Продукуючи кисень під час фотосинтезу, відновлюють газовий склад повітря, збагачуючи його

леткими ароматичними речовинами, які мають цілюще значення. Хвойні і мішані ліси мають виключне водоохоронне значення, затримуючи поверхневий стік під час опадів. Сучасні наслідки знищення лісів - це руйнівні повені і селі під час танення снігу і великих дощів у гірських районах, пересихання багатьох малих водото-ків, забруднення води біогенними і токсичними речовинами.

Відділ Голонасінні підрозділяють на 6 класів: насінні папороті, саговникові, бенетитові, гнетові, гінкгові, хвойні. Насінні папороті і бенетитові - вимерлі групи.

Клас Саговникові (Cycadopsida) - переважно мешканці тропічних і субтропічних областей Азії, Африки, Австралії і Америки. Саговники - це реліктова група рослинного світу, що досягли свого розквіту в палеозої, у наш час зустрічаються близько 120-130 видів і 9 родів, що належать до однієї родини — саговникові, або цикадові. Зовні саговники нагадують пальми або деревовидні папороті. Це дерев’янисті рослини, деякі до 20 м заввишки, що несуть на вершині великі (довжиною 2 м і більше) перисті листки.

Саговники - це дводомні рослини. Вони досягли свого розквіту в палеозої, в наш час у тропіках їх близько 90 видів.

Клас гінкгові (Ginkgopsida). З дуже поширених у юрському періоді гінкгових дотепер зберігся лише один вид - гінкго дволопатеве (Ginkgo biloba). Це дводомне дерево висотою до 30-40 м. Листки шкірясті на довгому черешку, віялоподібні, з дихотомічним жилкуванням, опадають на зиму. Насіння гінкго м’ясисте, їстівне. Часто культивується у субтропіках, на Україні росте на Південному березі Криму і зрідка у інших місцях.

Клас хвойні, або Пінопснди (Pinopsida) найбільший, об'єднує близько 600 сучасних видів, що належать до 55 родів і 8 родин. Хвойні з’явилися в пермський період (350-370 млн. років тому). Більшість росте в Північній півкулі. Клас хвойних поділяється на два підкласи: кордаїтиди (вимерли) і хвойні.

Хвойні - це одно-, рідше дводомні дерева і кущі, переважно мо-ноподіально розгалужені. Переважно вічнозелені, але є і листопадні (модрина) і навіть гілкопадні (таксодіум, метасеквойя) рослини. Хвойні - вітрозапильні рослини. Макроспорофіли, на яких відкрито розміщені насінні зачатки разом з покривними лусками, як правило, зібрані в жіночі шишки; мікроспорофіли зібрані в стробіли.

На території України, де у палеогеновий період хвойні були представлені 22 родами, збереглися представники лише 6 родів, а саме: тис, ялиця (смерека), ялина, сосна, модрина, ялівець (деякі автори виділяють ще два окремі роди), сабінус і кедрина. Найпоширенішим видом в Україні є сосна звичайна (Pinus silvestris), що росте по всій території, крім Пд. Степу, сосна Фоміна (P. fomini), яка росте у тих же місцях, крім Криму і Українських Карпат, сосна Палласа, або кримська (P. pallasiana) — в Криму та сосна муго (P. mugo) — у високогір'ї Карпат. Деякі хвойні, що ростуть в Україні, є реліктами, зокрема тис ягідний (Taxus baccata), модрина польська (Larix polonica), сосна Станкевича (Р. stankeviczi).

Рис. 10.9. Сосна звичайна (Ріпш sUvestris):

б — подовжній розріз насінини: 1 — шкірка; 2 — плівочка (залишки нуцелуса); 3 — первинний ендосперм; 4 — зародок; в — пагін з шишками; 5 — чоловічі шишки; 6 — жіноча шишка першого року життя (а — те ж, при збільшенні); 7 — жіноча шишка другого року життя після запилення і запліднення; 8 — зріла жіноча шишка з висипаним насінням; г — насінна луска з насінними зачатками; д — насінна луска з насінням

Клас гнетові (Gnetopsida), або оболонконасінні (Chlamidospermatopsida). Гнетові відомі з палеогенового періоду, тепер зустрічається близько 100 видів. Гнетові мають певні особливості будови: є зачаткова «оцвітина» і трахеї, немає смоляних ходів. Стебла у них членисті. Це дерева, деревовидні ліани і кущі.

Навколо мікроспорофілів і макроспорофілів формуються покриви, які розростаються і огортають насінину своєрідною оболонкою, схожою з оплоднем. Звідси їх назва оболонконасінні. Чоловічий і жіночий гаметофіти дуже редуковані. Зародок з двома сім'ядолями.

Лікарська рослина ефедра двоколоса (Ephedra distachya) - розгалужений кущик із зеленими членистими стеблами і дрібними редукованими супротивними листками, які рано опадають. Функцію фотосинтезу виконують стебла.

Представники роду гнетум (Gnetum) поширені в тропічних областях Східної Азії, Африки і Південної Америки. Переважно це ліани, хоча зустрічаються невеликі дерева або кущі. Це дводомні рослини. В тропічній Азії деякі види гнетів культивують заради їстівних насіння та молодих листків і стробілів.

Порядок вельвічієві (Welwitschiales) включає лише один рід вельвічія (Welwitschia) з єдиним видом - вельвічією дивною (W. mirabilis), що росте тільки у пустелях Південно-Західної Африки.

Контрольні запитання та завдання

1. Опишіть еволюційний зв’язок голонасінних рослин з іншими архегоніальними.

2. Які особливості будови вегетативних органів голонасінних?

3. Які особливості та значення насінини? Опишіть відмінність насінини від спори.

4. Як класифікують голонасінні?

5. Дайте морфологічну характеристику насінних папоротей, саго-вників, бенетитових, гінкгових, хвойних, оболонко насінних

6. Яке значення мають голонасінні в природі та житті людини?

10.9. ВІДДІЛ ПОКРИТОНАСІННІ, АБО КВІТКОВІ РОСЛИНИ (МАСШЬЮРИУТА)

Покритонасінні - найбільша група рослин (понад 390 родин, близько 13 тис. родів і 240 тис. видів), що мають особливий орган -маточку, утворену одним або декількома мегаспорофілами (плодолистиками), які зрослися між собою. Насінні зачатки у покритонасінних містяться у зав’язі маточки, на відміну від голонасінних, у яких насіння лежить відкрито на насінних лусках жіночої шишечки. Характерними ознаками покритонасінних є також подвійне запліднення, удосконалена провідна система (справжні судини, поряд із трахеїдами) та складніший за будовою асиміляційний орган (листки різноманітні за формою, жилкуванням, жилки з анастомозами).

У квіткових відбулася подальша редукція статевого покоління (гаметофіта), що свідчить про їх вищу біологічну організацію у порівнянні з голонасінними. Жіночий гаметофіт у них представлений зародковим мішком, який складається з восьми клітин, тоді коли у голонасінних він складається з багатоклітинної тканини (первинний ендосперм). Чоловічий гаметофіт 3-клітинний, дві клітини - гамети (у голонасінних чоловічий гаметофіт 4-клітинний і більше).

У результаті подвійного запліднення в насінині утворюється ди-плоїдний зародок і триплоїдний ендосперм. Насіння знаходиться всередині плоду.

Покритонасінні - наймолодший відділ рослинного світу, представники якого поширені в усіх кліматичних зонах та виробили пристосування до перенесення різноманітних екологічних умов. Число видів трав’янистих квіткових рослин значно перевищує число видів дерев і чагарників. Трави являють собою прогресивнішу життєву форму: в онтогенезі у них швидше утворюється насіння, площа живлення кожної рослини порівняно невелика тощо.

Запилення покритонасінних здійснюється за допомогою комах, вітру, птахів, води, часто має місце самозапилення.

Квіткові рослини стали панівною групою у флорі Землі в середині крейдяного періоду. Предками їх могли бути викопні представники насінних папоротей.

Покритонасінні мають надзвичайно велике значення у біосфері Землі та житті людини, до них належать більшість харчових, кормових та технічних рослин тощо.

10.9.1. Особливості статевого розмноження покритонасінніх

Квітка - орган статевого розмноження покритонасінних рослин, являє собою укорочений та обмежений у рості видозмінений пагін. Квіти розвиваються з квіткових бруньок. Можуть бути верхівковими і пазушними, поодинокими або зібраними у суцвіття.

Здебільшого квітка складається з квітконіжки (частини стебла, що несе квітку), квітколожа (вкороченої розширеної стеблової частини, на якій розташовані усі елементи квітки), оцвітини, що складається із чашечки і віночка, тичинок, сукупність яких називається андроцеєм, і однієї або багатьох маточок. Сукупність плодолистиків, що утворюють маточки називають гінецеєм.

За формою і кольором оцвітини квіти надзвичайно різноманітні. У деяких рослин, які запилюються вітром (анемофіли), оцвітини немає (очерет звичайний, комиш озерний тощо). Залежно від наявності в квітці тичинок і маточок розрізняють квіти двостатеві, або гермафродитні, - з тичинками і маточками (у більшості рослин) і одностатеві - лише з тичинками або лише з маточками. Тичинкові (чоловічі) й маточкові (жіночі) квіти можуть розвиватися на одній рослині (однодомні рослини) або на різних (дводомні рослини). До дводомних рослин належить занурена рослина елодея канадська (Elodea canadensis). В Україні поширена елодея з маточковими квітами, а рослини з тичинковими квітами зустрічаються лише на території Ірландії і Шотландії. Елодея широко розповсюджена в Україні і через інтенсивне вегетативне розмноження називається «водяною чумою».

Іноді у квітці зовсім немає тичинок і маточок. Такі квіти лише приваблюють комах-запилювачів до інших - статевих квіток.

Елементи квітки у більшості рослин розташовані колами, у деяких - спірально. Трапляються й такі, у яких оцвітина розташована колами, а тичинки й маточки - спірально.

Оцвітина, у якій є чашечка і віночок, називається подвійною. Якщо чашечка і віночок одного кольору, то це проста оцвітина, яка буває віночкоподібною (півники водяні, калюжниця болотна) або чашечкоподібною (щавель прибережний). Квітки, які не мають оцвітини і складаються тільки з тичинок і маточок, називаються голими (осоки, рдесники).

Квітка, через оцвітину якої можна провести кілька осей симетрії (у латаття, незабудки і ін.), є правильною (актиноморфною), а через

яку можна провести лише одну вісь симетрії, — неправильною, або зигоморфною (пухирники). Бувають й асиметричні квітки, через які не можна провести жодної площини симетрії (образки болотні).

Ближче до середини квітки розміщені тичинки. їх може бути від однієї до більш як 100 (розові). Частіше кількість їх невелика (айстрові — 5, лілійні — 6, бобові — 10) і є постійною для одного й того ж роду. В одній і тій самій квітці можуть бути різні за довжиною тичинки. Велика різноманітність тичинок дала підставу К. Ліннею побудувати за цією ознакою свою систему рослин.

Тичинка складається із тичинкової нитки і пиляка. Пиляк має дві половинки, відділені одна від одної в'язальцем — продовженням пилкової нитки. Кожна половинка пиляка (тека) має по два пилкових гнізда, в яких утворюються мікроспори, а потім пилкові зерна.

У центрі квітки на квітколожі розміщена маточка (іноді маточки), яка має зав'язь, стовпчик і приймочку. Зав'язь формується із плодолистків і може мати одне або кілька гнізд. У гніздах зав’язі формуються насінні зачатки (рис. 10.10).

Рис. 10.10. Схема будови зав'язі:

а — зав'язь; б — стовпчик; в — приймочка; г — дві тичинки; пиляк однієї (д) розрізаний упоперек, пиляк інший (е) — уздовж; ж — частина оцвітини; з — нектарники.

У зав'язі один обернений насінний зачаток: і — сім'яніжка; к — зовнішній інтегу-мент (покрив); л — внутрішній інте-гумент; м — нуцелус; н — халаза;

о — зародковий мішок; п — сім'явхід (мікропіле). У зародковому мішку: р — яйцеклітина; с — дві синергіди; т — антиподи (три клітини), в центрі вторинне ядро зародкового мішка; у — пилкові зерна, пророслі на приймочці, і пилкові трубки; одна з них проросла через тканину стовпчика зав'язі і підійшла через мікропіле до зародкового мішка

Насінний зачаток — це утвір гнізда зав'язі, з якого формується насінина після запліднення або партеногенетично (зрідка насіння може утворюватись і без запліднення, шляхом апоміксису). В гнізді зав'язі є один або кілька насінних зачатків. До стінки зав'язі насінний зачаток прикріплюється насінною ніжкою, яка далі переходить в один або два покриви зачатка, або інтегументи. Краї інтегументів не змикаються і утворюють мікропіле (пилковхід). Під інтегумен-тами розміщений нуцелус (ядро, мегаспорангій) із зародковим мішком. Саме в ньому відбуваються спорогенез і гаметогенез, запліднення й розвиток насінини. Місце злиття нуцелуса та інтегументів називається халазою. По халазі поживні речовини надходять до зародкового мішка.

При дозріванні зародкового мішка в ньому з'являється одна або кілька археоспоральних клітин. Одна з них (або єдина за одноклітинної археоспорії) стає безпосередньо материнською клітиною макроспор. У більшості покритонасінних формується 4 макроспори, з яких лише одна (частіше та, що розміщена ближче до халази) дає початок жіночому гаметофіту.

Після поділу її ядра утворюється два ядра, які розходяться до полюсів видовженої клітини. При цьому материнська клітина істотно подовжується з утворенням великої центральної вакуолі. Згодом кожне новоутворене ядро поділяється двічі, в результаті чого утворюється по чотири ядра біля кожного полюса, тобто настає восьмиядерна стадія розвитку зародкового мішка. Від кожної чотири-ядерної групи по одному ядру (полярна клітина) відходить до центра мішка, де вони зливаються й утворюють вторинне, або центральне, ядро зародкового мішка.

Ядра, що залишилися біля полюсів, виокремлюються з прилеглими шарами цитоплазми в індивідуальні клітини. Зокрема, на ха-лазальному кінці розміщуються три антиподи, а на протилежному мікропілярному — дві синергіди й одна яйцеклітина. Отже, дозрілий зародковий мішок має сім клітин: центральне ядро, яйцеклітина, синергіди й антиподи.

У статевих квітах відбуваються мегаспорогенез і мікроспороге-нез, а також запилення і запліднення. Будова квітки є найважливішою ознакою в систематиці квіткових рослин.

Опис морфологічних ознак квітки складають за її формулою і діаграмою. Діаграма квітки — це схематична проекція її елементів на горизонтальну площину.

Суцвіття, їхнє різноманіття та біологічне значення. Сукупність квіток, об'єднаних спільною віссю, називається суцвіттям. Основне значення суцвіть — збільшення можливості перехресного запилення рослин. Суцвіття бувають прості й складні. У простих суцвіть квітки містяться безпосередньо на осі першого або на верхівках осей другого порядку. Це колос, сережка, початок, китиця, щиток, зонтик, головка, кошик, завійка (монохазій) (рис. 10.11).

Рис. 10.11. Типи суцвіть

1 - китиця,

2 - колос,

3 - головка,

4 - зонтик,

5 - монохазій,

6 - щиток,

7 - плейохазій,

8 - дихазій

У складних суцвіттях на осях другого порядку розміщені не квіти, а осі третього порядку завершуються квітками. До прикладу, у складному колосі на головній осі сидять не окремі квіти, а прості колоски (пшениця, жито). Те саме стосується і складних зонтика, китиці, щитка. Нерідко трапляються суцвіття змішаного типу, коли галуження першого й другого порядків не є однотипними. Зокрема, у пижма та деревію на розгалуженнях типу щитка розміщені кошики, волоть злаків завершується колосками, у плюща зонтики на китиці тощо.

Запилення насінних рослин. Запилення - це процес перенесення пилку з пиляків тичинок на приймочку маточки (у покритонасінних) або пилковхід насінного зачатка (у голонасінних).

Є два основних типи запилення: перехресне (ксеногамія) і самозапилення (автогамія).

Існують різні пристосування рослин до перехресного запилення і запобігання самозапиленню. Найкраще пристосування - це утворення одностатевих квітів (береза, дуб, кукурудза, верба, тополя).

У рослин з двостатевими квітами є такі пристосування:

- автостерильність (самобезплідність): нездатність пилку проростати на приймочці маточки тої самої квітки (зустрічається у більшості сортів яблуні, груші, вишні, деяких орхідних);

- дихогамія: неодночасне дозрівання в двостатевих квітах тичинок і маточок; є дві форми дихогамії - протерандрія (пиляки дозрівають раніше за маточки - бобові, гвоздичні, геранієві, складноцвіті, зонтичні), протерогінія (маточки дозрівають раніше за тичинки - хрестоцвіті, розоцвіті, злакові)

- гетеростилія (різностовпчастість): у одних особин у квітах утворюються довгі стовпчики, що переважають розмір тичинок, у інших стовпчики короткі, а тичинки довгі (первоцвіт, медунка). За способом перенесення пилку з однієї на приймочку маточки

іншої рослини поділяють на анемофіли (вітрозапильні), гідрофіли (переноситься водою) та ентомофіли (переноситься комахами).

Яскраве забарвлення квітів, приємний аромат, істинний пилок і солодкий нектар - це пристосування квіткових рослин до приваблення тварин. У деяких випадках комахи узагалі не можуть обходитися без квітів. Еволюція квіткових рослин і комах йшла паралельно, у результаті чого виникли різноманітні пристосування одне до одного. У ентомофільних рослин адаптація квітки, як правило, була спрямована на максимальне збільшення шансів для переносу пилку комахами, тому цей процес більш надійний, ніж запилення вітром. Рослинам, які запилюються комахами, не потрібно такої кількості пилку, як при запиленні вітром (анемофільні).

Пристосувань до вітрозапилення є декілька.

- Раннє цвітіння, до або під час розпускання листя (листопадні вітрозапильні дерева та кущі).

- Будова квітки: маленькі, невиразні без оцвітини (рдесники, осоки) або зі слабко вираженою оцвітиною, адже велика оцвітина заважає запиленню.

- Пиляки на довгих тичинкових нитках, які розгойдуються вітром.

- Приймочки опушені, легко вловлюють пилок.

- Розташування на кроні: жіночі квіти в дводомних рослин розташовуються на кінцях пагонів по периферії і зверху крони.

- Будова і кількість пилку: рослини утворюють величезну кількість пилку. Пилок дрібний і легкий, летить на величезні відстані (наприклад, у Новій Зеландії виявлено пилок вільхи і берези). Штучне запилення та його значення. Цей вид запилення ши-

роко застосовують у плодовому й декоративному садівництві, овочівництві, лісовому господарстві та селекційній роботі. При цьому пилок штучно переносять із тичинок на приймочку маточки запилюваної рослини. Завдяки штучному перехресному запиленню врожай культур значно підвищується. Завдяки штучному запиленню виведено багато сортів цінних культур.

Запліднення у рослин. Пилкове зерно, потрапивши на приймочку маточки, проростає (якщо немає гальмівних чинників) і за допомогою пилкової трубки досягає зав'язі й насінного зачатка. При цьому оболонка зародкового мішка розчиняється після контакту з кінчиком пилкової трубки, яка теж розривається, і з неї виходять ява спермії. Один спермій зливається з яйцеклітиною — і утворюється диплоїдна зигота, з якої потім розвивається зародок насінини. Другий, зливаючись із вторинним ядром, утворює трипло-їдну клітину, з якої розвивається ендосперм насінини (його, на відміну від ендосперму голонасінних, називають вторинним). Відбувається так зване подвійне запліднення. Саме таке запліднення є характерною особливістю покритонасінних рослин.

Біологічне значення подвійного запліднення полягає в комбіна-тивній мінливості, що виникає при злитті гамет із різних особин рослини. Утворення триплоїдної клітини, з якої розвивається ендосперм, супроводжується збільшенням вмісту ДНК в ядрі цієї клітини, що, в свою чергу, зумовлює інтенсифікацію процесів біосинтезу, зокрема синтезу білків, тобто збільшення запасів поживних речовин для зародка. Це пришвидшує накопичення поживних речовин в насінні, а отже, дозрівання її після запліднення.

Особливості процесу запліднення у квіткових рослин полягають у наявності подвійного запліднення, яке властиве тільки покритонасінним. При цьому утворюється вторинний (триплоїдний) ендосперм. У голонасінних запліднюється лише одна яйцеклітина й ендосперм має гаплоїдний набір хромосом.

Утворення насіння і плодів. Після подвійного запліднення зигота переходить у стан спокою, тривалість якого залежить від виду рослини та умов середовища. Наприклад, в айстрових і злаків цей період триває кілька годин. Потім відбувається інтенсивний поділ центрального ядра без цигокінезу з утворенням клітин ендосперму. Вони розміщуються по стінці зародкового мішка, котрий розростається і заповнюється спільною цитоплазмою, яка має вигляд мо

лочної рідини, багатої на білки, жири та вуглеводи. Це особливо характерно для односім'ядольних рослин. У хлібних злаків цю фазу розвитку насіння називають молочною стиглістю. Ядра продовжують ділитися і заповнюють увесь зародковий мішок. Утворюються оболонки клітин. Синергіди й антиподи відмирають.

Перший поділ зиготи супроводжується утворенням поперечної перегородкиі термінальної (зародкової) клітини, що розміщена ближче до центра зародкового мішка, і базальної (підвіскової). Подальший поділ базальної клітини зумовлює утворення підвіска, який забезпечує живлення утворів із термінальної клітини. Поділ термінальної клітини зумовлює формування зародка. Спочатку формуються сім'ядолі зародка, які забезпечують його живлення за рахунок поживних речовин ендосперму.

У двосім'ядольних рослин сім'ядолі забезпечують розвиток зародка утворенням зародкових корінця і бруньки. Залишок ендосперму акумулюється в сім'ядолях.

В односім'ядольних одна сім'ядоля рано редукується, а друга нездатна перевести запас поживних речовин ендосперму в зародок, тому він залишається в односім'ядольній насінині і має менші розміри. Сім'ядоля виконує роль щитка, який відокремлює зародок насінини від ендосперму. Поступово насінний зачаток перетворюється в насінину. Шкірка насінини утворюється з інтегументів, частково

— з нуцелуса. Із стінки зав'язі утворюється оплодень, а з усієї зав'язі

— плід. У деяких рослин в утворенні плода беруть участь й інші частини квітки, наприклад квітколоже в яблуні.

Хімічний склад насіння. Насіння багате на вуглеводи, білки, жири, мінеральні солі, органічні кислоти, вітаміни та ін. Залежно від того, які поживні речовини найбільше накопичуються в плодах чи насінні, культурні рослини поділяються на зернові, що містять багато крохмалю (пшениця, жито, ячмінь, овес тощо); бобові з підвищеним вмістом білка (арахіс, соя, люпин, горох, квасоля тощо); олійні, що дають цінну продовольчу й технічну олію (соняшник, рицина, мак олійний, ріпак, рижій, гірчиця сиза й біла, льон, коноплі тощо).

Особливості будови плодів. Плоди утворилися в процесі еволюційного розвитку покритонасінних рослин, а деякі плоди забезпечують проростаюче насіння вологою і живленням. Це сприяло значному поширенню покритонасінних на земній кулі.

Плід як характерний орган квіткової рослини має оплодень, в якому може бути одна або багато насінин. Він захищає насіння від механічних пошкоджень, висихання, дії підвищених або низьких температур. Після дозрівання плода у значної частини рослин оплодень розкривається і насіння розкидається. За цією ознакою розрізняють плоди розкривні й нерозкривні.

Оплодень складається з трьох шарів. У різних рослин співвідношення товщини й щільності цих шарів неоднакове і часто є видовою ознакою. Зовнішній шар — екзокарпій утворюється з епідерми зав'язі. Його поверхня часто вкрита кутикулою, волосками різних типів. Внутрішній шар оплодня — ендокарпій у кісточкових порід (слива, персик, вишня та ін.) перетворюється на масивний товстостінний утвір (кісточку). Середній шар — мезокарпій часто розростається, стає м'ясистим і соковитим, і формуються соковиті плоди м'якуш яких містить багато розчинних цукрів (слива, виноград) або олії (маслина). Всі три шари інколи загалом називають перикарпієм. У сухих плодів шари оплодня здебільшого зростаються в одне ціле.

Характерною ознакою хлорофілоносних клітин екзокарпію соковитих плодів є поступове перетворення одних типів пластид на інші, що можна спостерігати, наприклад, у помідорів, горобини, конвалії та у плодів інших рослин, коли вони із зелених стають спочатку білуватими (хлоропласти перетворюються на лейкопласти) і при дозріванні набувають оранжевого або червоного кольору (утворюються хромопласти). В інших рослин колір плодів змінюється внаслідок синтезу інших пігментів (антоціани, флавоноли).

Різноманітність плодів: соковиті й сухі, прості та збірні, супліддя тощо. За вмістом води в оплодні розрізняють плоди сухі й соковиті, а за кількістю насінин у них — однонасінні й багатонасінні. Крім того, плоди розрізняють за їх походженням. Простим є плід, що розвивається із квітки з однією маточкою. Збірний (складний) плід формується із квітки з кількома маточками. Супліддя утворюється із суцвіття.

Багатонасінні сухі плоди (біб, стручок, стручечок, коробочка) при дозріванні розкриваються розкидаючи насіння. Біб (квасоля, горох) — одногніздий плід, розкривається від вершка до основи двома лушпинами по обох швах. Насіння в ньому прикріплюється до лушпин біля черевного шва. Стручок (капуста, хрін) і стручечок (грицики, гикавка) — двогніздий плід, розкривається від основи до вершка двома лушпинами, між якими є плівчаста перегородка з на

сінинами. Короткий стручок, довжина якого не більша за ширину або перевищує її не більш як у 1,5—3 рази, називається стручечком. Коробочка — плід, який має вигляд коробочки, що розкривається кришечкою (блекота), отворами (мак), зубцями (гвоздикові), стулками (дурман). Коробочка може бути одно- і багатогніздою.

До нерозкривних сухих плодів належать горіх або горішок із твердим дерев'янистим оплоднем (ліщина), сім'янка — із шкірястим оплоднем (айстрові), зернівка — із шкірястим оплоднем, який щільно зрісся з насіниною (злаки). Сім'янки й горішки з оплоднем у вигляді розширеного перетинчастого додатка називають крилатками (в'яз, ясен, граб, береза). Жолудь (дуб) має твердий дерев'янистий оплодень, що зрісся з насіниною.

Соковиті плоди — ягода, кістянка, яблуко, гарбузина. Ягода — це соковитий оплодень, зовнішня частина якого в деяких рослин може бути шкірястою або навіть жорсткою. Насінин у ягодах буває від однієї до кількох (виноград, смородина, аґрус). Кістянка — це однонасінний соковитий нерозкривний плід із твердим ендокарпієм (терен, вишня, абрикос). У деяких видів (мигдаль) мезокарпій сухий, шкірястий. Такі кістянки називаються сухими. Яблуко — плід, у якого мезокарпій утворюється із тканин розрослого квітколожа, а насіння оточене хрящуватим ендокарпієм (яблуко, горобина тощо). У гарбузини зовнішній шар оплодня твердий, а насіння міститься в соковитому м'якуші (диня, гарбуз, кавун). Лимон, апельсин, грейпфрут мають плід, який називається померанцем, або гесперидієм, і утворюється внаслідок зростання кількох плодолистків. Зовнішній шар оплодня потовщений. У ньому є залозисті утвори, що виробляють ефірні олії. Середній шар оплодня білий, волокнистий, внутрішній — роздільний, соковитий, м'ясистий.

До збірних плодів належить збірна сім'янка, характерна для полуниці. На соковитому розрослому випуклому квітколожі містяться численні дрібні сім'янки. Збірним плодом є також гіпантій, або збірний горішок, — усередині соковитого розрослого келихо-подібно-го квітколожа лежить багато сухих плодів-горішків (шипшина). Збірна кістянка у малини, ожини — на білому сухому розрослому випуклому конічному квітколожі містяться соковиті плоди кістянки. Супліддя — це сукупність плодів одного суцвіття, що зрослися оплоднями соковитими (шовковиця) чи сухими (буряк).

За способом розповсюдження плодів і насіння у квіткових рослин розрізняють кілька еколого-біологічних груп, кожна з яких має специфічні пристосування. Наприклад, рослини, які розповсюджуються за допомогою тварин (зоохори) можуть мати соковиті м’ясисті плоди, але сама насінина оточена міцною оболонкою, яка не перетравлюється у шлунково-кишковому тракті. Вони охоче поїдаються тваринами і у такий спосіб переносяться ними на нові місця зростання. Рослини-зоохори також можуть мати сухі плоди з гачками і зачіпками, які зачіпляються за шерсть тварин і одяг людей (череда, лопух).

Рослини, які розповсюджується вітром (анемохори), мають легке насіння з виростами, опушенням, «парашутиками» і іншими пристосуваннями, які збільшують парусність плодів і насіння (кульбаба, ясен, береза, клен).

Види, що пристосувалися до розповсюдження водними течіями (гідрохори), теж мають спеціальні пристосування для утримання на воді плодів і насіння і збільшення їх плавучості (латаття біле, деякі види осок, кокосова пальма).

Плоди і насіння можуть переноситися птахами, коли разом із землею прилипають до їхніх лап; під час перельоту прилипла маса підсихає і разом з насінням обсипається й розсіюється в просторі. Деякі рослини розселяються за допомогою мурашок, які поїдають їстівні придатки насіння (чистотіл, петрів хрест).

У поширенні плодів і насіння велику роль відіграє людина. Завдяки її господарській діяльності посіви й насадження багатьох культурних рослин займають нові райони, де раніше їх не вирощували. Наприклад, межі вирощування кукурудзи, томатів, цукрового буряку та інших культур значно просунулися на північ. Разом із насінням культурних рослин поширюються бур'яни, також завойовуючи нові життєві простори.

Дуже часто людина несвідомо спричинює міграцію багатьох видів у нові райони. Поширенню різних рослин сприяє також використання сіна й соломи як пакувального матеріалу, в яких можуть бути насіння і плоди. Вони розсіюються дорогою під час перевезення, проростають і часто знаходять для себе другу батьківщину.

Вірменський вчений А.Л.Тахтаджян створив найсучаснішу систему квіткових рослин. За цією системою покритонасінні поділяються на два класи: дводольні (магноліопсиди) й однодольні (ліліо-псиди).

10.9.2. Клас Дводольні рослини (Magnoliopsida)

Для дводольних характерна наявність у зародку двох зародкових листків — сім'ядолей, між якими міститься верхівкова брунька. В дводольних, на відміну від однодольних, провідні пучки розміщені колом; між лубом (флоемою) й деревиною (ксилемою) є твірна тканина — камбій (т. з. відкриті пучки), завдяки якому стебло здатне розростатися в товщину; листкова пластинка часто почленована, з виїмчастими або зубчастими краями, жилкування сітчасте; число частин квітки дорівнює або кратне 4 чи 5; первинний корінець у більшості видів дводольних розвивається в головний корінь. Для дводольних характерна значна різноманітність (навіть у межах роду) розмірів, морфологічної й анатомічної будови.

Дводольні представлені великою кількістю форм дерев'янистих і трав'янистих рослин і ростуть у різних екологічних умовах. їх поділяють на декілька підкласів (за іншою системою - на два підкласи). Дводольні є найбільшою групою насінних рослин — налічують понад 200 000 видів (близько 300 родин); у флорі України поширені види 144 родин.

До дводольних належить багато корисних рослин: більшість видів харчових, кормових, олійних, дубильних, лікарських, декоративних, каучуконосних та ін.

Питання походження дводольних досі остаточно не розв'язане. Спірним є питання щодо їхніх предків і часу виникнення. Раніше вважали, що дводольні виникли з однодольних; тепер більше поширена думка, що однодольні розвинулися з дводольних. Деякі ботаніки вважають поділ покритонасінних рослин на однодольні й дводольні штучним.

Підклас Магноліїдні (Марпоііігіае)

Надпорядок Магнолієподібні (Марпоііапае)

До надпорядку належать рослини з квітами, що мають велике невизначене число частин (оцвітини, тичинок, маточок), розташованих, як правило, по спіралі. Всі частини квітки, зокрема маточки, залишаються вільними (апокарпний гінецей). Сюди належать як деревні, так і трав'янисті рослини. У деяких представників в деревині є тільки трахеїди, судин немає. Ці ознаки в будові квітки і вегетативних органів зближують магнолієподібних з голонасінними, і це змушує розглядати їх як одну з найбільш примітивних груп покритонасінних.

До магнолієподібних належить декілька порядків: магнолієцвіті, лавроцвіті, хвилівниковоцвіті і лататтєцвіті.

Порядок лататтєцвіті (Nymphaeales)

До порядку належать переважно водяні рослини, найвідомішими з яких є дві родини - лататтєвих і куширових.

Родина лататтєві (Nymphaeaceae). Лататтєві налічують 8 родів і близько 100 видів, поширених в тропічних, субтропічних і помірних областях. Це виключно водні рослини з листям плаваючим, зануреним або рідше підносяться над поверхнею води. В Україні поширено два роди: латаття і глечики. Угруповання цих рослин мають водоохоронне і рибогосподарське значення.

Рід латаття, або водяна лілея (Nymphaea), об’єднує багаторічні безстеблі трави з товстим горизонтальним кореневищем (рис. 10.12). Листки на довгих черешках із суцільною цілокраєю глибоко-серцевидною пластинкою, що плаває на поверхні води. Квітки поодинокі, на довгих квітконіжках, плаваючі, з численними пелюстками і тичинками. В Україні зустрічаються 3 види. Найчастіше зустрічається латаття біле (N.alba), рідше - латаття сніжно-біле (N. Candida). Це декоративні, лікарські і кормові рослини.

Рис. 10.12. Лататтєві:

1 - латаття біле (Nymphaea alba), 2 - глечики жовті (Nuphar lutea)

В умовах посилення антропогенного забруднення водойм життєвість і продуктивність популяцій видів латаття різко знижуються.

Рід глечики (Nuphar) включає багаторічні трави з товстим кореневищем. Листки шкірясті овально-серцевидні, квітки одиночні, на довгих квітконіжках. Плід ягодоподібний, формою нагадує глечик. Є близько 15 видів, поширених в помірному поясі Північної півкулі. В Україні один вид: глечики жовті (N. lutea) — ростуть всюди у стоячих та повільно текучих водах. Це лікарська рослина.

До роду Nymphaea належить також блакитний лотос (N. coerulea), що росте в дельті р. Нілу і має блакитні квіти, та священний білий лотос стародавніх єгиптян — єгипетський лотос (N. lotus). Ці види культивують у оранжереях і декоративних водоймах.

До родини лататтєвих належить рід вікторія (Victoria), що включає гігантські рослини, які ростуть у Південній Америці в басейнах річок Амазонки і Оріноко. V. regia має плаваюче, із заломленими вгору краями листя понад 1 м у поперечнику, яке витримує вантаж до 50 кг. Іноді для ілюстрації плавучої сили вікторії публікують фотографії дитини, яка спокійно сидить на такому листку. Квіти вікторії великі - до 35 см в діаметрі.

Родина лотосові (Nelumbonaceae). Родину лотосових іноді об’єднують з родиною лататтєвих.

Лотос горіхоносний (Nelumbo nucifera) багаторічна, трав’яниста, водна рослина, що має листки трьох типів: щитовидне повітряне листя до 50 см в діаметрі, яке підноситься над водою на прямих черешках довжиною 1-2 м, зверху вкрите восковим нальотом; плаваюче листя значно дрібніше повітряного, округле, плоске з гнучкими черешками; підводне листя лусковидне.

Квіти великі (до 23 см в діаметрі), рожеві, піднімаються на довгих квітконосах вище листків. У губчасто-м’ясисте квітколоже занурені плоди - однонасінні горішки.

Вид лікарський і декоративний, має кормове і харчове значення. Кореневище і насіння лотосу їстівне. Лотос інтродукований в гирлових ділянках Дунаю і Дніпра.

Родина кабомбові (Cabombaceae). Рід кабомба (Cabomba) має тричленні квіти, подібні до однодольних. Кабомбу каролінську (C. caroliniana) часто розводить в акваріумах через красиве розсічене підводне і щитовидне плаваюче листя. Родом вона з Північної Америки.

Родина куширові (Ceratophyllaceae). Це невелика родина з 1 родом і 10 видами, поширеними на всій земній кулі. Це багаторічні трав’янисті рослини з кільчасто розміщеними листками, що дихотомічно розсічені на лінійні або нитчасті сегменти. Квіти дрібні, роздільностатеві.

Види роду кушир (Сегаїорйуііит) мають тонке і ламке стебло у верхній частині сильно розгалужене. Корені не розвинуті. Листки вилчасто розділені на лінійні по краю шипувато-зубчасті частинки, розташовані на стеблі у кільцях. В Україні зустрічаються 4 види куширу, серед них кушир донський (С. ідпайісит) - реліктовий ендемік Південно-Східної Європи.

В Україні найчастіше зустрічається кушир занурений (С. бетещит), з темно-зеленими жорсткими листками, довжиною 1,5-2 см (рис. 10.13). Розмножується переважно вегетативно. Цвіте дуже рідко, при досягненні температури води 25-27°С.

Рис. 10.13. Куширові: а - кушир занурений (Сегаїорйуііит Йетегеит), б - плоди і листки куширу зануреного (1,2, 3) і напівзануреного (4, 5)

Кушир занурений поширений в замкнутих і малопроточних водоймах. Цей вид має кормове і технічне використання. Кушир занурений - злісний бур’ян мілководь, який впливає на гідрохімічний режим водойм і може сповільнити течію у магістральних каналах. Кількість виду можна регулювати за допомогою риб-фітофагів.

Кушир напівзанурений (C. submersum) у водоймах зустрічається рідше і від попереднього виду відрізняється м’якими, світло-зеленими листками.

Куширі першими заселяють мілководні ділянки водойм і водо-токів, мають здатність накопичувати токсичні речовини.

Підклас Ранункулідні (Ranunculidae)

Надпорядок Жовтецевоподібні (Ranunculanae)

Відносно примітивна група покритонасінних рослин, яка філогенетично зв’язана з магнолієцвітими, але має прогресивні ознаки.

Порядок жовтецевоцвіті (Ranunculales)

Це переважно трав'янисті рослини. До порядку відносять ряд родин, з яких ми розглянемо родини жовтецевих і барбарисових.

Родина жовтецеві (Ranunculaceae). Жовтецеві - це велика родина (близько 45 родів і понад 2000 видів) трав’янистих рослин, рідше кущів або ліан, представники якої поширені переважно в помірних і холодних країнах північної півкулі. Більшість трав багаторічні. Будова квітки дуже різна у різних представників. Оцвітина проста або подвійна. Зав'язь верхня, квіти зазвичай з сильно опуклим, рідше плоским квітколожем. Розташування частин квітки або спіральне, або спірально-циклічне, рідше циклічне. Зустрічаються і геміциклічні квіти, коли одні частини, наприклад пелюстки і чашолистки, розташовані по кругу, а тичинки і маточки — по спіралі. Тичинок багато, найчастіше невизначена кількість, розташовані вони по спіралі. Маточок кілька, рідше одна. Гінецей апокарпний - з вільних, не зрощених плодолистиків. Плід - проста або збірна листянка, рідше сім’янка, рідко ягода або коробочка.

У більшості видів великі квіти мало спеціалізовані відносно запилення. У деяких форм нектарники лежать відкрито і доступні різним комахам. У зв'язку з цим розвивається велика кількість тичинок, що утворюють величезну кількість пилку, частина якого збирається комахами в їжу.

Як видно вже з цього короткого огляду, родина жовтецевих дуже різноманітна.

Центральним родом родини є жовтець (Ranunculus), який в нашій флорі представлений великим числом видів. Найпоширеніші в Україні жовтеці їдкий (R. acer) і повзучий (R. repens) - отруйні рос

лини, що ростуть на полях, вологих луках, вздовж струмків і річок.

На берегах річок, вологих луках часто зустрічається жовтець отруйний ^. sceleratus) - однорічна або багаторічна рослина до 50 см висотою, з порожнистим всередині стеблом (рис. 10.14). Зустрічається по берегах річок, струмків, в канавах. Квітки жовті, дрібні, 510 мм у діаметрі, правильні, з подвійною оцвітиною.

Чашолистиків 5, пелюсток 5-6. Тичинок і маточок багато. Дуже отруйна рослина.

До роду водяних жовтеців (Batrachium) відносяться декілька видів водних рослин, які мають білі квіти.

Рис. 10.14. Жовтецеві:

1 - водяний жовтець (Batrachium Gilibertii);

2 - жовтець отруйний (Ranunculus sceleratus); 3 - калюжниця болотна (Caltha palustris)

У водяного жовтеця водного (B. aquatile) листя двох типів - занурене і плаваюче. Занурене листя сидяче або майже сидяче, на вигляд округло-віялоподібне з нитковидними частинками, середня частина листка коротша від бічних. Плаваюче листя напівкругле, нирковидне або округло-щитовидне, розсічено-лопатеве, складається з 5 (рідше 3, 7) частин, іноді вони відсутні.

Близькою до жовтеців є калюжниця (Caltha). В Україні зустрічаються 3 види калюжниці. Калюжниця болотна (C. palustris) цвіте ранньою весною. Українська і російська назви характеризують умови життя калюжниці - на вологих луках, заболочених місцях, багатих на поживні речовини. Це багаторічна трав’яниста рослина, яка має м’ясисте стебло, серцеподібні або ниркоподібні блискучі листки. Квіти калюжниці великі, побудовані подібно до квітів жовтецю.

Серед жовтецевих багато лікарських рослин, зокрема горицвіт весняний (Adonis vemalis), аконіт (Aconitum) і ін. Багато жовтеців є декоративними рослинами (півонії, аконіти, анемони і ін.).

Підклас Каріофіліди (Caryophyllidae)

Надпорядок Гвоздикоподібні (Caryophyllanae) Порядок Гвоздикоцвіті (Caryophyllales)

Порядок характеризується зігнутими насінними зачатками. Насінні зачатки прикріплюються до центрального сім'яносця, через це цю групу рослин ще називають центронасінними.

Ми розглянемо дві родини: гвоздикових і лободових.

Родина Гвоздикові (Caryophyllaceae). Велика родина, що містить 70 родів і 1750 видів, поширених у всій помірній смузі північної півкулі. Трав'янисті рослини і кущі, з супротивним листорозміщен-ням. Листя цілісне. Квітки правильні, п'ятичленні. Плід - здебільшого коробочка, рідше горішок. Зав'язь завжди верхня.

Найпоширеніші гвоздикові - кукіль (Agrostemma githago), гвоздика (Dianthus), зірочник (Stellaria media).

На вологих луках і болотистих місцях часто зустрічається коронарія зозуляча (Coronaria flos-cuculi) — трав'янистий багаторічник заввишки 30-90 см (рис. 10.15). Уся рослина опушена короткими притиснутими волосками. Стебло прямостояче. Віночок блідо-рожевий або білий.

Рис. 10.15. Коронарія зозуляча (Coronaria flos-cuculi):

1 — квітучий пагін; 2 — пелюстки і тичинка;

3 — квітка без оцвітини; 4 — плід (коробочка); 5 — насінина

Родина лободові (Chenopodiaceae) об’єднує близько 100 родів і понад 1500 видів. Це переважно трав'янисті рослини (рідко кущі або дерева) з черговим, часто м'ясистим листям. Квіти дрібні дво-або одностатеві, частіше у клубочках, які зібрані у складні волоте-подібні або колосоподібні суцвіття. Плід горішкоподібний, рідше ягодоподібний або у вигляді супліддя.

До цієї родини відносяться багато культурних рослин. Найбільше значення має буряк (Beta vulgaris), із коренеплодів якого отримують цукор, коренеплоди і листя використовуються для кормових і харчових цілей. На засмічених місцях і городах широко розповсюджений бур'ян - лобода біла (Chenopodium album).

Серед лободових багато солончакових рослин, солянок (галофітів), поширених в напівпустелях і пустелях та по берегах морів.

Курай содовий (Salsola soda) накопичує так багато соди, що використовується для її добування (після спалювання).

Є і деревні форми, наприклад саксаул білий (Haloxylon aphyllum) і чорний (H. persicum), які поширені у пустелях і використовуються як кормові рослини.

Порядок гречкоцвіті (Polygonales)

Родина гречкові (Polygonaceae) включає 40 родів і близько 900 видів, поширених на всій земній кулі, але переважно у північній і помірній зонах.

Важливе господарське значення має гречка посівна (Fagopyrum esculenthum), її вирощують в Україні. З зерна гречки виготовляють крупи та борошно. В Україні зустрічається також дикорослий вид — гречка татарська (F. tataricum).

По берегах прісних водойм, на болотах і вологих луках, біля доріг росте пряна, лікарська й фарбувальна рослина - гірчак перцевий, або водяний перець (Polygonum hydropiper). Ця рослина поширена майже по всій території України (рис. 10.16).

Гірчак земноводний (P. amphibium) - велика багаторічна рослина з повзучим, довгим, розгалуженим кореневищем. Це одна з небагатьох рослин, здатних рости у воді та на суші. Має дві екологічні форми - водну (f. aquaticus) та наземну (f. terrestre). «Сухопутна» форма з прямим стеблом, густо вкритим листям, 15-50 см заввишки, опушеним притиснутими щетинистими волосками. У водяної форми — стебла довгі, розгалужені, а листки — довгочерешкові, голі,

1

2

Рис. 10. 16. Гірчаки: 1 - перцевий (Polygonum hydropiper), 2 - земноводний (P. amphibium)

чергові, від довгасто-еліптичних до лінійно-ланцетних. Квітки рожеві, двостатеві, правильні (актиноморфні). Зібрані у безлисті густі циліндричні колосоподібні суцвіття, які піднімаються над водою.

Росте в Україні по всій території, крім Степу та Криму.

Серед гірчаків багато бур'янів, із них найпоширеніший гірчак бере-зковидний (P. convolvulus) — однорічна рослина з витким, іноді лежачим стеблом, що спричинює вилягання хлібів.

Підклас Діленіїди (БШепіійае)

До підкласу відносяться порядки чайноцвіті, фіалкоцвіті, страст-ноцвіті, каперсоцвіті, вербоцвіті, вересоцвіті, мальвоцвіті, первоцвіті, молочаєцвіті і ін.

Порядок каперсоцвіті (Саррага1е8)

Родина капустяні, хрестоцвіті (Brassicaceae, або Стсі/егае)

об’єднує 350 родів і понад 3000 видів. Це одно-, дво- і багаторічні трави, деякі — невеликі напівкущі або кущі. Квітки у різних родів побудовані однаково. Оцвітина подвійна. Квітки здебільшого білі або жовті, рідше рожеві чи фіолетові, зібрані у китиці або щиткові суцвіття. Чашечка з 4 чашолистків; віночок з 4 пелюсток, розміщених навхрест (звідки і назва родини). Тичинок 6, з них 2 короткі і 4 довгі, нитки тичинок іноді розширені і мають криловидні зубці. Зав'язь верхня, двогнізда. Плід — стручок або стручечок, іноді — горішок. Насіння без ендосперму. В насінні хрестоцвітих містяться

жирні олії і глікозиди. Плоди різних хрестоцвітих сильно варіюють за формою і розміром і є найважливішою систематичною ознакою.

Хрестоцвіті поширені майже по всій земній кулі, переважна більшість росте в Північній півкулі, зокрема в Середземномор'ї. В Україні близько 200 видів (57 родів).

Серед хрестоцвітих є цінні овочеві культури — капуста, ріпак, ріпа, редиска, редька та ін.; пряні — гірчиця, хрін та ін., лікарські — ложечниця лікарська, жовтушник лакфіолевидний; декоративні — лакфіоль, левкой та ін.; медоноси — гірчиця біла, катран понтійсь-кий та ін. Є багато бур'янів — грицики звичайні, талабан польовий та ін.

До роду настурція (Nasturtium) належить вид, поширений в Україні — настурція лікарська (N. officinale), листки якої містять вітамін С, каротин, йод.

Рис. 10.17. Настурція лікарська (Nasturtium officinale)

Порядок вербоцвіті (Salicales) включає одну родину - вербові (Salicaceae), яка об’єднує 350 видів, що поширені майже на усій земній кулі. Дерева або кущі, іноді кущики, з черговим цілісними або лопатевими листками з прилистками. Це дводомні росли-нщквітки зібрані у сережки, безпокривні, пристосовані до анемофілії.

Усі вербові швидкорослі рослини, легко розмножуються вегетативно. Часто використовуються для укріплення земляних дамб на рибницьких ставах. В Україні поширені такі види, як тополя біла (Populus alba), сіра (P. canescens), чорна, осокір (P. nigra), осика (P. tremula), верба біла (Salix alba), гостролиста (S. acutiformis) і ін.

До порядку молочаєцвіті (Euphorbiales) відноситься родина руслицеві (Elatinaceae), яка влючає рід руслиця (Elatine). Відомо 25 видів однорічних трав, поширених у помірній і тропічній зонах обох півкуль.

В Україні є 4 види.

Це рослини з слабкими, густо улисненими стеблами, які часто у вузлах вкорінюються. Листки цілісні, супротивні або кільчасті. Квітки дрібні, правильні, двостатеві, поодинокі чи зібрані пучками в пазухах листків. Плід — коробочка (рис. 10.18).

Ростуть в мілких стоячих і повільно текучих водах, на болотах, заплавних луках тощо. Часто утворюють зарості. Найпоширеніша в Україні руслиця мокрична ^Міш alsinastrum); на Закарпатті зрідка зустрічається руслиця сумнівна (Е. атЬіриа), у степу і Прикарпатті - руслиця угорська (Е. йшщагіса).

Рис. 10.18. Руслиця (Elatina):

1 — частина рослини;

2 — квітка;

3 — плід

Порядок первоцвіті (Primulales)

Родина первоцвіті (Primulaceae) включає 20 родів і 1 тис. видів, поширених на всій земній кулі. Ц,е багаторічні трави, рідко кущики.

Рід водяних рослин плавушник, турча (Hottonia) включає рослини з гре-бінчасто-перисто-роздільними зануреними листками в кільцях. Висота рослини 15—40 см, коріння відсутнє. Квітки білі або блідо-рожеві з жовтим зівом, розміщені кільцями, зібраними у китицевидне суцвіття на верхівці квітконоса, що виступає з води. У глибоких водах в квітах, що не розкриваються, можливе самозапилення. Плід — коробочка.

В Україні зустрічається плавушник болотяний (Н. palustris) у стоячих та повільно текучих водах, на болотах (рис. 10.19).

До роду вербозілля (Lysimachia) відносяться широко розповсюджені в Україні трав'янисті багаторічники - в. звичайне (L. vulgaris)

Рис. 10.19. Плавушник болотяний (Hottonia palustris)

і в. лучне питтиіагіа), які ростуть на вологих луках, болотах,

вздовж берегів річок і струмків, у мішаних лісах (рис. 10.20).

1 2 Рис. 10.20.Вербозілля: 1 - звичайне (Lysimachia vulgaris), 2 - лучне (L. nummularia)

Ці два близькі види, зовсім не схожі один на одного зовні. Якщо вербозілля лучне має повзуче стебло, то вербозілля звичайне — досить висока (160-200 см) рослина, з прямим залозисто-волосистим, дещо розгалуженим вгорі стеблом. Рослини лікарські і медоносні.

Підклас Розиди (Rosidae)

Порядок макоцвітні (Papaverales)

Родина Росичкових (Droseraceae) включає трав'янисті рослини з прикореневою розеткою листя. Листя здатне перетравлювати тваринну їжу, оскільки має залозки, що виділяють сік, у складі якого містяться речовини, схожі на пепсин.

Існує близько 100 видів росичкових, поширених майже по всій земній кулі (більшість — в Австралії, Південній Африці, Новій Зеландії та на о. Мадагаскар). В Україні зустрічаються три види, які ростуть переважно на мохових болотах.

На сфагнових болотах росте росичка круглолиста (Drosera rotundifolia) з округлим листям до 1 см в поперечнику. На листку, з верхнього їх боку, розвинені чутливі волоски, що закінчуються на верхівці залозками. Залозки виділяють липку рідину, блискучу, як

роса (звідки рослина і одержала свою назву). Приваблена краплею рідини, комаха (дрібні мухи, комарі і ін.) сідає на листок, викликаючи подразнення волосків. Зазнавши подразнення, волоски загинаються всередину. Від війок подразнення передається пластинці листка, яка стає увігнутою, і залозки дотикаються до комахи.

Окрім росички круглолистої у нас росте ще довголиста (D. longifolia), що має видовжене листя.

До родини росичкових відноситься альдрованда пухирчаста (Aldrovanda vesiculosa) — занурена у воду комахоїдна рослина (рис. 10.21). Листя у неї кільчасте.

Пластинка листка, розташована на довгому черешку, може складатися уздовж середньої жилки при зачіпанні дрібними водними тваринами особливих чутливих залозок, розташованих на внутрішній стороні пластинки. Листок при цьому набуває форми пухирця.

Комаха при цьому виявляється спійманою. Тоді травні залозки р_Ис. 10.21. Альдрованда пухирчас-виділяють сік, що перетравлює та (Aldrovanda vesiculosa)

жертву.

Альдрованда зустрічається поодиноко на всій території України. Перебуває під охороною.

Схожий апарат для відловлювання комах має венерина мухоловка (Dionaea muscipula), що росте на болотах Північної Америки.

Порядок розоцвіті (Rosales)

Родина Розові (Rosaceae). До родини належать 100 родів і понад 3 тис. видів, поширених на всій земній кулі. Це листопадні, іноді вічнозелені дерева і кущі, здерев'янілі ліани, одно- і багаторічні трави.

Розові поділяють на п’ять підродин, із яких в Україні поширені чотири: спірейні (Spiraeoideae), розові (Rosoideae), яблуневі (Pomoideae), сливові (Prunoideae).

Більшість розових комахозапильні, зрідка — вітро- та самозапи

льні. В Україні дико росте і культивується понад 300 видів (понад 40 родів). Серед розових велика кількість корисних рослин: харчових (абрикос, айва, вишня, полуниці, слива, суниці, черешня, яблуня і ін.), лікарських (глід, горобина, черемха, шипшина і ін.), декоративних (таволга, троянда і ін.), ефіроолійних, кормових тощо.

Біля берегів водних об’єктів часто зустрічається перстач гусячий (Potentilla anserina), на болотах досить звичайною рослиною є вовче тіло болотне (Comarum palustre) (рис. 10.22).

Рис. 10.22. Розові: 1 - перстач гусячий, гусячі лапки (Potentilla anserina),

2 - вовче тіло болотне (Comarum palustre)

Вовче тіло болотне (Comarum palustre) - трав'янистий багаторічник 30-70 см заввишки. Вид часто можна побачити на болотах й у вологих місцях по всій лісовій зоні України. Інколи вид заходить у лісостепову і степову зони, тоді росте по берегах водойм.

Гравілат річковий (Geum rivale) — трав'янистий багаторічник заввишки 25-80 см. Рослина широко розповсюджена в Україні, росте у вогких лісах, на заболочених місцях, заплавних луках, по берегах водойм та водотоків.

Родина Бобові ^аЬасеае) включає близько 600 родів і 13 000 видів, поширених по всій земній кулі. Однорічні та багаторічні трав'янисті рослини, напівкущі, кущі, зрідка дерева, ліани. Листки здебільшого з прилистками, перисто- або пальчастоскладні, рідше прості; іноді пластинки листків малорозвинені або редуковані, їхню функцію виконують листовидні черешки (філодії) або зелені стебла

1

Порядок бобоцвіті (Fabales)

(кладодії). Квітки двостатеві, здебільшого зигоморфні, рідше правильні, з подвійною оцвітиною, поодинокі або в суцвіттях, частіше в китицях. Пелюсток здебільшого 5. Тичинок 10 або більше. Плід — біб, здебільшого багатонасінний, розкривний, рідше — однонасінний, нерозкривний.

В Україні зустрічаються близько 300 видів. Бобові мають велике господарське значення. Серед них є чимало багатих на білкові речовини та вітаміни харчових (квасоля, горох, боби, сочевиця, арахіс тощо) та кормових (види люцерни, конюшини, чини, горошку та ін.) рослин. Деякі види дають цінні речовини: бальзами, дубильні речовини, барвники, цінну деревину. Деякі які види бобових використовують у медицині (термопсис, солодець, буркун, касія).

Багато бобових — декоративні рослини (альбіція, гліцинія, робінія, запашний горошок та ін.). Бобові підвищують родючість грунту, оскільки на їхньому корінні селяться бульбочкові бактерії, що засвоюють атмосферний азот.

Надпорядок рутоподібні (Rutanae)

Порядок рутоцвіті (Rutales)

Родина рутових (Rutaceae) налічує близько 900 видів і 120 родів. Сюди відноситься надзвичайно важливий у господарському відношенні рід цитрус (Citrus), більшість видів якого культивуються людиною. Вони мають соковиті плоди (ягоди): апельсин (C. sinensis), лимон (C. limon), мандарин (C. reticulata) і т.д.

Родина столисникові (Haloragaceae) об’єднує водні, болотяні, рідше наземні трави. Листя переважно в кільцях, сильно розчленоване, без прилистків, рідше супротивне або чергове. Квітки зазвичай дрібні, одностатеві або двостатеві. У родині близько 150 видів. Поширені переважно в південній півкулі.

До роду водопериця (Myriophyllum) відносяться багаторічники, з гребеневидним перисто-розітнутим листям в кільцях. Квіти дуже дрібні, верхівкові суцвіття підносяться над водою.

Водопериці кільчаста (М. verticillatum) і колосиста (М. spicatum) - це занурені у воду рослини, поширені майже по всій Україні (рис. 10.23).

Види водопериці — хороший корм для диких тварин

Родина Плакунові (Lythraceae). До родини плакунових відно

ситься рід плакун ^Цйгит). Одно- і багаторічні трави. Листки видовжені. Квітки пурпурові або рожеві, в пазухах листків або зібрані у верхівкове китицевидне суцвіття. Плід — коробочка.

В Україні зустрічаються 10 видів плакунів. На берегах водойм, луках, болотах найчастіше зустрічається плакун верболистий, або звичайний ^. salicaгia) (рис. 10.24).

Рис. 10.23. Водопериця кільчаста (МугіорЬуіІиш уегіісіїїаіит); а - зріз її стебла, б - зріз стебла водопериці колосистої (М. зрісаШт)

Рис. 10.24. Плакун верболистий (Lythrum salicaria)

До родини онагрові (Onagraceae) належить людвигія болотна (Ludwigia palustris) - однорічна рослина заввишки 10-50 см. Цей вид занесений до Червоної книги України. Зрідка зустрічається на Закарпатті. Росте на мілководді замкнутих малопроточних невеликих водойм, на болотах і зникає через їх меліорацію.

Родина Водяногоріхові (Trapaceae) включає однорічні рослини. Стебло нитковидне, у верхній частині розгалужується і закінчується розеткою плаваючого ромбічного листя. Квітки надводні, чашечка чотирироздільна, залишається біля плодів. Пелюсток і тичинок по 4. Плід — односім'яна кістянка.

У родині один рід - водяний горіх (Trapa) та близько 25 видів, поширених у водоймах майже всієї земної кулі. На Україні зустрічаються 9 видів, які ростуть переважно в басейнах Дніпра, Пд. Бугу, Дністра, Дунаю.

У заплавних водоймах, старицях і плавнях південних річок найпоширеніший водяний горіх плаваючий (Т. паїапз) (рис. 10.25).

Плід — «горіх», на початку розвитку оточений м'якою тонкою оболонкою, що швидко руйнується у воді. Плід має одну насінину з конічною підставкою і чотирма супротивними рогами (іноді 2).

Рис. 10.25. Водяний горіх плаваючий (Тгара паїапь)

Насіння водяного горіха їстівне, містить близько 15% білків, 7,5% жиру, 52% крохмалю і 3% цукру. Культура водяного горіха відома з давніх часів. Належить до вимираючих реліктових видів, потребує охорони.

Родина зонтичні, селерові (Apiaceae) об’єднує 300 родів і 3 тис. видів, поширених переважно у тропіках і субтропіках. Це в основному трав'янисті рослини, іноді напівкущі або кущики.

Стебло розділене на порожнисті міжвузля. Листки чергові, здебільшого з перисторозсіченими пластинками, листкові черешки при основі розширені в піхви, які охоплюють стебло. Характерною ознакою родини є суцвіття — складний зонтик (рідко в простий зонтик або головчасте суцвіття), за яким родина отримала назву. Квітки переважно двостатеві (іноді одностатеві), 5-членні, дрібні, білі, жовті, зеленуваті або рожеві. Квітка звичайно правильна, але в суцвіттях часто краєві квітки стають неправильними, завдяки чому суцвіття стає краще помітним для комах, що проводять запилення. Плід — двосім'янка.

Зонтичні рослини в усіх своїх частинах містять ефірні олії або смолоподібні речовини. Окремі зонтичні використовуються як харчові: морква (Daucus carota), петрушка (Petroselinum sativum), кріп (Anethum graveoiens), кмин (Carum carvi), пастернак, селера (Apium graveolens) та ін. Є зонтичні, які застосовують у медицині, парфумерії і кондитерській промисловості (аніс, фенхель, коріандр і ін.).

Деякі зонтичні дуже отруйні.

Цикута, вех отруйний (Сісиа яіі^а) росте по берегах річок, струмків, канав і т.д. має коротке кореневище, розділене на порожнисті камери (рис. 10.26). Це рослина висотою 50-150 см. Суцвіття — складний зонтик, складається з дрібних білих квіток. Цикута — одна з найотруйніших рослин. У корені і стеблі містить отруйний алкалоїд цикутин (цикутотоксин), що володіє нервово-

паралітичною дією. Застосовується в медицині.

а б ~

Рис. 10.26. Зонтичні: а - вех широколистий (Sium latifolum):

1 — занурений у воду листок, 2 — повітряний листок, 3 — плід; б - цикута отруйна (Cicuta virosa)

Біля берегів водойм і на сирих місцях можна зустріти вех широколистий (Sium latifolium) і омег водяний (Oenanthe aquatica). Омег водяний містить енантин, близький за складом до цикутотоксину.

З найпоширеніших дикорослих форм зонтичних згадаємо болиголов плямистий (Conium maculatum). Це дворічна рослина з неприємним мишачим запахом, поширена як бур'ян на городах і в садах. Всі частини рослини дуже отруйні. У тінистих лісах росте лікарська і кормова рослина яглиця (Aegopodium podagraria).

Підклас Астериди (Asteridae)

Родина Валеріанові (Valerianaceae) об’єднує 13 родів і близько 400 видів.

Рід валеріана (Valeriana) включає багаторічні трав'янисті рослини. Є понад 200 видів, в Україні 13. Найпоширеніша валеріана лікарська (V. officinalis), яка росте у вологих тінистих лісах. Кореневища й корені валеріани містять ефірну олію, валеріанову, оцтову та мурашину кислоти, алкалоїди, дубильні та ін. речовини. Препарати валеріани застосовують у медицині як заспокійливий засіб.

Порядок синюхоцвіті (Polemoniales)

Родина Шорстколисті (Boraginaceae) об’єднує 100 родів і 2 тис. видів. Переважно трав’янисті рослини, у яких стебла і листки вкриті жорсткими волосками. Квітки 5-членні із зрослою чашечкою і зрослопелюстковим віночком, зібрані у завійки. Всі шорстколисті - ентомофільні рослини. Серед представників родини є медоносні, лікарські (воловик лікарський, живокіст лікарський), кормові рослини. Деякі вирощують як декоративні.

Рід незабудка (Myosotis) об'єднує багато- або однорічні трави. Квіти правильні, блакитні, рідше білуваті або блідо-рожеві, зібрані в довгасті завитки або китиці. В Україні 22 види незабудок. Найпоширеніші: незабудка болотна (М. palustris) з блакитними, рідше з білуватими квітами; незабудка лісова (М. silvatica) з блакитними, часом блідо-рожевими, квітами.

Рис. 10.27. Незабудка болотна (Myosotis palustris)

Порядок ранникоцвіті (Scrophulariales)

Родина Пасльонові (Solanaceae) об’єднує близько 90 родів і 2700 видів, поширених переважно у Центральній і Південній Америці. Більшість одно- або багаторічні трави, деякі — кущі та неве

ликі дерева (в тропіках). Характерною рисою родини є наявність глікозидів і алкалоїдів, тому деякі пасльонові належать до отруйних рослин, наприклад, блекота чорна (Hyoscyamus niger), дурман звичайний (Datura stramonium).

В Україні 18 родів пасльонових. Найбільший рід паслін (Solanum) включає одно- і багаторічні трав'янисті рослини, напівкущі та кущі з прямими, лазячими або виткими стеблами.

Листки пасльону чергові або парні, цілісні або перисто-складні. Квітки — двостатеві у суцвіттях або одиночні. Плід — ягода. Близько 2200 (за ін. даними, близько 1700) видів, поширених переважно в тропічних і субтропічних зонах.

В Україні 7 дикорослих видів, з них найпоширеніші пасльони чорний (S. nigrum) і солодко-гіркий, або глисник (S. dulcamara). Паслін солодко-гіркий часто росте по берегах водойм (рис. 10.28).

Серед пасльонових є харчові рослини: картопля, помідор, баклажан, перець стручковий та ін.; лікарські: беладонна (Atropa belladonna), дурман, скополія та ін.; декоративні: петунія, тютюн пахучий, деякі види фізалісу, пасльону та ін. Родина Ранникові (Scrophulariaceae) об’єднує 220 родів і близько 3 тис. видів, поширених по всій земній кулі. Трав’янисті рослини, рідше кущі або дерева.

Рід вероніка (Veronica) включає близько 300 видів, в Україні ростуть 43 види. На вогких місцях часто зустрічається вероніка струмкова (V. beccabunga) і джерельна (V. anagallis-aguatica).

Родина Подорожникові (Plantaginaceae) об’єднує багаторічні і однорічні трави з прикореневими і черговими листками із дугоподібним жилкуванням. Найпоширеніші в Україні подорожники великий (P. major), середній (P. media), ланцетолистий (P. lanceolata).

Родина Глухокропивові (Lamiaceae) об’єднує близько 200 родів і 3500 видів. Це здебільшого трав'янисті рослини із чотиригранним стеблом; рідше напівкущі, кущі, ліани.

Рис. 10.28. Паслін солодко-гіркий (Solanum dulcamara)

В Україні поширені 229 видів (40 родів). Майже всі губоцвіті багаті на ефірні олії. Деякі використовуються у парфумерії й харчовій промисловості: мелісу, лаванду, розмарин, мускатну шавлію, пачулі та ін.; у медицині: шавлію лікарську, м'яту, материнку, собачу кропиву та ін.; як гострі приправи до їжі: майоран, чебрець, гісоп та ін. Є і декоративні рослини — шавлія блискуча та ін.

Біля берегів водойм України часто зустрічаються такі види: вов-коніг європейський (Lycopus europaeus), м’яти водяна (Mentha aquatica), довголиста (M. longifolia), кільчаста (M. verticillata).

Порядок айстроцвіті (Asterales)

Родина Айстрові, Складноцвіті (Asteraceae, Compositae) включає приблизно 20 тис. видів (понад 1000 родів), поширених по всій земній кулі, крім Антарктиди. В Україні зустрічаються понад 450 дикорослих видів.

Родина об’єднує багаторічні, рідше однорічні трави і напівкущі (в помірних широтах), деякі — ліани, кущі і невеликі дерева (в тропіках). Квіти невеликі, правильні і неправильні, одно- або двостатеві, іноді стерильні, зібрані в різної форми кошики, які часто зовні схожі на окремі великі квітки. Кошики розміром від кількох мм (напр., у жабника) до 30-40 см (у соняшника), з обгорткою при основі. Чашечки немає, часто замість неї розвинені невелика зубчаста облямівка, плівчасті щетинки або волоски, які зберігаються при плодах і відіграють велику роль у їх поширенні. Квітки п'ятичленні. Віночок зрослопелюстковий, правильний (трубчастий) або неправильний (язичковий). В кошику складноцвітих або всі квітки однакові (трубчасті чи язичкові), або різні: найчастіше крайові — язичкові (роман, соняшник) чи лійковидні (волошка), а серединні — трубчасті. Плід — сім'янка.

Серед складноцвітих є олійні рослини (соняшник, сафлор та ін.), каучуконоси (гваюла, кок-сагиз та ін.), овочеві та пряні рослини (латук, цикорій, артишок та ін.), лікарські (ромашка, деревій, полин, оман та ін.), декоративні (айстри, жоржини, хризантеми, чорнобривці та ін.) рослини. Багато складноцвітих — злісні бур'яни (осот, будяк, амброзія, гірчак та ін.). Чимало складноцвітих — медоноси.

Складноцвіті поділяються на дві підродини: трубкоцвіті і язичкові. До підродини трубкоцвітах належать соняшник (Helianthus annuus), топінамбур (H. tuberosus), ромашка (Matricaria recutita), де

Рис. 10.29. Череда трироздільна (Bidens tripartita)

ревій звичайний (Achillea millefoliumm), полин гіркий (Artemisia absinthium).

На берегах водойм часто зустрічається важлива лікарська рослина череда трироздільна (Bidens tripartita).

Це трав'янистий однорічник заввишки 15-60 см. Череда широко розповсюджена по всій території України.

Росте на вологих луках, болотах, біля водойм, у канавах. Поширюється чіпляючись насінням (плодиками) за шерсть тварин і одяг людини.

До підродини язичкових належать рослини, у яких кошики мають тільки язичкові квітки, найпоширенішими з яких є кульбаба лікарська (Tataxacum officinale), цикорій звичайний (Cichorium intybus) і ін.

З еволюційного погляду складноцвіті є найпрогресивнішою групою вищих рослин.

Підклас Ламеїди

Родина Водянососонкові (Hippuridaceae) включає багаторічники з повзучим кореневищем і з членистими трубчастими стеблами.

Є один рід водяна сосонка (Hippuris) з 2 видами. В Україні один вид — водяна сосонка звичайна (Н. vulgaris).

Водяна сосонка - рослина звичайно напівзанурена, іноді росте у воді. Зустрічається в дрібних стоячих або малопроточ-них водоймах.

Висота рослини 15-100 см.

Надводне листя в зближених кільцях, лінійне, довжина листка 1см, ширина 0,1-0,5 см. Підводне листя в розставлених кільцях, лис

Рис. 10.30. Водяна сосонка звичайна (Hippuris vulgaris)

тки відхилені вниз, м'якші і тонші. Квіти дрібні в пазухах листків; нижні квіти жіночі, верхні — чоловічі. Плід — кістянка. Зустрічається по всій країні, крім Пд. Степу.

Родина Бобівникові (МенуаШкасеае) включає багаторічні болотяні або водяні трави. Листя велике, без прилистків. Квіти правильні, двостатеві із п'ятичленною чашечкою. Плід коробочка.

Рід бобівник, вахта (Menyanthes) включає єдиний вид — бобівник трилистий (М. ітіґо1іа1;а) (рис. 10.31). Це багаторічна трав'яниста рослина з повзучим стеблом і трійчастими черговими листками на довгих черешках. Квіти з майже білим зовні й рожевим зсередини віночком зібрані в китицю. Бобівник росте на болотах, заболочених луках та берегах річок і озер. Поширений майже по всій країні, крім Криму.

Рис. 10.31. Бобівникові: 1 - бобівник трилистий (Menyanthes ІгііоІіаІа); 2 - плавун щитолистий (Nymphоides реІЇаІа)

Рід плавун (Кутрйоійез) включає рослини з плаваючим листям з пятичленними квітками. Плавун щитолистий (І. реЙаЭа) - багаторічна рослина з тонким повзучим кореневищем, довжина — до 1,5 м. Стебла довгі, листя з довгими черешками з плаваючою на поверхні пластинкою. Квіти яскраво-жовті, розташовані у вигляді парасольки на довгих квітконіжках, оцвітина подвійна. Плід — яйцевидна сплюснута коробочка. Часто зустрічається в дельтах, плавнях і розливах річок, зазвичай на мілководді. В умовах тимчасового пересихання може розвивати наземне листя.

Плавун щитолистий занесено до Червоної книги України.

1

Це реліктовий вид, відомий з дольодовикової епохи (третинний період). Зростає по всій території України. Росте у водоймах непроточних або із повільною течією на мілководдях. Чисельність зменшується через осушення, забруднення та засолення водойм.

Рослини з родини бобівникових добре поїдаються промисловими тваринами.

Родина Виринницеві (Callitrichaceae) включає рід виринницю (Callitriche) із кількома видами, серед яких найрозповсюдженіший в Україні вид - виринниця звичайна (С. palustris). Залежно від умов зростання вид дуже мінливий, має ряд форм: наземні форми квітнуть рясніше від водних. Листя супротивне, але верхні утворюють розетку, плаваючу на поверхні води, занурені більше плаваючих.

Росте в калюжах, канавах, болотах, на мілководді. В Україні зустрічається майже повсюдно.

Родина Пухирникові (Lentibulariaceae) включає рослини, пристосовані до живлення тваринною їжею (дрібні комахи і водні безхребетні).

Рід Пухирник (Utricularia) об’єднує багаторічні рослини, що вільно плавають у воді, коренева система відсутня. Особливість роду — наявність ловильних мішечків-пухирців, що мають збоку невеликий отвір, прикритий клапаном. Клапан відгинається всередину, пропускаючи дрібних тварин в мішечок, де вони гинуть. Продукти розкладання частково засвоюються рослиною. Квітковий пагін виступає з води вертикально і несе китицеве суцвіття жовтих квіток з двогубим віночком. В Україні 5 видів пухирника.

Пухирник звичайний (U. vulgaris) - це занурена рослина, що зустрічається в стоячих водоймах і болотах.

Більшість інших представників родини пухирників — мешканці тропіків, і багато є наземними рослинами.

Родина Лобелієві (Lobeliaceae) об’єднує одно- та багаторічні трав’янисті, напівкущові або кущові рослини. Це в основному тропічні і субтропічні види південної півкулі. В Україні в дикому стані немає.

Рід Лобелія (Lobelia) включає близько 300 видів. Водна рослина лобелія Дортмана (L. dortmanna) - це багаторічник висотою 30-70 см, листя в розетці лінійне, тупе, до 60 см, із зігнутими донизу верхівками. Стебло просте, під час цвітіння піднімається над поверхнею води. Квітки дрібні, на верхівці довгого квітконосу. Віночок

зрослопелюстковий, двогубий, білий з голубуватою трубкою.

10.9.3. Клас Однодольні або Ліліопсиди

Однодольні, односім'ядольні переважно одно-, дво- і багаторічні трави, рідше — дерева, кущі та ліани. Однодольні мають один зародковий листок (сім'ядолю), головний корінь здебільшого не розвивається, замість нього розвиваються додаткові та бічні корені; на відміну від дводольних судинно-волокнисті пучки стебла розкидані, закриті (без камбію); листки переважно прості, цілісні і цілокраї, сидячі, дворядно розташовані на стеблі, з паралельним або дуговидным жилкуванням; квітки переважно тричленного типу; запасні речовини та продукти метаболізму (ефірні олії, дубильні речовини, алкалоїди, глікозиди та ін.) менш різноманітні, ніж у дводольних. Більшість однодольних добре витримують несприятливі умови життя. У багатьох з них органи вегетативного розмноження — кореневища, бульби, цибулини — зберігаються в грунті (геофіти). Деякі однодольні ростуть за вологих умов (на болотах, берегах водойм), інші, навпаки, є рослинами посушливих місць (ксерофіти). Однодольні складають значну частину травостою лук, степів і саван. Клас однодольних включає багато корисних і економічно важливих с.-г. рослин світу: хлібні злаки, зокрема пшеницю, жито, ячмінь, овес, кукурудзу, рис, просо, цінні кормові трави та овочеві культури, декоративні рослини — лілії, тюльпани, конвалії, амариліси, півники, крокуси тощо, лікарські, волокнисті та ін. рослини. До однодольних належать, зокрема, водні і прибережно-водні рослини з родин злакових, лілійних, півникових, рогозових, ситникових та ін.

Клас включає близько 65 тис. видів, поширених на всіх континентах.

Підклас Алісмідні

Надпорядок Частухоподібні (А^тапае)

Включає 18 родин, що об’єднуються у 3 порядки. Еволюція цих рослин полягала у пристосуванні до водного способу життя. Це рослини, які у своєму житті пов’язані з водою - справжні водні і прибережні повітряно-водні.

Порядок Частухоцвіті (Alіsmаtаlеs) - це один з найпримітив-ніших порядків класу, який включає прибережні повітряно-водні

рослини.

Родина Сусакові (ВШотасеае)

включає рід сусак (Виїотш) з 2 видами, поширеними в помірній зоні Євразії. Листки прикореневі, лінійно-тригранні, 20-30 см завдовжки.

Квіти двостатеві, рожево-білі, в зонтиковидному суцвітті. Плід — збірна листянка.

В Україні росте один вид - сусак зонтичний (В. итЬеІІаїш). Вид трапляється по всій Україні (по берегах водойм, на заболочених луках). Це цінна харчова рослина. їстівні бу-льбоподібні утворення на коренях містять до 30 % крохмалю, 5-10 % білків, 0,5 % жиру, 2-3 % цукру.

Це багаторічна трав'яниста рослина з товстим повзучим кореневищем. Квіти двостатеві, біло-рожеві на довгих квітконіжках, зібрані у рідкі зонтичні суцвіття на кінці стебла, цвітуть у червні-липні.

Родина Частухові (Alismаtасеае) включає 13 родів і 90 видів, поширених на всій земній кулі. В Україні зустрічаються представники 4 родів. Найпоширенішими є роди частуха та стрілолист.

Частуха (АШта) — рід водяних та болотяних багаторічних трав'янистих рослин родини частухових. Листки зібрані в прикореневу розетку. Квіти двостатеві, з тричленною подвійною оцвітиною, зібрані у велике розгалужене волотевидне суцвіття. Плід складний, з багатьох сім'янок. В Україні зустрічаються 3 види, із яких найпоширеніша частуха подорожникова (А. ріапіаро^иайса); росте на берегах річок, заболочених луках, болотах; отруйна (рис. 10.33).

Стрілолист стрілолистий (Sagittaria 8а§і11іСо1іа) — багаторічна трав'яниста рослина, що росте на мілководдях й у болотистих місцях. Листки стрілолиста утворюють прикореневу розетку: підводні — стрічкоподібні, плаваючі — довгочерешкові, овальні чи яйцеподібні, надводні — стрілоподібні, за що рослина і отримала свою на

Рис. 10.32. Сусак зонтичний (БШотш итЬеІІаїш)

зву. Квіти одностатеві, запилюються комахами, цвітуть у червні-липні. Плоди поширюються водою. Стрілолист стрілолистий росте

майже повсюдно у водоймах з тихоплинною чи стоячою водою в Україні. Маловідома, але важлива харчова рослина.

2

1 З

Рис. 10.33. Частухові: 1 - частуха подорожникова (А^та plantago-aquatica); 2 -стрілолист стрілолистий ^арійагіа sаgittifoliа), 3 - зіркоилідник частуховидний

(Damasonium alisma)

Зіркоилідник частуховидний фатазопіит аіізта) - багаторічна трав'яниста рослина заввишки 10-30 см. Росте у Причорноморському Степу. Росте по берегах невеликих водойм та на степових подах. Чисельність зменшується через господарську діяльність.

Охороняється у біосферному заповіднику Асканія-Нова.

Порядок жабурникоцвіті (НуйгосЬагіа^) включає одну родину жабурникові (НуНгосСагкасеае), яка об’єднує 15 родів і близько 100 видів, поширених у водних об’єктах тропічної і помірної зон. В Україні найпоширеніші роди жабурник, водяний різак і елодея.

Жабурник (Hydrocharis) — рід водяних вільноплаваючих рослин (6 видів). Листки зібрані в розетку; мають довгі черешки і округлі, при основі глибокосерцевидні пластинки, що плавають на поверхні

води. Квіти роздільностатеві, білі, поодинокі або зібрані у суцвіття. В Україні зустрічається один вид — жабурник звичайний (Н. тогяш-гапае) у стоячих та повільно текучих водах (рис. 10.34).

2

3

Рис. 10.34. Жабурникові: 1 - жабурник звичайний (Hydrocharis morsus-ranae), 2 - елодея канадська (Elodea canadensis), 3 - водяний різак алоевидний (Stratiotes

aloides)

Рід елодея (Elodea) об’єднує 5 видів, поширених у Пн. і Пд. Америці. Водяна рослина з розгалуженим, зануреним у воду стеблом завдовжки до 1,5 м. Листки дрібні, зібрані по 3—4 у кільця. Квітки одно-або двостатеві. У водоймах України трапляється один вид — елодея канадська, або «водяна чума» (Е. canadensis) — у стоячих і повільно текучих водах, розмножується вегетативно і засмічує водойми (див. рис. 10.34).

Рід водяний різак (Stratiotes) включає один вид — В. р. алоевидний, або звичайний (S. aloides). Це багаторічна дводомна рослина із укороченим стеблом, росте у воді, під час цвітіння спливає. Листки мечовидні, утворюють великі розетки. Квітки одностатеві, великі, з трьома білими пелюстками, зібрані в суцвіття. Плід — ягодоподібний. Водяний різак росте в стоячих і повільно текучих водах, на Україні — спорадично по всій території.

Рід валіснерія (Vallisneria) включає два види, поширені у прісних водах тропічної, субтропічної і помірної областей обох півкуль. В Україні найбільш відома валіснерія спіральна (V. spiralis) — з лінійними листками, зібраними в прикореневу розетку. Жіночі квітки одиночні, на довгих, спірально закручених ніжках; чоловічі — дрі

бні (0,5 мм у діаметрі), зібрані в суцвіття — клубочки, обгорнені покривалом, з яким вони відриваються і спливають на поверхню води. Після запилення, що відбувається над водою, квітконоси жіночих квіток спірально скручуються і квітка занурюється у воду, де й розвивається плід. Часом утворює суцільний килим на дні водойми. Є кормом для риб і водоплавної птиці; розводять в акваріумах.

Родина Різухові (Najadaceae) включає єдиний рід — різуха (Najas). Це водяні (цілком занурені) однорічні, одно- або дводомні трав'янисті рослини. Листки супротивні або в кільцях, лінійні, ви-щерблено-зубчасті або пилчасті. Квітки одностатеві, непоказні, поодинокі. Запилення відбувається під водою. Плід кістянкоподібний.

Є 35 видів різух, поширених майже по всій земній кулі. Ростуть у прісних, рідше в солонуватих водах. В Україні зустрічаються два види: різуха морська (N. marina) і мала (N. minor). Вони ростуть стоячих і повільно текучих водах.

Рис. 10. 35. Різуха морська (Najas marina):

1 — частина рослини, 2 — пуп'янок тичинкової квітки, 3 — напіврозкрита тичинкова квітка, 4 — розкрита тичинкова квітка, 5 — плід

Родина рдесникові (Potamogetonaceae) включає декілька родів. Рід рдесник (Potamogeton) — це водні, рідко болотяні трав'янисті рослини з повзучим кореневищем і довгим тонким стеблом. Листки чергові, різноманітної форми, здебільшого підводні, іноді плаваючі. Квітки двостатеві, дрібні, без оцвітини, зібрані в колосовидне суцвіття, яке підноситься над поверхнею води. Плоди горішковидні.

Є близько 100 (за ін. джерелами — приблизно 150) видів рдесників, які поширені у прісних (деякі — в солонуватих) водах теплих і помірних областей земної кулі. В Україні зустрічаються 17 видів (рис. 10.36). Найпоширеніші види - рдесники плаваючий (P. natans), кучерявий (P. crispus), гребінчастий (P. pectinatus). Зарості рдесників — місця нересту та нагулу риб. Деякі види добре їдять водоплавні птахи.

2

4 5g

Рис. 10.36. Рдесники: 1- кучерявий (РоіатореЩп crispus), 2 - пронизанолистий ^. perfoliatus), 3 - блискучий (Р. Іисеш), 4 - плаваючий (Р. natans) 5 - маленький ^. pusiИus), 6 - гребінчастий ^. pectinatus)

Рід заннікелія (Zannichelia) включає однодомні рослини, з повзучими кореневищами, зануреними стеблами і нитковидними, при основі розширеними в піхви, листками з великими прилистками. Квіти заннікелії пазушні, одностатеві. Плоди — сім’янки. Для визначення потрібні рослини зі стиглими плодами.

Найчастіше в прісних водоймах України зустрічається заннікелія болотна (Z. palustris) (рис. 10.37).

У солонуватих і солоних водоймах Лісостепу (Слов'янськ Донецької обл.), Степу (приморські райони) зустрічається заннікелія стеблиста (Z. pedunculata, або Z. pedicellata). У морських лиманах, у приморських районах Степу - заннікелія велика (Z. major).

Рис. 10.37. Заннікелія болотна (Zannichelia palustris):

1 — частина рослини, 2 — плодик, — квіти

До родини рупієвих (Ruppiaceae) належить рід рупія (Ruppia), який включає рослини з зануреними стеблами і черговими, при основі розширеними в піхву, листками. Квіти двостатеві, без оцвітини, зібрані двоквітковими колосами. Тичинок 2; нитки їх дуже коротенькі. Маточок здебільшого 4 (до десяти); при розпусканні квіток маточки сидячі, пізніше з довгими плодоніжками. Плоди кістянковидні, розкриваються кришечкою.

Рупія морська (Ruppia maritima) росте у солоних водоймах (морях, лиманах, засолених озерах). Зустрічається у Лісостепу (Слов'янськ Донецької обл.) і в приморських районах Степу.

До родини камкових (Zosteraceae) належить рід камка, морська трава (Zostera) — рід однодомних морських рослин родини камкових. Це багаторічні трави з повзучим кореневищем і плескатим розгалуженим стеблом.

В Україні зустрічаються два види: камки морська (Z. marina) і мала (Z. minor); обидва зустрічаються біля берегів у Чорному і Азовському морях та в приморських солоноводних лиманах (рис. 10.38).

Сухі рослини камки під назвою «морська трава» використовують як набивний і пакувальний матеріал.

Рис. 10.38. Камка мала (Zostera minor): 1 — загальний вигляд рослини; 2 — суцвіття; 3 — плід

3

До родини шейхцерієвих (Scheuchzeriaceae) належить рід шейхцерія (Scheuchzeria).

Шейхцерія болотна (S. palustris) — багаторічна трав'яниста рослина, до 25 см заввишки (рис. 10.39). Листки вузькі з довгими піхвами. Квітки непоказні, зеленувато-жовті, зібрані в китицевидні суцвіття. Плід сухий, складений з трьох плодиків.

Поширена у північній півкулі, у т.ч. в Україні. Росте на сфагнових болотах, зрідка в лісових районах і в Лісостепу.

До родини тризубцевих (Juncaginaceae) належать бага

(Scheuchzeria palustris):

1 — загальний вигляд рослини, 2 — гілочка з плодами

торічні рослини, з дворядно розміщеними листками, зібраними в китиці двостатевими квітками. Оцвітина трав'яниста, шестилиста. Плід сухий.

Рід тризубець (Triglochin) — це багаторічні кореневищні трави. Листки прикореневі, вузьколінійні або шиловидні.

Квіти двостатеві, непоказні, в колосовидному суцвітті. Відомо 13 видів, поширених майже по всій земній кулі. В Україні два види: тризубець болотний (T. palustre) і морський (Т. maritima) (рис. 10.40).

Тризубці ростуть на вологих луках, мокрих солончаках, болотах, по берегах водойм тощо.

Рис. 10.40. Тризубець болотний (Triglochin palustre): 1 — загальний вигляд рослини, 2 — стиглий плід

Підклас Ліліїдні (Liliidae)

Порядок півникоцвіті (Iridales)

Родина Півникові (Iridaceae) включає 70 родів і близько 1,5 тис. видів, поширених по всій земній кулі.

Рід півники, ірис (Iris) включає багаторічні трав'янисті рослини. Листки мечовидні або лінійні, дворядні. Квіти різних кольорів, одиночні або зібрані в суцвіття. Плід — коробочка. Є понад 200 видів, поширених в помірній зоні Північної півкулі.

В Україні поширені дикоростучі види: півники болотні (І. pseudacorus), сибірські (І. sibirica), угорські (І. hungarica) та ін.

Півники бліді (І. pallida), німецькі (І. germanica), флорентійські (І. florentina) вирощують як ефіроолійні і декоративні рослини; походять з Середземномор'я. Ефірна олія міститься в кореневищах (0,1—0,4%) і квітках (0,15%); застосовується в медицині й парфумерії. Багато сортів півників використовують в декоративному саді- « ..... .

Рис. 10.41. Півники болотні (ms

вництві. pseudacorus)

Порядок зозулинцевоцвіті (Orchidales)

Включає одну родину зозулинцеві (Orchidaceae), яка об’єднує 800 родів і до 30 тис. видів, більшість яких поширена в тропіках. У помірних широтах зозулинцеві ростуть на луках, болотах, у вологих лісах. Це епіфіти або трав'янисті ліани. Більшість зозулинцевих — зелені рослини, але серед них є і безхлорофільні сапрофіти. Квіти двостатеві, іноді одностатеві, різноманітного забарвлення, часто запашні, зигоморфні, пристосовані до запилення певними комахами, поодинокі або зібрані в китицевидні суцвіття. Оцвітина віноч-ковидна, складається з двох тричленних кіл пелюстковидних листочків. Один листочок внутрішнього кола (т. з. губа) відрізняється від ін. листочків оцвітини формою, розміром, а часто й забарвленням. Плід — коробочка з численним дрібним насінням, що розноситься вітром.

Багато тропічних зозулинцевих вирощують як декоративні. З ванілі одержують прянощі.

Усі зозулинцеві в Україні занесені до Червоної книги. Чисельність видів зменшується через порушення людиною місць зростання, зокрема внаслідок вирубування лісів та меліоративних робіт.

В Україні найбільшою кількістю видів (26) представлений рід зозулинець, або орхідея (Orchis). В лісах ростуть зозулині черевички (Cypripedium calceolus), любка дволиста (Plantanthera bifolia) та ін. види. Коручки болотна (Е. palustris), темно-червона (E. atrorubens), дрібнолиста (E. microphylla) ростуть у тінистих лісах, по берегах струмків, на торфових болотах та заболочених луках.

Порядок ситникоцвіті ^ипса^)

Родина Ситникові (3ипсасеае) об’єднує 9 родів і близько 400 видів поширених майже на усій земній кулі. В Україні поширені два роди: ситник і ожика (рис. 10.42).

1

2

3

Рис. 10.42. Ситникові: 1 - ожика волосиста (Ьигиіа pilosa), 2 - ситник жаб’ячий (Іипсш ЬЩопіш), 3 - С. розчепірений ейшиз) частина суцвіття і плід

Рід ситник (Іипсш) включає багато-, рідше однорічні трави з трубчастими, стебловидними або більш-менш видовженими лінійними листками. В Україні — 30 видів ситників, які ростуть на вологих місцях — луках, болотах, берегах водойм.

Види з роду ожика (Luzula) зрідка зустрічаються в покриві листяних і мішаних лісів і на заболочених луках.

Порядок осокоцвіті (Cyperales)

Родина Осокові (Cyperaceae) об'єднує близько 90 родів 4600 видів, поширених майже по всій земній кулі. Трав'янисті, багаторічні, рідше однорічні рослини, іноді дерев'янисті форми (у тропіках). Стебла тригранні, рідше округлі з непотовщеними вузлами. Листки лінійні, переважно із замкнутими піхвами, без язичка. Квіти дрібні, в колосках, одно- або двостатеві. Колоски зібрані в складні колосовидні, волотисті, зонтиковидні або головчасті суцвіття. Вітрозапильні рослини. Плід — тригранний горішок або горішок, що міститься в зрослому плівчастому приквітку. В Україні зустрічаються близько 140 видів. Господарське значення осокових незначне, бо сіно з осокових рослин жорстке, малопоживне, бідне на білки.

Рід осока (Сагех) об’єднує кореневищні, однодомні рослини (зрідка дводомні) з тригранними стеблами. Листки лінійні, жорсткі, переважно з піхвами. Квітки одностатеві, в колосках, зібраних у суцвіття. Зав'язь вкрита плівчастою або шкірястою оболонкою — мішечком. Плід — горішок. Близько 2 тис. видів, поширених переважно в холодних і помірних зонах обох півкуль. В Україні 90 видів. Ростуть на болотах, луках, в лісах, частково в степах. Осока містить багато кремнезему, який надає їй жорсткості й зменшує перетравність. Найпоширеніші на Україні великостеблові (40-160 см заввишки) види: осока струнка (С. acuta, або С. gracilis), дерниста (С. caespitosa), гостровидна (С. acutiformis) та ін. Осоки дрібностеблові (10-50 см заввишки) — звичайна (С. vulgaris), жовта (С. flava) та ін. використовують як кормові рослини.

Рід комиш, куга (Scirpus) об’єднує понад 250 видів, поширених по всій земній кулі. Комиш озерний (S. lacustris) - багаторічна рослина із безлистим довгим циліндричним стеблом, висотою 1-4 м (рис. 10.43). Квітки дрібні, двостатеві, зібрані в бурі колоски, які утворюють волотисте суцвіття на верхівці стебла. Росте на берегах водойм, у воді по всій Україні.

1

2

3

4

Рис. 10.43. Осокові. Осоки: 1 - лисяча (Carex vulpina), 2 - гостровидна (С. acutiformis), 3 - водяна (С. aquatilis). 4 - Комиш озерний ^сігрш lacustris)

До роду меч-трава (СІайіит) належить рідкісний вид - меч-трава болотна (С. таї^сш), занесений до Червоної книги України. Це багаторічна трав'яниста рослина заввишки 100-150 см з широколіній-ними листками. Дуже рідко зустрічається на болотах заходу України та на солонцюватих ґрунтах чорноморського узбережжя.

Скорочення чисельності відбувається через осушувальні роботи та господарське освоєння приморського узбережжя.

До роду бульбокомиш (Bulbosсhoenus) відноситься б. морський ф. maritimus) - багаторічна трав’яниста рослина висотою 30-50 см, на кореневищі якої утворюються бульбоподібні потовщення, з яких розвиваються нові пагони. Бульбокомиш зустрічається майже по всій Україні, найчастіше в Лісостепу і Степу, на вогких луках, на болотах, при берегах, особливо на засолених грунтах.

Надпорядок комеліноподібні

Порядок тонконогоцвіті (Роа^)

Родина злакові, тонконогові (Роасеае) - це одна з найчисле-нніших родин квіткових рослин; налічує близько 10 тис. дикорос

лих і культурних видів, 700 родів, поширених у помірних, холодних та тропічних областях, у горах і на рівнині. Одно-, дво- або багаторічні трави, окремі види — кущовидні або деревовидні рослини (бамбуки та ін.). Мають мичкувату кореневу систему або підземні кореневища. Стебло — соломина здебільшого з порожнистими меживузлями, у більшості злакових галузиться в нижній частині — вузлі кущіння. Листки лінійні або лінійно-ланцетні. Квітки дрібні, двостатеві, рідше одностатеві, зібрані в колоски, що утворюють складний колос, китицю або волоть, як правило, на верхівці стебла. Анемофіли, окремі види — самозапильні. Плід — здебільшого зернівка, у деяких бамбуків — горішкоподібний або ягодоподібний.

Родина злакових поділяється на 3 підродини: бамбукоподібні, мітлицеподібні, просоподібні. До підродини бамбукоподібних належать багаторічники з дерев’янистими стеблами. До підродини мітлицеподібних відносять основні хлібні культури — пшеницю, жито, ячмінь та важливі кормові трави — житняк, овес, тонконіг, бромус, ковилу, а до підродини просоподібних — важливі харчові і технічні рослини — кукурудзу, рис, сорго, просо, цукрову тростину.

У природних рослинних угрупованнях, насамперед у лучних і степових, представники родини є домінантами. Кормова цінність природних луків і сіножатей визначається наявністю в них злакових. Найважливіше кормове значення мають види родів костриця, тимофіївка, мітлиця, пажитниця та ін. Стебла злакових широко використовують у целюлозно-паперовій промисловості, у будівництві, для плетіння різних виробів тощо. Серед злакових є також багато бур'янів, що завдають збитків сільському господарству.

Очерет (Phragmites) — рід багаторічних трав із повзучим кореневищем. Стебла високі, від 2-4 до 9 м заввишки, до верхівки вкриті довгими лінійно-ланцетними листками. Суцвіття — велика розлога волоть. В Україні один вид: очерет звичайний (Ph. australis); росте на вологих луках, болотах, по берегах річок, озер тощо; утворює великі зарості у пониззях Дніпра, Дунаю, Дністра (рис. 10.44).

Очерет витримує значне засолення, росте по берегах солоних озер і заток Чорного та Азовського морів. Молодий очерет (до викидання волотей) придатний як кормова рослина, для виготовлення силосу, трав'яного борошна.

1

2

Рід лепешняк (Glyceria) об’єднує багаторічні або однорічні трави з повзучими кореневищами. В Україні 6 видів. Найпоширеніші - лепешняки плавучий (G. fluitans), дібровний (G. nemoralis), великий (G. maxima). Ростуть на дуже зволожених грунтах — на річкових терасах, по берегах, луках, тінистих лісах тощо.

Рис. 10.44. Злакові:

1 - очерет звичайний (Phragmites australis), 2 - лепешняк плавучий (Glyceria fluitans)

Рід очеретянка (Thyphoides) включає 20 видів, поширених в пн. і пд. помірних областях. В Україні зустрічається очеретянка звичайна (ТС атпйіпасеа). Росте по берегах водойм, на болотистих луках. Молоді рослини — добрий корм для худоби.

Підклас Арециди (Arecidae)

Порядок ароїдоцвіті (Arales)

Родина Ароїдні (Araceae) включає понад 115 родів і близько 2000 видів, поширених переважно у тропіках. Здебільшого багаторічні трав'янисті рослини з великими потовщеними кореневищами або бульбами, часто з прикореневими листками; серед них є ліани, кущі, напівкущі, іноді деревоподібні форми, епіфіти. Дрібні одностатеві, рідко двостатеві квітки ароїдних зібрані в початок, прикритий листком, т. з. покривалом. Плід — ягода.

Білокрильник болотяний, образки болотяні (Calla palustris), — багаторічна трав'яниста рослина з повзучим кореневищем і серцевидними загостреними листками на довгих черешках. Квіти двостатеві, без оцвітини, зібрані в початок, обгорнений покривалом. Плід ягодоподібний, червоний. Образки поширені на Поліссі. Ростуть на болотах і грузьких берегах річок. Вид отруйний (рис. 10.45).

Рід лепеха (Acorus) включає багаторічні трави з повзучим кореневищем і довгими (1 м) мечовидними листками.

Квітки дрібні, двостатеві, зеленувато-жовтуваті, зібрані в початок. Лепеха звичайна (A. calamus) поширена в Європі, Азії, Пн. Америці. Росте на болотах, по берегах річок і озер.

Плоди (багатонасінна ягода) утворює лише на батьківщині, оскільки там є відповідні комахи-запилюва-чі; в інших місцях розмножується вегетативно.

Кореневище лепехи містить ефірну олію; застосовується в медицині, парфумерії та лікерному виробництві.

Рис. 10.45. Ароїдні: 1 - образки болотні (Calla palustris), 2 - лепеха звичайна (Acorns calamus)

Порядок рогозоцвіті (Typhales)

Родина Рогозові (Туркасеае)

включає багаторічні трав’янисті рослини, поширені вздовж берегів водойм.

Рогіз (Турйа) — єдиний рід рослин родини. Це високі (до 3 м) водяні або болотяні однодомні трав'янисті рослини з потовщеним повзучим кореневищем. Листки великі, лінійні з довгими піхвами.

Рис. 10.46. Рогозові: а - рогіз широколистий (Турйа ІайМіа); б - суцвіття: 1 -рогозу вузьколистого (Т. апршйМіа); 2 - р. широколистого (Т. ІайМіа)

Квіти одностатеві, без оцвітини, зібрані на верхівці стебла в ко лосовидне циліндричне суцвіття. Плоди дрібні, горішковидні.

В Україні — 5 видів, найпоширеніші — рогіз широколистий (Т. latifolia) і вузьколистий (Т. angustifolia), які часом утворюють зарості на великих площах.

Родина їжачоголівкові (Sparganiaceae) включає лише один рід — їжача голівка (Sparganium), який об’єднує багаторічні трав'янисті однодомні рослини (20 видів). Листки лінійні, кореневища повзучі. Квіти одностатеві в щільних голівках; верхні голівки складені з чоловічих квіток, нижні — з жіночих. Плід — кістянка. Ростуть на болотах, у водоймах, а також на їхніх берегах. В Україні — 5 видів, найпоширеніші — їжачі голівки пряма (S. erectum) і маленька (S. minimum).

До родини ряскових (Lemnaceae) належить рід ряска (Lemna) - це дрібні багаторічні трав'янисті рослини. Стебла мають вигляд круглястих або довгастих пластинок; занурені у воду або плавають на її поверхні.

1

Рис. 10.48. Ряскові: 1

ряска мала (Lemna minor), 2 - триборозенчаста (L. tnsulca)

Листки у ряскових не розвинені. Корінці нитковидні. Суцвіття з двох тичинкових і однієї маточкової редукованих квіток. Відомо 7 видів, поширених по всій земній кулі, крім Антарктиди. В Україні 3 види — ряски горбата (L. gibba), мала (L. minor), триборозенчаста (L. trisulca). Ряска є поживою для водних тварин.

До родини відносяться також роди спіродела (Spirodela) і воль-

фія (АоШа), які теж об’єднують дрібні водні рослини.

Контрольні запитання та завдання

1. Чому покритонасінні вважаються найважливішим ступенем еволюції царства рослин? Морфолого-анатомічні особливості будови і розмноження покритонасінних як приклад досконалості пристосування до умов суходолу.

2. Опишіть систематику покритонасінних рослин.

3. Які існують теорії походження квітки?

4. Подайте загальну характеристику класу двосім’ядольних або магноліопсид.

5. Які особливості будови вегетативних і генеративних органів?

6. Опишіть поширення та місце двосім’ядольних рослин у рослинному покриві України.

7. Яке значення дводольних рослин для сільського господарства і водних біоресурсів України?

8. Охарарактеризуйте основні підкласи і родини класу дводольних.

9. Підклас магноліїди: родини магнолієві, лататтєві, німфейні, куширові, лотосові.

10. Підклас ранункуліди: родини жовтецеві, макові.

11. Підклас каріофіліди: родини гвоздичні, лободові, гречкові.

12. Підклас діленіїди: родини хрестоцвіті, молочайні, руслицеві, первоцвіті.

13. Підклас розиди: родини росичкові, бобові, розові, столисникові, плакунові, бальзамінові, онагрові, валеріанові, водяногорі-хові, зонтичні.

14. Підклас астериди: родини маренові, тирличеві, складноцвіті.

15. Підклас ламеїди: родини водянососонкові, бобівникові, шорстколисті, губоцвіті, вириницеві, подорожникові, пасльонові, ранникові, пухирникові.

16. Охарактеризуйте основні підкласи і родини з класу однодольних.

17. Підклас алісматиди: родини сусакові, частухові, жабурникові, різухові, рдесникові, тризубцеві, рупієві, камкові, шейхцерієві.

18. Підклас ліліїди: родини півникові, ситникові, осокові, зозулинцеві, злакові. Підклас арециди: родини рогозові, ароїдні, їжачоголівкові, ряскові.