БОТАНІКА курс лекцій для здобувачів ступеня вищої освіти «Бакалавр» напряму «Агрономія» - 2016

ЛЕКЦІЯ 7. Еукаріоти (ядерні організми). Царство Гриби

Загальна характеристика, особливості будови вегетативного тіла. Плазмодій. Ризоміцелій. Міцелій, гіфи. Будова грибної клітини. Плектенхіма. Плодові тіла. Способи живлення. Гриби - паразити і сапрофіти. Екологічні групи грибів. Класифікація грибів. Відділи: міксоміцети, ооміцети, їх характеристика, основні представники і життєві цикли розвитку.

Гриби - група безхлорофільних гетеротрофних організмів. Наука, що вивчає гриби - мікологія. Окреме царство. Мають поліфілетичне походження.

Риси, спільні з рослинами:

1. Необмежений ріст;

2. Живлення шляхом адсорбції;

3. Ригідна оболонка;

4. Малорухливих у вегетативному стані форм

Риси, спільні з тваринами:

1. Гетеротрофні організми;

2. Наявність в обміні речовин справжньої сечовини;

3. До складу клітинної оболонки входить хітин;

4. Запасним продуктом - глікоген;

5. Синтез лізину відбувається по типу тварин.

Вегетативне тіло грибів - міцелій або грибниця - система тонких ниток (гіф), часто сплітаються, утворюючи плектенхіму. У нижчих грибів вегетативне тіло - грудочка цитоплазми, що оточена цитоплазматичною мембраною або міцелій зачатковий (ризоміцелій).

Міцелій грибів може розвиватися екзогенно на поверхні субстрату або ендогенно всередині субстрату (у паразитичних видів). Міцелій гриба може бути неклітинний (несептований), або ж клітинний - септований. За цією ознакою поділяють на нижчі з несептованим міцелієм і вищі - з септованим.

У багатьох вищих грибів - склероції, міцеліальні тяжі та ризоморфи.

Забарвлення зумовлене пігментами: каротин, монаскофлавін, моноскорубін, мускаруфін, телефонова кислота, цитронін, цитроміцетін, ксилендеїн.

Живлення - гетеротрофи, поділяють на облігатних і факультативних паразитів і сапрофітів, серед них багато симбіонтів. Факультативні паразити живляться сапрофітно, але при певних умовах можуть переходити на паразитичне живлення (сапролегнія).

Факультативні сапрофіти, навпаки, існують як паразити, але при загибелі хазяїна переходять на сапрофітне живлення (трутовики). Гриби - симбіонти зв’язані із іншими організмами, наприклад, коренями вищих рослин (підосиновики, підберезовик) - мікориза.

Екологічні групи:

Ґрунтові гриби; гриб лісової підстилки, гриби - мікоризоутворювачі, хижі гриби, гриби - копрофіти, гриби - паразити. Розмноження вегетативне, безстатеве та статево.

У життєвих циклах відбувається зміна кількох типів спороношення - плеоморфізм іржистих грибів.

Значення грибів:

Позитивне:

1 - беруть участь в кругообізі речовин, руйнують органічні речовини, перетворюючи їх на мінеральні.

2 - розкладають лігнин і целюлозу, беруть участь у симбіозі із вищими рослинами;

3 - шапинкові гриби мають харчове значення.

4 - В медицині - антибіотики.

5. В хлібопекарній промисловості і пивоварінні, кормові - харчові дріжджі, пивні дріжджі в тваринництві.

Негативне значення :

1 - отруйні,

2 - псують продукти харчування, руйнують деревину, будівлі;

3 - спричиняють хвороби с/г рослин;

4 - зумовлюють інфекційні захворювання тварин та людей: парша, стригучий лишай та ін.

Систематика грибів:

Нижчі:

1. Хітридіоміцети

2. Ооміцети

3. Зигоміцети

Вищі:

1. Аскоміцети

2. Базидіоміцети

3. Дейтероміцети

Відділ Хітридіоміцети

Клас Хітридіоміцети

Вегетативне тіло плазмодій або дуже слабо розвинений міцелій (різоміцелій). Їм властиве безстатеве розмноження зооспорами з одним заднім джгутиком. Статевий процес різноманітний (ізогамія, гетерогамія, оогамія, хологамія). В вегетативному стані більшість хитрідіоміцет гаплоїдні, диплоїдна тільки зигота. У деяких хитрідіоміцет відома зміна поколінь. В клітинних стінках містяться хітин (до 60%) і глюкани. Більшість мешкає у воді і в ґрунті, серед них відомі паразити водоростей, водних вищих рослин і безхребетних і сапротрофи на рослинних і тваринних залишках.

Порядок Хітридієві.

Ольпідій капустяний (Olpidium brassicae) - вегетативне тіло - плазмодій - паразити розсади капусти - «чорна ніжка». Міцелій одноклітинний, гаплоїдний. Клітина складається із голого одноядерного протопласта, що паразитує в клітиннах кори кореня, уражаючи кореневу шийку розсади в парниках, спричиняючи її почорніння і відмирання.

Сінхитрій ендобіотичний (Synchytrium endobioticum) заражає бульби картоплі - рак картоплі. Заражаються навесні в ґрунті при наявності води, по якій зооспори рухаються. Зооспори одножгутикові.

Відділ Ооміцети

Клас ООМІЦЕТИ OOMYCETES

Міцелій добре розвинений, одноклітинний, несептований. Статевий процес оогамний. Зооспора з двома джгутиками - пірчастим і гладеньким. Паразити та сапрофіти. В клітинній оболонці відсутній хітин. Вміст антеридію не диференційований на гамети.

Родина Пітієві в морській та прісній воді, в різних типів ґрунтів, на вищих рослинах.

Ураження називається кореневою гниллю. На буряках, люцерні, бавовнику, деревах.

Рід Фітофтора нараховує 70 видів. Міцелій білий, павутинистий. Phytophtora infestans, викликає фітофтороз пасльонових.

Заходи боротьби: обробка рослин мідним купоросом з вапном, або фунгіциди, селекція стійких сортів, використання в селекції мексиканських видів.

Родина Пероноспорових - Плазмопара виноградна викликає мільдію винограду, гриб вражає листки, вусики, плодоніжки, ягоди.

Клас ЗИГОМІЦЕТИ

Об’єднує понад 500 видів грибів, сапрофітні і паразитні види грибів, вищих рослин, комах, інших тварин та людини. Ведуть переважно наземний спосіб життя.

Міцелій добре розвинений, несептований у порядку мукорових і септований у ентомофторових. Зигогамний статевий процес (зливається вміст двох гетеролітичних міцеліїв). Клітини відділяються від основного міцелію. Гамети не утворюються. На місці злиття клітин, які функціонують як багатоядерні гаметангії, розвивається спочиваюча зигоспора). Безстатеве розмноження спорангіоспорами або конідіями. В клітинній оболонці - хітин і хітозан.

Мукор або головчаста цвіль Mucor mucedo. Грибниця добре розвинена, переважно неклітинної будови. Органи нестатевого розмноження — спорангії з спорангіоспорами. Статевий процес — зигогамія (зливається вміст двох однакових нерухливих багатоядерних клітин). Відомо близько 350 видів (44 роди), що об'єднані в 8 родин. Мукорові гриби дуже поширені у природі, зокрема в ґрунті, беруть активну участь в розкладанні й мінералізації органічних решток. Розвиваються як сапрофіти на харчових продуктах, кормах для худоби, овочах та фруктах при їх зберіганні, спричинюючи їхнє псування.

Відомі збудники мікозів людини і тварин, хвороб вищих рослин, в т. ч. с.-г. культур.

Відділ Справжні гриби: Хітридіоміцети, зигоміцети, аскоміцети, базидіоміцети, дейтероміцети. Їх характеристика, основні представники і життєві цикли розвитку. Значення грибів у природі, народному господарстві. Гриби - паразити сільськогосподарських культур.

Відділ Аскоміцети Ascomycota

- утворення при статевому розмноженні сумок (асків) - одноклітинних структур, що містять 8 аскоспор. Вегетативне тіло - розгалужений багатоклітинний гаплоїдний міцелій із багато- або одноядерних клітин, сполучених порою. Може розпадатися на окремі клітини або брунькуватись, вегетативне тіло складалося з окремих клітин, здатних брунькування.

Нестатеве розмноження - спори - конідії, утворився на галоїдному міцелії екзогенно на конідієносцях.

Статевий процес - гаметангіогамія.

Поширені на всій Земній кулі, серед них є сапрофіти, мікоризоутворювачі, паразити. Продуценти антибіотиків, алкалоїдів, фітонцидів, вітамінів (рибофлавіну), ферментів, кормового білка, збудника спиртового бродіння, об’єкти біохімічних і генетичних досліджень.

Клас Сахароміцети - сумки поодинокі, утворюються із зиготи без участі аскофенних гіф. Інколи брунькуванням. Більшість сапрофіти, що розвиваються на цукромісних середовищах. Клітина дріжджів має оболонку, цитоплазму з усіма органоїдами,        розмножується

брунькуванням. Схізосахароміцес - клітина розмножується не брунькуванням, а амітозом, використовується для алкогольного бродіння, поширений в Ямайці, Африці, Яві.

Гриб Кандида Canida albicans спричиняє кандидози (молочниця ротової порожнини та інших слизових оболонок).

Клас тафринові гриби - монотипний клас, до якого належить 100 видів паразитних грибів. У циклі розвитку пререважає дикаріонний однорічний чи багаторічний міцелій. Уражає плоди кісточкових.

Тафрина деформуюча - збудник кучерявості листків персиків, потовщується листкова пластинка, не працюють продихи. Міцелій зберігається в деревині і на корі.

Клас Сумчасті - сумки утворюються в плодових тілах - аскокарпах, які бувають відкритими (апотеції), закритими (клейстотеції) і напіввідкритими (перитеції).

Порядок Аспергілові - розвинений міцелій, клейстотеції мікроскопічні, сапрофіти, розвиваються на різних субстратах рослинного і тваринного походження, в ґрунті, на лісовій підстилці, на харчових продуктах, кормах, промислових матеріалах, гриби - кератинофіли (на пір’ї, рогах, копитах), гриби-дерматофіти (на волоссі, шкірі, нігтях ссавців).

Рід Peniccilum - багатоклітинний розгалужений у вигляді китиці конідієносці вгорі. Міцелій утворює блакитну або зелену плісняву на органічних субстратах. Утворює антибіотики (пеніцилін, біоміцину, тетрацикліну, вітаціну тощо), отримують сири (рокфор).

Рід Aspergillum - утворюють конідіальні стадії - одноклітинний нерозгалужений конідієносець, який несе стеригми з ланцюгами одноклітинних конідій. - в ґрунті у вигляді плісняви сизого, зеленого або жовтого кольору. Є паразити, викликають аспергильози у тварин та людини. Отримують антибіотики, лимонну кислоту. На хлібі, взутті, варених овочах тощо.

Порядок Борошнисторосяні (Еризифові) - мають плодові тіла клейстотеції. Облігатні паразити вищих рослин, збудники «борошнистої роси». Міцелій на поверхні субстрату. Безстатеве розмноження за допомогою конідій. Заражені органи припорошені борошном конідій.

Еризифе - збудники борошнистої роси, руйнують хлоренхіму листків і стебел, знижують врожайність на 30 %.

Родина Клавіцепсові - перитеції в добре розвинених стромах, що складаються з гіфів гриба. Паразити грибів, є паразити рослин, комах.

Ріжки паразитують на злаках. Містять токсичні алкалоїди (ерготин, ерготамін - похідні лізергінової к-ти). Проявляються у гангренозній і нервово-паралітичній формах.

Підклас Пецицієві - переважно сапрофітні гриби. Порядок пецицієві - їстівні гриби - зморщок їстівний, зморшок степовий. - умовно їстівні (гемоліз крові), строчок звичайний - смертельний.

Порядок трюфелеві - трюфель їстівний або літній до 1 кг, трюфель осінній, справжній чорний трюфель.

Відділ Базидіоміцети - 30 тисяч видів, що мають багатоклітинний міцелій. Сапрофіти, мікоризоутворювачі, паразити рослин і тварин.

Статеве розмноження базидіоспорами. Статевий процес шляхом злиття двох вегетативних к-н гетероталічног або гомоталічного міцелію, що виростають із галоїдної базидіоспори.

Під час статевого процесу зливаються цитоплазма клітин, а ядра - дикаріон, які потім синхронно діляться - утворюється вторинний дикаріотичний міцелій і є основою вегетативного тіла гриба. В момент статевого процесу на кінцях дикаріофільних гіфів ядра дикаріфона зливаються і з диплоїдних клітин утворюються базидії. Диплоїдне ядро бази дії діляться мейозом і на базидії утворюються дві або чотири базидіоспори, що сидять на виростах.

Клас базидійні гриби

Підклас Агарикові - наявність гіменіального шару в плодових тілах. Гіменій - частина плодового тіла, що несе базидії, базидіоли, цистити, стеригми, парафізи (стерильні клітини) і базидіоспори. Плодові тіла різноманітні. На плодових тілах є гіменофор - шар з розташованим на ньому гіменієм. Форма - пластинчаста, трубчаста, складчаста, гладенька.

Порядок болетові - гриби утворюють однорічні відкриті плодові тіла із ніжки і шапинки (білий гриб з діаметром шапинки 57 см, ніжка 52 см, маса 2,720 кг) - мікоризоутворювачі.

Порядок агарикові - гриби із закритими або відкритими плодовими тілами. Печериця звичайна

Клас Іржисті гриби - чотири клітинний базидій, що виростає із товстостінної спочиваючої клітини - теліоспори. Зимуюча стадія - диплоїдна теліоспора.

Порядок Іржисті гриби - паразити, поява плям або смужок на фотосинтезуючих органах. Цикл розвитку іржистих грибів відбувається на двох господарях (основним і проміжним).

Лінійна іржа злаків Puccinia graminis . На верхньому епідермісі листків барбарису (проміжний господар) з’являються бурі плями - спороношення гриба, яке виникло на міцелії, що розвивається із галоїдної базидіоспори всередині мезофіла листка.

5 стадій: 1) пікніки з пікноспорами, 2) ецидії з ецидоспорами, 3) уредоспори, 4) теліоспори, 5) базидіоспори. Таке явище, коли в циклі розвитку гриба чергуються кілька видів спороношення - плеоморфізм.

Клас Сажкові гриби - паразитичні гриби. Сажа - скупчення спор - хламідіоспори. Спора проростає з утворенням росткової гіфи або проміцелія.

Представники порядку сажкові - паразитичні, уражають бруньки, листки, квітки, плоди, трав’янисті рослини, злаки. Хламідоспори товстостінні, двоядерні. Зараження шляхом прилипання до зернівок при обмолоті. Зимує у вигляді хламідоспор. В сприятливих умовах відбувається кардіогамія - злиття ядер - → диплоїдна. Мейоз! Утворюються базидій із 4 гаплоїдними базидіоспорами, які проростають у первинний міцелій. Гаплоїдні клітини або базидіосопри зливаються (плазмогамія → дикаріонний міцелій, який проникає у проросток і поширюється в тканинах). При достиганні урожаю дикаріонний міцелій розпадається на дикаріонні хламідоспори - «сажка».