БОТАНІКА курс лекцій для здобувачів ступеня вищої освіти «Бакалавр» напряму «Агрономія» - 2016

ЛЕКЦІЯ 8. Царство Рослини. Водорості. Відділ Лишайники

Хлоробіонти, загальна характеристика. Особливості структури і розмноження. Гаметофітна і спорофітна лінії розвитку.

Особливості будови водоростей. Типи морфологічної структури водоростей. Екологічні групи водоростей. Класифікація. Підцарство Червоні водорості (Багрянки), особливості будови, спосіб життя, розмноження, основні представники, їх значення. Підцарство Справжні водорості. Основні відділи водоростей: дінофітові, золотисті, діатомові, бурі, жовто-зелені, евгленові, зелені.

Особливості будови, живлення, розмноження, їх поширення в Україні та на Земній кулі. Значення водоростей.

Лишайники як комплексні (симбіотичні) організми. Класифікація їх за морфологічною структурою талому: накипні, листуваті, кущисті. Мікроскопічна будова талому і його типи: гомеомерна, гетеромерна. Будова апотеція. Способи розмноження. Сорезії, ізидії. Класифікація лишайників: Сумчасті і Базидійні лишайники. Значення лишайників.

Водорості - одно- і багаторічні, колоніальні або неклітинні автотрофні хлорофілоносні організми, які живуть переважно у водному середовищі. Клітина складається із целюлозно-пектинової або пектинової оболонки і протопласта, до якого належить цитоплазма з усіма органелами.

Форма хлоропластів сферична, паличкоподібна, зерниста, кільцева. На хлоропластах є білкові тільця - піреноїди. Кількість ядер - одне, два або більше. Вегетативне тіло - слань (талом).

Типи будови водоростей:

Монадний тип структури - наявність у клітинах джгутиків для активного руху. Є стигма (акцептор світла).

Амебоїдний або ризоподібний тип структури - відсутня тверда оболонка, рух за допомогою ризоподій (золотисті, жовто-зелені водорості).

Кокоїдний тип - одноклітинні і колоніальні, нерухливі у вегетативному стані.

Сарциноїдний тип - колоїдний габітус і вегетативний клітинний поділ.

Нитчастий тип - нитчасте розміщення клітин, наростає в одному напрямку.

Різнонитчастий тип - диференціація нитчастої структури.

Паренхіматозний тип - утворення комплексів клітин, які виконують певні функції і нагадують тканини вищих рослин (бурі і червоні водорості).

Сифональний тип - відсутність всередині слані клітинних перегородок при наявності великої кількості органел.

Харофітний тип - великий багатоклітинний талом, лінійно- членистої будови, ризоїди в нижній частині.

Розмноження:

Вегетативне - поділом клітин, повторний і множинний поділ, брунькування, фрагментація слані за допомогою бульбочок, вивідкових бруньок тощо.

Безстатеве - за участю апланоспор або зооспор.

Статеве - за допомогою гамет (хологамія - дві рухливі вегетативні клітини), кон’югація (безжгутикові клітини), ізогамія, ,гетерогамія, оогамія, які утворюються в гаметангіях - антеридіях і оогоніях.

Чергування статевого (гаметофіта) і нестатевого (спорофіта) поколінь протягом життєвого циклу.

Екологічні групи водоростей:

Планктонні водорості - дрібні водорості, населяють прісні і солоні водойми.

Бентосні водорості - в прикріпленому до дна водойми стані (бурі, червоні, зелені).

Водорості гарячих джерел при температурі 35-52 °С (синьо-зелені, діатомові, зелені водорості).

Водорості льодів і снігу (зелені, синьо-зелені, водорості).

Водорості солоних водойм - одноклітинні рухливі зелені водорості.

Аерофільні водорості - мікроскопічні одноклітинні або колоніальні форми (на скелях, на корі дерев).

Водорості ґрунтові одноклітинні або колоніальні синьо-зелені, евгленові, золотисті.

Роль водоростей:

- продуценти органічної маси;

- єдині продуценти вільного кисню;

- утилізація органічних сполук, солей важких металів;

- формують родючість ґрунтів;

- сформували корисні копалини (сапропелі, горючі сланці, нафту);

- будівельні матеріали, фармацевтичні препарати, біологічні активні сполуки, нові об’єкти для біотехнологій, розширення продовольчих ресурсів, освоєння космічного простору.

Класифікація водоростей

Підцарство Червоні водорості

Відділ Червоні водорості

Морські рослини, 4000 видів. Розміри від кількох см до м. Забарвлення - рожеве, червоне, синювато-фіолетове і майже чорне, інколи блакитне або жовте.

Пігменти: хлорофіли а і d, каротиноїди, фікобіліни (фікоеритрин, фікоціанін, аллофікоціаніни). Запасний продукт - багрянковий крохмаль. Відсутня джгутикова стадія. Клітини мають оболонку із пектинового і целюлозного шарів, утворюють слиз, інколи вапно. Ядер 1-кілька. Хлоропласти постінні, зерна або пластинки, зірчасті піреноїди.

Клас бангієві

Порфира в Чорному морі, використовується в їжу.

Клас флоридеї

Підцарство Справжні водорості

1000 видів евгленових водоростей, в прісних водоймах, паразити риб, жаб. Клітина вкрита пелікулою. Розмноження поділом клітини. Протопласт із стигмою, ядром, хлоропластом, мітохондріями. Продукт асиміляції - парамілон, включення - волютин.

Відділ Діатомові

10000 видів одноклітинних і колоніальних. Протопласт із цитоплазми, ядра, хлоропласти пластинчастої або зернистої форми, пігменти а і с, каротиноїди (фукоксантин). Продукт асиміляції - олія, волютин, хризоламінарин.

Розмноження - поділ клітин і статевий.

Є важливою ланкою трофічних зв’язків, відмерлі утворюють осадові породи (діатоміт). Сучасні види викликають цвітіння води.

Відділ Бурі водорості

Морські багатоклітинні рослини, талом розчленований, прикріплюються до дна водойми. 1500 видів, з них 5 - прісноводні.

Клітини одноядерні, циліндричні або кулясті. Оболонка

двошарова, целюлозний і пектиновий, з порами. В протопласті багато вакуолей, хлоропласти численні, дископодібні, стрічкоподібні або пластинчасті. Пігменти хлорофіли а і с, каротини і ксантофіли (фукоксантин). Продукти асиміляції - вуглеводи (ламінарин, манніт) олії. Талом від декількох мм до 50 м. До дна прикріплюються ризоїдальними клітинами. У висоорганізованих талом нагадує вищі спорові рослини (стеблова, листкова, коренеподібна частини). Ріст інтеркалярний і апікальний. Всі типи розмноження.

Рід ламінарія - морські, довжиною до 50 м. Цінні харчові і технічні рослини.

Рід саргасум

Рід фукус

Продуценти органічних речовин (альгінати), маніт (синтетичні смоли, папір, вибухівка), борошно, йод, добрива, мікроелементи. В медицині - радіопротектор, препарати йоду.

Відділ зелені водорості

20000 видів мікро- і макроводоростей, поширених у прісних і солоних водоймах. Одноклітинні, колоніальні, багатоклітинні і неклітинні, всі типи будови крім амебоїдної.

Клітинна оболонка із целюлози або інші полісахариди, інкрустована солями заліза або кальцію, з порами. Ядер - одне, або декілька сотень. Хлоропласти різні за формою і кількістю (1-100), із хлорофілом а і b, каротиноїди. Розмножуються вегетативним, безстатевим і статевим шляхом.

Рід Вольвокс

Представники цього роду утворюють сферичні колонії (ценобії) кулястої або сферичної форми розміром до 2 мм. Кожна колонія складається з численних дводжгутикових клітин, що розміщені по периферії під слизовим інволюкрумом. Кожна клітина вкрита власною оболонкою, що зростається з оболонками сусідніх, утворюючи полігональну фігуру. Апікальний бік оболонки притискається та щільно з'єднується з інволюкрумом. В результаті під інволюкрумом утворюється периферичний шар камер-оболонок, в яких вільно лежать протопласти клітин, ніби підвішені на джгутиках. Джгутики через канали у інволюкрумі виходять назовні. Простір між протопластами та оболонками виповнено слизом. У деяких видів роду протопласти сусідніх клітин з'єднані між собою плазмодесмами, що проходять через латеральні пори клітинних оболонок. Протопласт містить пристінний хлоропласт з піреноїдом та стигмою, одне ядро та дві пульсуючі вакуолі. Представники роду поширені у планктоні озер, річок, боліт та калюж.

Рід Хлорокок.

Клітини мають округлу, кулясту форму, за структурою нагадують хламідомонас (Chlamydomonas), але джгутики овідсутні і немає пульсуючої вакуолі. Зустрічаються одиночні або з’єднані в скупчення. Складаються із тонкої оболонки з зеленим вмістом, інколи додатково включають оранжевий або червоний пігмент. Їх можна зустріти у вигляді зеленого нальоту на корі дерев і на дерев’яних конструкціях. розмножуються зооспорами при безстатевому розмноженні, у вигляді ізогамії при статевому. При нестатевому розмноженні вміст клітини повторним поділом розпадається на декілька овальних зооспор, кожна з двома війками.

Рід Улотрикс

Нараховує близько 40 видів. Улотрикс поширений у річках, живе, прикріплюючись до підводних предметів, утворюючи яскраво-зелені обростання. Баговиння улотрикса складається з нерозгалужених ниток різної довжини, які на початку росту прикріплюються до субстрату безбарвною видовженою клітиною - ризоїдом. Клітини ниток циліндричні або бочкоподібні, короткі. Кожна клітина має ядро, пристінний хлоропласт у вигляді неповного кільця і один або кілька піреноїдів. Розмноження вегетативне, безстатеве і статеве. При вегетативному розмноженні нитка улотрикса розпадається на короткі сегменти, кожний з яких росте, утворюючи нову нитку.

Безстатеве розмноження здійснюється за допомогою зооспор, які формуються в клітинах. Зооспори - яйце або грушоподібні клітини з чотирма джгутиками на передньому кінці, червоним вічком і двома пульсивними вакуолями. Кожна зооспора, вийшовши назовні, через деякий час прикріплюється до субстрату і проростає в дорослу особину.

При статевому розмноженні в клітинах нитки формуються гамети, подібні до зооспор, однак лише з двома джгутиками. Гамет у кожній клітині більше, ніж зооспор. З'єднуючись попарно, гамети однієї й тієї самої або частіше різних ниток утворюють зиготу. Вона залишається рухливою недовго, скоро осідає на дно водойми, втрачає джгутики і вкривається товстою оболонкою, що захищає її від несприятливих умов. Під час проростання зиготи відбувається редукційний поділ з утворенням 4 - 16 гаплоїдних особин.

Рід спірогира (Spirogyra)

Рід ниткуватих макроскопічних зелених водоростей, що деякі дослідники відносять до відділу Streptophyta. Нитки нерозгалужені, поодинокі або у скупченнях, від кількох міліметрів до 10 м. Клітини короткі або видовжені, циліндричні, з лінзовидними поперечними перегородками. Клітинна оболонка целюлозна, вкрита ззовні шаром слизу. Кожна клітина містить від одного до декількох пристінних стрічковидних спіральних хлоропластів з численними піреноїдами. Піреноїди мають крохмальну обгортку. У центрі розташована велика вакуоля. Ядро одне, велике, з добре помітним ядерцем, знаходиться у центрі вакуолі у цитоплазматичному мішечку, від якого до периферії променями відходять цитоплазматичні тяжі. Запасною речовиною є крохмаль. Рід нараховує понад 300 видів. Розмножується вегетативним та статевим шляхом. Вегетативне розмноження відбувається в разі фрагментації нитки (випадкового розриву ниток або розпадання її на окремі клітини за несприятливих умов, наприклад). З кожної частини нитки або окремої клітини утворюються нові нитки шляхом поділу.

Статеве розмноження здійснюється кон'югацією. Розрізняють бічну та драбинчасту кон'югацію. За бічної кон'югації утворюються спеціальні вирости — копуляційні відростки між сусідніми клітинами однієї нитки, які з'єднуються, після чого зникає перегородка, зливаються протопласти та ядра, утворюється зигота. За умов драбинчастої кон'югації, яка є поширенішою, копуляційні відростки утворюються між клітинами двох ниток. Поведінка клітин при цьому процесі відрізняється, сприймаючу клітину називають жіночою, а передаючу протопласт - чоловічою.

В результаті кон'югації, як зазначалось, утворюється зигота, яка вкривається товстою тришаровою оболонкою і після періоду спокою проростає. При цьому вона редукційно ділиться, утворюючи чотири гаплоїдні ядра. Три дрібні - відмирають, а одне велике - разом із вмістом зиготи утворює проросток нової особини, який дає початок новій нитці.

Види роду поширені у прісноводних та солонуватоводних басейнах, зокрема у стоячих водоймах чи із повільною течією. Можуть вільно плавати, утворюючи яскраво-зелене, смарагдових відтінків жабуриння, слизьке на дотик, або прикріплюватись ризоїдами до субстрату.

Рід харові (Chara)

Один з найбільш високоорганізованих родів водоростей, що належать до вищих рослин. Назва походить грец. Хара - радість, краса. Відомо понад 400 видів харових, флора України налічує 38 видів.

Це макроскопічні водорості, зовні схожі з деякими наземними рослинами (хвощами, антоцеротовидними). Висота їх талому зазвичай становить 20—30 см, але може сягати 1—2 м, бокові гілки обмежені в рості. Зелені хлоропласти містять хлорофіли а та b, а також лікопін. Накопичують крохмаль як запасну речовину.

Характерні вегетативне та статеве розмноження. Вегетативне розмноження здійснюється за допомогою специфічних бульбочок на ризоїдах або зірчастих скупчень клітин на нижніх стеблових вузлах, які дають початок новому талому. Безстатеве розмноження відсутнє. Найвищого розвитку серед усіх водоростей досягають статеві органи. Архегоній (жіночі) та антеридій (чоловічі статеві органи) багатклітинні і у більшості видів розвиваються на одній рослині (хоча відомі і дводомні види). Антеридій має вигляд кульки діаметром до 0,5 мм, спочатку зеленого, а під час дозрівання - оранжевого чи червоного кольору. Він сидить на короткій одноклітинній ніжці і складається з 8 пласких клітин-щитків, які щільно стикаються своїми зазубреними краями. Від центру кожного щитка всередину антеридію відходить циліндрична клітина - «ручка» (manubrium), яка завершується округлою клітиною- головкою. На цій клітині розташовано 6 клітин меншого розміру, кожна з яких дає початок 4 сперматогенним ниткам. Вони складаються з 200 - 300 клітин, у кожній з яких утворюється один двохджгутиковий сперматозоїд (антерозоїд).

ЛИШАЙНИКИ

Наука, що вивчає лишайники - ліхенологія. Назву дав Теофраст (371-286 р. до н.е.)

Це симбіотичні організми, до складу яких входять гриби - гетеротрофний компонент (мікобіонт) і водорості - автотрофний компонент (фікобіонт).

Належать 26 тис. видів. Поширені по всій Земній кулі, є космополіти та ендеми. Видова різноманітність в помірній зоні.

Мікобіонти - грибний компонент лишайників — може бути представником класів Базидіоміцети, Аскоміцети або Фікоміцети. У вільноживучому стані мікобіонти в природі не зустрічаються, а в культурі ростуть дуже повільно й не утворюють плодових тіл.

Фікобіонти. Водорослевий компонент представлений синьо-зеленими, зеленими, жовтозеленими і бурими водоростями. Представники 28 родів цих відділівводоростей вступають у симбіоз з грибами. Найпоширеніший фікобіонт лишайників — зелена водорість требуксія, з інших зелених — хлорела, хлорокок. Із синьо-зелених водоростей найчастіше в таломі лишайників трапляються носток і глеокапса.

Більшість цих водоростей існують у вільноживучому стані, однак деякі зустрічаються лише в лишайниках (требуксія, кокомікс тощо), у вільному стані поки що не виявлені. Водорості в слані лишайника дуже змінюють свій зовнішній вигляд. Особливо це стосується нитчастих водоростей, які в лишайнику розпадаються до окремих клітин і змінюються до невпізнання. У лишайнику водорості стають стійкішими до високих температур, можуть витримувати тривале висушування. У разі культивування їх на штучних середовищах (окремо від грибів) набувають вигляду, характерного для вільноживучих форм.

Водорості і ціанобактерії в складі лишайників представлені вільноживучими видами, лишайникові гриби існують лише в симбіозі з ними.

Партнерство в лишайнику скоріш за все контрольований паразитизм гриба на автотрофі, ніж симбіоз. Гриб і водорость вступають у тісні, довготривалі відношення і формують особливі морфологічні форми та шляхи метаболізму. Гриб є облігатним паразитом. Він формує особливі гіфи — гаусторії, які проникають у клітини водоростей і слугують для обміну речовинами. Гриб поступово з'їдає вміст водорості, залишаючи при цьому резерв, оскільки знищення всієї водорості призведе до його загибелі. У свою чергу водорость отримує від гриба воду та мінеральні речовини.

Живлення - змішане - автотрофно-гетеротрофне. Живлення лишайників здійснюється за рахунок процесів фотосинтезу в клітинах водоростей. Синтезовані при цьому органічні речовини використовуються грибом. Дихання, поглинання води та мінеральних солей забезпечує грибний компонент (мікобіонт) слані лишайника. Активність процесів фотосинтезу, дихання, поглинання води та мінеральних солей залежить від освітленості, температури, вологості. Інтенсивність фотосинтезу у лишайників за оптимальних умов значно нижча, ніж у автотрофних рослин. Проте органічних речовин утворюється достатньо, щоб забезпечити нормальну життєдіяльність лишайників.

Лишайники невибагливі до умов середовища і характеризуються високою стійкістю проти впливу несприятливих факторів. Вони можуть рости в найрізноманітніших умовах освітлення й вологості, легко витримують тривалу нестачу води, різкі коливання температури, однак по-різному реагують на забруднення повітря.

Поширення: від аридних пустель до Арктики (на голому ґрунті, стовбурах дерев, скалах, заборах, альпійських піках).

Забарвлення: від білого до чорного через різні відтінки червоного, оранжевого, коричневого, жовтого і зеленого. Колір слані зумовлений наявністю пігментів в оболонках гіфів І плодових тілах лишайників. Розрізняють п'ять груп пігментів: зелені, сині, фіолетові, червоні й коричневі. Пігменти утворюються лише на світлі. Чим більше світла в місці зростання лишайників, тим яскравіше забарвлення вони мають.

Морфологія і анатомічна будова лишайників

Форма:

- накипні або коркові мають таломи у вигляді порошистих, зернистих, гладеньких нальотів або кірчок, які щільно зростаються із субстратом. Товщина кірочок різна — від ледве помітного накипу або порошкоподібного нальоту до 0,5 см, діаметр — від кількох міліметрів до 20—30 см. Накипні лишайники ростуть на поверхні ґрунтів, гірських порід, на корі дерев і кущів, оголеній деревині, що гниє. До цієї групи лишайників входить найбільше видів (близько 80 %), що трапляються в різних умовах;

- листуваті мають вигляд дорзовентральної пластинки, що приростає до субстрату тільки серединою. Приростання відбувається за допомогою ризини. Пластинки, як правило, округлі, 10—20 см у діаметрі. Характерною особливістю листуватих лишайників є неоднакові забарвлення й будова верхньої і нижньої поверхонь слані. У більшості з них на нижній частині слані утворюються органи прикріплення до субстрату - ризоїди, що складаються із зібраних у пучки гіфів. Вони ростуть на поверхні ґрунту, серед мохів. Листуваті лишайники порівняно з накипними є більш високоорганізованими формами.

- кущисті - мають вигляд галузистих кущиків або стрічок, які зростаються із субстратом лише основою. За рівнем організації кущисті лишайники є найвищим етапом розвитку слані. їхня слань буває різних розмірів: від кількох міліметрів до 30—50 см. Бородаті лишайники можуть досягати 7— 8 м (уснея). До кущистих лишайників належать цетрарія, алекторія, нейропогон, евернія та ін.

Є проміжні і перехідні форми.

Анатомічна будова лишайників

Слань лишайника складається з переплетених ниток грибниці — гіфів і розміщених між ними клітин або ниток водоростей. Розрізняють два основних типи мікроскопічної структури слані лишайників: гомеомерний і гетеромерний:

- гомеомерний - більш примітивний тип, в якому клітини фікобіонта розташовані рівномірно в товщі слані і гіфи гриба проходять між ними. В сухому стані вони мають вигляд чорних ламких кірочок або зморшкуватих подушечок, які при зволоженні набрякають. Ці лишайники утворюють групу, відому під назвою слизистих лишайників, оскільки водорості виділяють слиз, в який вкраплені клітини гриба і водорості.;

- гетеромерний тип, на поперечному зрізі якого відрізняються кілька шарів, зверху слань вкрита верхньою корою, утвореною щільно сплетеними гіфами гриба (плектенхіма), наступний шар - скупчення клітин фікобіонта (гонідіальний), далі - серцевина, яка складається із пухко сплетених гіфів гриба, між ними є великі пустоти, заповнені повітрям. Зісподу слань вкрита нижньою корою, яка подібна до верхньої. Із серцевини в нижню кору проходять грибні гіфи - ризини, за допомогою яких лишайник прикріплюється до субстрату.

Розмноження лишайників

Всі типи розмноження, найчастіше вегетативне (соредіями і іридіями).

Соредії - дрібні утворення, що складаються з однієї або кількох клітин водорості, оточених гіфами грибів. Скупчення соредій називається соралі. Соредії утворюються всередині слані в гонідіальному шарі листуватих та кущистих лишайників. Сформовані соредії виштовхуються із слані назовні, підхоплюються й розносяться вітром. За сприятливих умов вони проростають у нових місцях і утворюють нові лишайники. Соредіями розмножується близько 30 % лишайників.

Ізидії - зовнішні вирости слані лишайника, які складаються з фікобіонта і мікобіонта, але вкриті корою. Мають вигляд зернин — циліндричних або коралоподібних виростів чи маленьких листочків. На відміну від соредій, ізидії не висипаються на поверхню слані, а разом з його шматочками відламуються тваринами чи людиною і за сприятливих умов розростаються в лишайник. Розмноження ізидіями трапляється у 15 % лишайників.

Безстатеве розмноження пов’язане із пікноконідіями, де формуються пікноспори, різноманітні за формою і розмірами.

Статевий процес характерний для лишайників, до складу яких входять сумчасті гриби, внаслідок чого утворюються відкриті і напіввідкриті плодові тіла з асками й аскоспорами.

Характерна біологічна особливість лишайників — утворення лишайникових кислот, які відкладаються на поверхні гіфів у вигляді кристалів, паличок, зерняток тощо. Ними зумовлений колір лишайників. Відомо до 150 лишайникових кислот. Біологічне значення їх ще не вивчене. Деякі з них мають антибіотичні або токсичні властивості і, очевидно, виконують захисну функцію.

Екологічні групи лишайників

Оселяються на ґрунті, деревах, скелях та інших субстратах.

Епіфітні лишайники ростуть на стовбурах і листках дерев, кущів.

Епіксильні оселяються на рештках деревини.

Епілітні - оселяються на кам’янистих субстратах.

Систематика - на складу мікобіонтів, що входять до слані. Поділяють на класи Сумчасті, Базидійні, Мітоліхенес.

Значення лишайників

- Акумулюють сонячну енергію, розкладають органічні і мінеральні речовини. Оселяються першими на субстратах, непридатних для інших організмів. В тундрі - основні едифікатори, індикатори чистоти повітря, корм для оленів.

- Продукують желеподібні речовини для кондитерської

промисловості, джерело глюкози і вітамін С. В Японії використовується делікатес умблікарія їстівна, в пустелях Середнього Сходу - «манна небесна» (аспіліція їстівна), в Єгипті для ароматизації хліба використовують евернію. Одержання лакмусового паперу і фарб (леканора їстівна, рочела), в парфумерній промисловості для стабілізації аромату (паргелія, рамаліна, евернія сливова); фарби (охролехія, деякі види рочел). З лишайників добувають спирт (цетрарія ісландська, деякі види кладоній).

В медицині використовують 40 видів лишайників (цетрарія, леканора, лобарія). В Єгипті - для лікування хвороб печінки; цетрарія ісландська (ісландський мох), які мають тонізуючу і антибіотичну дії проти стафілококів, стрептококів тощо.

Враховуючи повільний ріст лишайників, їх використання має бути планомірним, щоб не завдати непоправної шкоди природі.