МЕДИЦИНСКАЯ БОТАНИКА - А.Г. Сербин - 2003

РАЗДЕЛ 3. СИСТЕМАТИКА

ЦАРСТВО ГРИБЫ — FUNGI

ОТДЕЛ ЛИШАЙНИКИ — LICHENOPHYTA

Лишайники насчитывают около 20 000 видов. Это своеобразные симбиотические организмы, включающие гриб (сумчатый, реже — базидиальный), водоросль (обычно зеленую) или цианобактерии (чаще — носток). В составе некоторых лишайников имеются азотфиксирующие бактерии. В лишайниковом симбиозе гриб обеспечивает водоросль водой и минеральными солями, защищает ее от высыхания, механического воздействия, влияния крайних температур. В свою очередь, от водоросли гриб получает синтезируемые в процессе фотосинтеза углеводы и витамины группы В. О некотором паразитизме гриба свидетельствует способность формировать гаустории (присоски) для внедрения в клетки водоросли и поглощения их содержимого.

Сожительство гриба и водоросли дает возможность лишайникам существовать в самых неблагоприятных условиях, где отдельно ни тот ни другой организм не смогли бы развиваться. Лишайники — пионеры растительной жизни. Они поселяются там, где другие растения жить не могут: на голых скалах, бесплодных почвах, на стенах домов. Наиболее широко распространены лишайники в арктической и высокогорной тундре, в тайге. В сосновых борах они устилают почву серым ковром, растут на стволах деревьев, свисают с ветвей. Встречаются лишайники на лугах, в степях и пустынях. К субстрату лишайники не требовательны, так как способны поглощать воду и минеральные вещества всем талломом из осадков, воздуха и атмосферной пыли. Они успешно развиваются в туманных высокогорных и приполярных областях. Лишайники способны долгое время сохранять жизнь при полном высыхании, а после увлажнения оживать.

Вместе с тем они очень требовательны к свету, необходимому водорослям для фотосинтеза, и крайне чувствительны к чистоте воздуха. Они не растут в местах, где воздух загрязнен дымом, копотью, сернистым газом. В этой связи их химический состав и «здоровье» служат индикаторами качества местообитания. Многие лишайники способны связывать тяжелые металлы, радионуклиды.

Тело лишайника представляет собой таллом, или слоевище. По форме таллома различают три основных типа лишайников (рис. 3.118): накипные, или корковые (принадлежит 80 % видов) — тело в виде корочек или накипи, тесно связанное с субстратом всей поверхностью и практически неотделимое от него; листоватые — тело в виде листовидных пластинок, прикрепленных к субстрату пучками, часто с помощью ризинов — особых выростов; кустистые — в виде более или менее прикрепленного кустика длиной до 15 см, поднимающегося с земли или свисающего с ветвей.

Слабый фотосинтез, скудное минеральное питание определяют крайне медленный рост и длительное существование лишайников. Накипные лишайники за год вырастают на 1 — 8 мм, а листоватые и кустистые — на 1— 35 мм.

Внутреннее строение лишайников (рис. 3.118) примитивно. У листоватых и кустистых гетеромерных лишайников с верхней и нижней стороны или только с верхней стороны имеются плотные сплетения гифов, образующие сухой корковый слой^-, водоросли располагаются сразу под верхней корой, образуя гонидиалъный, или водорослевый, слой, а внутреннюю часть — сердцевину составляют рыхло расположенные гифы и клетки водорослей. У более примитивных гомеомерных лишайников гонидиального слоя нет и водоросли равномерно распределены по всему слоевищу.

Рис. 3.118. Представители лишайников с различными типами таллома: А — накипной письменный лишайник Graphis seripta (на коре); Б — листопатый гомеомерный — Gollemapulposum (внешний вил таллома с апотениями и фрагмент поперечного среза), В — листоватый с гетеромерным талломом — Parmelia; Г — кустистый олений лишайник — ягель — Cladonia rangiferina; Д — кустистый гомеомерный — Lobaria verrucosa (внешний вид и разрез таллома); Е — кустистый бородатый — Usnea barbata (внешний вид, поперечный и продольный срезы гетеромернорадиального таллома); 1 — гифы гриба; 2 — клетки водоросли; 3 — коровый слой; 4— гонидиальный водорослевый слой; 5 — сердцевинный слой; 6 — соредии; 7 — ризины

В качестве запасных питательных веществ в лишайниках накапливаются полисахариды — лихенин и изолихенин, белки и жирное масло. Среди специфических веществ наиболее изучены лишайниковые кислоты (известно около 200). Они откладываются на поверхности гифов в виде кристаллов, палочек, зернышек и пр. Большинство кислот бесцветно, но некоторые придают талломам серый, бурый, яркожелтый, оранжевый или черный цвет. В прошлом они широко использовались для окраски тканей и пряжи. Некоторые лишайники синтезируют эфирные масла, ценные для парфюмерии своим специфическим, тонким и стойким ароматом.

Размножаются лишайники только вегетативно — частями таллома или с помощью специальных образований — изидий и соредий, состоящих из гифов гриба, оплетающих несколько клеток водорослей. Соредии формируются внутри слоевища, изидии — на его поверхности, обламываются ветром, каплями дождя. Массовое образование соредий приводит к разрыву коры и их высвобождению (рис. 3.118). Кроме этого, грибы и водоросли, входящие в состав лишайника, размножаются самостоятельно: водоросли — делением клеток и образованием неподвижных спор, грибы — спорами, возникающими вегетативным, бесполым и половым путем. Водоросли, развившиеся из спор, могут существовать самостоятельно, без грибов, а проросшие в мицелий споры грибов погибают в случае отсутствия соответствующей водоросли.

Значение. Биологические особенности лишайников позволяют им поселяться на бесплодных горных породах и способствовать их выветриванию. Выделения лишайников растворяют известковые и кремнеземистые соединения. В трещинах и углублениях разрыхленной породы задерживаются частицы пыли и накапливается гумус. Первыми обычно поселяются накипные лишайники, вытесняемые более крупными листоватыми и кустистыми, затем мхи, травы и мелкие кустарники. Эта работа лишайников определяет их значение в природе. Лишайники используются для контроля за выпадением радиоактивных осадков, применяются в мониторинге загрязнения атмосферы. Вместе с тем лишайники, поселяющиеся на деревьях, нарушают их газообмен, дают пристанище вредным насекомым. Наибольшее экономическое значение имеют кустистые лишайники семейства кладониевые: ягель, или олений лишайник (олений «мох») — Cladonia rangiferina (рис. 3.118), исландский «мох» — Cetraria islandica и другие виды родов кладония, цетрария, пармелия и алектория. Они широко распространены в тундре, где служат главным кормом для северных оленей. Используют лишайники также в фармации для получения слизистых отваров, лекарственных антибиотических средств (уснинат натрия из уснеи — Usnea). В парфюмерии некоторые лишайники (эверния сливовая — Evernia prunastri) служат источником уникальных ароматических веществ. Из лишайников получают краски, лакмус и др.