СОВРЕМЕННАЯ БОТАНИКА - П. РЕЙВН - 1990

РАЗДЕЛ II. ЭНЕРГИЯ И ЖИВЫЕ КЛЕТКИ

ГЛАВА 5. ПОТОК ЭНЕРГИИ

Жизнь на Земле зависит от потока энергии, образующейся в результате термоядерных реакций, идущих в недрах Солнца (рис. 5-1). Количество энергии, посылаемой Солнцем на Землю, равно 13 • 10²³ кал/год. Это, действительно, трудно себе представить. Например, количество энергии, падающей на Землю каждый день, эквивалентно примерно миллиону атомных бомб, аналогичных той. что упала на Хиросиму.

Около 1/3 солнечной энергии немедленно отражается обратно в космическое пространство в виде света (аналогично лунному свету). Из оставшихся 2/3 большая часть поглощается Землей и превращается в тепло. Часть поглощенной тепловой энергии идет на испарение воды в океанах, что приводит к образованию облаков и соответственно дождя и снега. Солнечная энергия в совокупности с другими факторами ответственна за движение воздушных масс и воды и участвует тем самым в создании различных климатических условий на поверхности Земли.

Менее 1% солнечной энергии, достигающей Земли, преобразуется клетками растений и других фотосинтезирующих организмов и обеспечивает процессы жизнедеятельности всех прокариот и эукариот, населяющих нашу планету. Живые системы переводят энергию из одной формы в другую, превращая солнечную энергию в химическую и механическую (рис. 5-2).

Рис. 5-2. Пример потока биологической энергии. Излучаемая энергия солнечного света образуется в результате термоядерных реакций, происходящих в недрах Солнца. Хлоропласты, присутствующие во всех фотосинтезирующих эукариотических клетках, поглощают эту энергию и используют ее, чтобы превратить воду и двуокись углерода в углеводы, такие, как глюкоза, крахмал и другие запасные вещества. Кислород выделяется в окружающую среду как продукт фотосинтетических реакций. Митохондрии — органеллы, найденные во всех эукариотических клетках, осуществляют распад этих углеводов и запасают выделяющуюся при этом энергию в виде молекул А ТР. Этот процесс, называемый клеточным дыханием, идет с потреблением кислорода и приводит к образованию двуокиси углерода и воды, завершая тем самым цикл

Концепции жизненно важных взаимосвязей между растениями и животными, между энергией и жизнью возникли относительно недавно. Они являются составной частью термодинамики — науки об энергообмене. В нашем энергозависимом мире слово «энергия» повторяют очень часто, и поэтому удивительно, что оно вошло в употребление всего лишь около 100 лет назад. Остановимся сначала на нескольких ключевых моментах термодинамики, затем рассмотрим принцип, с помощью которого ферменты катализируют многие внутриклеточные реакции.

Законы термодинамики

Энергия — это неуловимое понятие, ее обычно определяют через работу, которую она совершает. Почти 200 лет назад тепло (наиболее изученная форма энергии) рассматривалось как отдельное, невесомое вещество, называемое «теплотой». Объект считался холодным или горячим в зависимости от того, сколько теплоты содержал; когда холодный объект помещался рядом с горячим, теплота переходила из горячего тела в холодное. Когда по металлу били молотком, он становился теплым, поскольку теплота выходила на поверхность. Хотя идея о тепловом веществе была неверна, эта концепция оказалась удивительно полезной.

Первый закон термодинамики

В последней четверти XVIII в. быстрое совершенствование паровой машины в значительной степени способствовало изменению научного представления о природе энергии. Энергия ассоциировалась с работой, а теплота и движение рассматривались как формы энергии. На этой основе были сформулированы основные законы термодинамики.

Первый закон термодинамики звучит довольно просто: «Энергия может превращаться из одной формы в другую, но не может возникать или исчезать».

В машинах, например, химическая энергия (угля или бензина) превращается в тепловую энергию, которая затем частично превращается в механическую (кинетическую энергию). Часть этой энергии снова превращается в тепло за счет трения, возникающего при движении, а другая часть остается в машине в виде отходов. К сожалению, тепло машины или парового двигателя, а также тепло, образующееся при трении или остающееся в виде отходов, не может совершать работу. Оно не может вращать шестеренки, поскольку рассеивается в окружающем пространстве, но тем не менее оно является частью общего уравнения. Действительно, инженеры вычислили, что большая часть энергии, производимой машинами, рассеивается беспорядочно в виде тепла; эффективность, т. е. коэффициент полезного действия (к. п. д.), большинства их них не превышает 25%.

Понятие о потенциальной энергии возникло в ходе исследований к. п. д. Считалось, что баррель нефти (142 л) или тонна угля обладают определенным количеством потенциальной энергии, которую можно выразить через количество тепла, выделяемого при их сгорании.

Эффективность превращения потенциальной энергии в полезную зависит от типа трансформирующей энергетической системы.

Хотя эти принципы были сформулированы для двигателей, работающих на тепловой энергии, они применимы и к другим системам. Например, валун, поднятый на вершину холма, обладает потенциальной энергией. В результате легкого толчка (энергии активации) он катится вниз с холма; при этом его потенциальная энергия превращается в энергию движения и тепло, образующееся при трении. Как упоминалось выше, и вода в ряде случаев обладает потенциальной энергией. Когда большая масса воды падает с вершины водопада или плотины, она может совершать работу, приводя в движение различные механизмы, например, для помола зерна. Таким образом, потенциальная энергия воды в этой системе превращается в кинетическую энергию колес и шестеренок, а также в тепло, которое образуется в результате движения самой воды и вращения колес и механизмов.

Свет и электричество — другие формы энергии. Свет можно превратить в электрическую энергию, а электрическую энергию можно превратить в свет, например, пропуская ток через вольфрамовую нить электрической лампочки.

Первый закон термодинамики гласит, что при энергообмене и взаимопревращениях энергия продуктов реакции плюс энергия, выделяемая в этих реакциях, всегда равны сумме энергий, которой обладали исходные компоненты реакций.

Второй закон термодинамики

С точки зрения биологии второй закон термодинамики наиболее интересен. Он предсказывает направление всех событий, участвующих в энергообмене, и поэтому называется «стрелой времени». Вот один из вариантов формулировки второго закона: «При всех энергообменах или энергетических превращениях, если не происходит потери энергии или подачи ее извне в систему, потенциальная энергия на конечном этапе будет всегда меньше, чем потенциальная энергия исходного состояния». Второй закон согласуется с повседневным опытом. Камень будет падать с горы, но никогда не поднимется на гору. Тепло будет переходить от более теплого тела к холодному, но никогда в обратном направлении. Клетки человека могут ферментативно утилизировать глюкозу с образованием СО₂ и воды, но поскольку мы не можем запасать энергию солнца, как это делают растения, то не в состоянии и ферментативным путем синтезировать глюкозу из двуокиси углерода и воды.

В процессе, приводящем к уменьшению потенциальной энергии, энергия выделяется (иначе он бы нарушал первый закон). Такой процесс называют экзергонической реакцией. Согласно второму закону, только экзергонические реакции могут происходить «спонтанно», т. е. самопроизвольно. (Слово «спонтанно» ничего не говорит о скорости реакции, а только о том, может или не может она произойти.) В то же время эндергонические реакции требуют притока энергии, и тем большего, чем больше разница в энергии между конечным продуктом и исходными компонентами реакции.

О том, является ли данная реакция экзергонической или нет, судят по величине ∆Н, т. е. по изменению количества тепла системы (∆ — означает изменение, Н — количество тепла). Короче говоря, изменение количества тепла приблизительно равно изменению потенциальной энергии. Например, изменение энергии, которое происходит при окислении глюкозы, можно измерить в калориметре и выразить в ∆Н. Окисление 1 моля глюкозы дает 673 ккал. (Моль — это количество вещества в граммах, равное молекулярной массе. Например, атомная масса углерода — 12, а кислорода — 16, поэтому молекулярная масса СО₂ — 44, а 1 моль СО₂ равен 44 г.)

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ —> 6СО₂ + 6Н₂О

∆Н= — 673 ккал/моль.

Знак «минус» означает, что энергия выделилась, т. е. химическая реакция с отрицательным значением ∆Н — это экзергоническая реакция.

Другой фактор, связанный с накоплением или потерей тепла, может определить направление процесса. Этот фактор называется энтропией и является мерой беспорядка или упорядоченности системы. Например, переход воды из твердого в жидкое состояние и затем в газообразное (водяной пар) — эндотермические процессы, потребляющие значительное количество тепла из окружающей среды. В соответствующих условиях они происходят самопроизвольно. Ключевым моментом в этих процессах является увеличение энтропии.

Когда тает лед, вода из твердого состояния переходит в жидкое; при этом рвутся связи, которые удерживали молекулы воды в кристаллах льда. Когда вода испаряется, то рвутся оставшиеся водородные связи и отдельные молекулы переходят в воздушную фазу. В обоих случаях беспорядок системы возрастает.

В нашей повседневной жизни мы сталкиваемся с тем, что чем больше число объектов и чем они меньше по размеру, тем больше беспорядок. Возможность беспорядка больше, если на столе 20 листов бумаги, чем если их 2 или 10. Если вы разрежете 20 листов бумаги пополам, то энтропия системы увеличится, т. е. повысится возможность для создания беспорядка. Общепринято, что между энергией и энтропией существует взаимосвязь. Если вы должны привести в порядок комнату или расположить книги по алфавиту, то понимаете, что кто-то должен поработать и затратить энергию. И разложить бумаги на столе можно, только затратив энергию.

Рис. 5-3. Некоторые иллюстрации второго закона термодинамики. Запасенная энергия в любом случае — в виде нагретых медных пластин, в виде давления молекул газа или четко уложенных книг —рассеивается. В природе все процессы стремятся к неупорядоченности или к беспорядку. Только приложив энергию, можно изменить эту тенденцию и восстановить первоначальное состояние. Однако в конце концов беспорядок будет преобладать, поскольку общее количество энергии во Вселенной имеет конечную величину

Теперь обратимся к вопросу об изменении энергии, которое определяет ход химических реакций. Как уже обсуждалось, и изменение содержания тепла в системе (∆Н), и изменение энтропии (∆S) приводят к общему изменению энергетического состояния. Это общее изменение энергетического состояния называется изменением свободной энергии и обозначается ∆G в честь американского физика Дж. У. Гиббса (1839 — 1903), который внес большой вклад в становление термодинамики.

Теперь, имея представление о ∆G, вернемся к примеру, с окислением глюкозы. В этой реакции ∆Н равно — 673 ккал/ /моль, ∆G составляет — 686 ккал/моль. Таким образом, фактор энтропии вносит в величину свободной энергии -13 ккал/моль. Изменение тепла и энтропии ведет к снижению энергетического состояния продуктов этой реакции.

Величина свободной энергии ∆G и ее изменение позволяют предсказать характер процесса, если ∆Н равно нулю или имеет положительное значение. Мы знаем, что тепло переходит от нагретого тела к холодному и молекулы краски распределяются в стакане с водой. В каждом из этих процессов конечное состояние имеет большую энтропию и поэтому меньшую потенциальную энергию, чем исходное.

Взаимосвязь между ∆G, ∆Н и энтропией можно выразить

следующим уравнением:

∆G = ∆Н - Т∆S.

Это уравнение означает, что изменение свободной энергии равно изменению количества тепла (отрицательная величина в экзотермических реакциях, когда тепло выделяется) минус изменение энтропии, которое зависит от величины абсолютной температуры Т.

В экзергонических реакциях ∆G всегда отрицательная величина, но ∆Н может быть равно нулю или иметь положительное значение. Поскольку Т всегда положительна, то чем больше изменение энтропии, тем больше величина ∆G. Поэтому возможна и другая формулировка второго закона: «Все естественные процессы экзергонические».

Биологический закон термодинамики

Законы термодинамики имеют решающее значение для биологии так же, как для физики и химии. Они позволяют понять принципы, лежащие в основе самых разнообразных процессов и явлений. Кроме того, как будет видно дальше, они позволяют вести своеобразные «бухгалтерские» расчеты в биохимии.

Наиболее интересное применение второго закона в биологии касается взаимосвязи между энтропией, с одной стороны, и порядком, и организацией, с другой. Живые системы непрерывно тратят большое количество энергии, чтобы поддержать порядок, т. е. чтобы сохранять состояние, далекое от равновесия. При достижении равновесия химические реакции в клетке остановились бы, и никакая работа не совершалась. В состоянии равновесия клетка бы скоро погибла.