СОВРЕМЕННАЯ БОТАНИКА - П. РЕЙВН - 1990

РАЗДЕЛ IV. РАЗНООБРАЗИЕ

ГЛАВА 14. ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ ПРОТИСТЫ: ВОДНЫЕ ПЛЕСЕНИ, СЛИЗЕВИКИ, ХИТРИДИОМИЦЕТЫ И ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ ВОДОРОСЛИ

Симбиоз и происхождение хлоропластов

У всех организмов, выделяющих кислород в процессе фотосинтеза (цианобактерий, водорослей и растений), в этом участвует хлорофилл а, который находится в хлоропластах (за исключением цианобактерий, у которых их нет). Сходство всех хлоропластов предполагает их общее происхождение, хотя различные группы автотрофов столь резко различаются по другим признакам, что сами явно не могли произойти от одного фотосинтезирующего предка. Единство биохимии и структуры хлоропластов связывают с особенностями образования этих органелл.

На основе структурной и биохимической близости некоторых групп бактерий и хлоропластов (гл. 2) подавляющее большинство ученых считает, что современные хлоропласты — результат ряда независимых эволюционных событий, в которых участвовали различные группы фотосинтезирующих бактерий.

Легкость и частоту возникновения таких симбиозов можно проследить на широком разнообразии аналогичных взаимоотношений, существующих и в настоящее время, например, у водорослей с беспозвоночными, грибами (главным образом в лишайниках), другими водорослями, позвоночными, моховидными и некоторыми сосудистыми растениями (здесь водоросли растут в полостях стеблей, черешков и листьев). Среди беспозвоночных известно около 150 родов из восьми различных типов с водорослями в качестве внутриклеточных симбионтов (рис. 14-3). От симбиотических динофлагеллят (фотосинтезирующие протисты) во многом зависит продуктивность коралловых рифов. Другие симбиотические ассоциации имеют не меньшее экологическое значение.

Рис. 14-3. Симбиоз у водорослей на примере одноклеточной зеленой водоросли хлореллы (Chlorella) (более подробно о ней см. гл. 15). А. Каждая колоколовидная клетка простейшего Vorticella содержит множество клеток симбиотической водоросли. Б. Электронная микрофотография Vorticella, содержащей клетки хлореллы. Каждая клетка водоросли находится в отдельной вакуоли, окруженной одной мембраной. Простейшее защищает водоросль, которая, возможно, синтезирует углеводы, используемые в пищу клеткой-хозяином

Фотосинтезирующих протистов традиционно считали родственными друг другу; только недавно выяснилось, что автотрофность приобретена разными их группами вполне самостоятельно. Таким образом, всех автотрофных эукариот, отличающихся от растений, раньше объединяли в «водоросли», нитчатых гетеротрофных — в «грибы», а гетеротрофов с иной структурой — в «простейшие». Однако внутри этих групп виды не обязательно имеют общее происхождение; например, некоторые водоросли ближе к простейшим, чем к другим водорослям, и наоборот.

В частности, среди эвгленовых (см. далее эту главу), включающих около 40 родов водных одноклеточных организмов, для которых характерна помимо прочего гибкая богатая белками оболочка, называемая пелликулой, около трети родов имеют хлоропласты, поэтому их иногда считают «водорослями» или даже растениями. Однако в остальном они практически идентичны жгутиковым (тип Zoomastiginа) — очень крупной и разнообразной группе простейших. Эти хлоропласты биохимически сходны с присутствующими у зеленых водорослей, отличающихся от эвгленовых почти по всем прочим признакам. Такое сходство, возможно, указывает на то, что предки зеленых водорослей и эвгленовых независимо друг от друга вступили в симбиоз с бактериями (возможно, близкими к Рrochloron). Таким образом, несмотря на сходство хлоропластов, они должны относиться к отдаленно родственным различным отделам царства протистов.

Возможно иное предположение, не меняющее наших представлений об эволюционных связях эвгленовых, согласно которому они приобрели хлоропласты зеленых водорослей, целиком заглотив клетки последних. В дальнейшем произошла постепенная утрата всех структур симбиотических зеленых водорослей, кроме хлоропластов и плазматической мембраны. Такая гипотеза могла бы объяснить, почему у эвгленовых хлоропласты окружены тремя мембранами, а не двумя, как у зеленых водорослей, хотя по другим признакам эти органеллы удивительно сходны.