БОТАНІКА. МОРФОЛОГІЯ РОСЛИН - О. А. Шевчук - 2014

ПОХОДЖЕННЯ КВІТКИ

Питання походження квітки залишається остаточно не вирішеним. Існують різні гіпотези, або теорії, кожна з яких має свої недоліки.

Псевдантова теорія (псевдо — несправжня, антос — квітка)

Ріхард Веттштейн запропонував теорію несправжньої квітки. Згідно цієї концепції еволюція квітки йшла в напрямку поступового вдосконалення від більш примітивного однопокривного анемофільного типу до більш високо розвинутого ентомофільного типу з подвійною оцвітиною і більш сталим, кратним числом членів квітки. За цією теорією двостатева квітка покритонасінних є спрощене суцвіття (несправжня квітка), яке утворилось із зібрання одностатевих чоловічих і жіночих «квіток» вищих голонасінних, зокрема ефедри; тут кожна тичинка і маточка гомологічні простій квітці.

Стробілярна та евантова теорія походження квітки (теорія справжньої квітки)

Авторами цієї теорії є англійські вчені А. Арбер і Дж. Паркін. Погляди А. Енглера і Р. Веттштейна на примітивність однопокривних і системи цих авторів були піддані в кінці XIX і на початку XX ст. різкій критиці з боку американського ботаніка Бессі, англійських учених А. Арбер і Дж. Паркіна та особливо німецького ботаніка Галліра. Була розроблена і запропонована нова — евантова теорія походження квітки, тобто теорія справжньої квітки. Переконливим аргументом для створення стробілярної теорії було відкриття мезозойських голонасінних — бенетитів, які мали двостатеві стробіли, а запилення було ентомофільним.

За цією теорією квітка покритонасінних є не суцвіттям, як вважав Веттштейн, а справжньою квіткою, що виникла в процесі еволюції з примітивних стробілів бенетитів (тому цю теорію називають ще стробілярною).

Квітку первісних покритонасінних розглядають як видозмінений стробіл, квітколоже її є вкороченою і метаморфізованою віссю стробіла, а тичинки і плодолистки — видозміненими спорофілами. Вихідним, примітивним типом квітки покритонасінних визнають квітку типу магнолії з невизначеним (великим) числом тичинок (мікроспорофілів) і вільних плодолистків (макроспорофілів) з опуклим квітколожем, з добре вираженою оцвітиною, спіральним розміщенням елементів квітки. Від цього вихідного типу квітки виникли згодом інші типи, переважно внаслідок редукції числа членів квітки, переходу від ациклічного до геміциклічного і циклічного їх розміщення, зростання елементів квітки, виникнення зигоморфїї, асиметрії та інших ліній спеціалізації.

У світлі евантової теорії і визнання магнолієвих та інших багатоматочкових за первісний примітивний тип покритонасінних, «простота» будови квітки однопокривних вважається явищем вторинним, наслідком редукції в зв'язку з переходом до вітрозапилення.

Евантова і псевдантова теорії походження квітки є в своїй основі «фоліарними» теоріями (від латинського «фоліарис» — листковий). За Й. Гете, квітка трактується як метаморфозований листкостебловий пагін, усі «члени» якого (крім квітколожа) являють собою видозмінені листки.

Теломна теорія

На зміну класичній фоліарній теорії було запропоновано нову «теломну» теорію походження квітки. Передумовою для створення теломної теорії було відкриття у 1917-1920 рр. найбільш примітивної групи вищих рослин — псилофітів. Особливо енергійно відстоював і розробляв теломну теорію німецький ботанік — філогенетик В. Ціммерман. Він вважав, що всі органи вищих рослин, у тому числі й квітка, виникли в процесі довгої еволюції з теломів псилофітів. Кінцеві теломи, що несли спорангії, могли дати початок тичинкам і маточці без проходження стадії листка.

На думку В. Ціммермана тичинку можна уявити, спрощуючи і схематизуючи, як систему із чотирьох теломів, що мали кінцеві спорангії і зрослися; спорангії, зростаючись, дали пиляк — синангій із чотирьох спорангіїв. Аналогічно, але шляхом ще складніших видозмін і зростань змогли утворитися з спорангієвих теломів і плодолистки з насінними зачатками, що дали маточку. Пелюстки цей учений розглядає як видозмінені тичинки, а листкову природу мають тільки чашолистки; вони походять з верхівкових листків. Теломна теорія походження вегетативних органів і квітки покритонасінних досить цікава і має багато прихильників, але поки що недостатньо обґрунтована фактичними даними. Більш переконливою є класична фоліарна евантова теорія.

Інші теорії походження квітки та її частин

Англійський вчений Х. Томас вважає, що плодолисток покритонасінних має складну природу. Стінки плодолистка утворені двома зрослими купулами, між якими є залишки осьової тканини, а плаценти — це верхівки фертильних гілочок.