БОТАНІКА. МОРФОЛОГІЯ РОСЛИН - О. А. Шевчук - 2014

СУЦВІТТЯ ТА ЇХ БІОЛОГІЧНА РОЛЬ

Суцвіттям — називають пагін або систему пагонів, які несуть у пазухах верхівкових листків (приквіток) зібрані у групи квітки. Суцвіття з нерозвиненими лускоподібними приквітками називаються брактеозними (бузок, конвалія та ін.). Сукупність верхівкових листків, що оточують суцвіття називається обгорткою.

Біологічні переваги суцвіть перед поодинокими квітками безперечні. По-перше, це збільшення імовірності запилення квіток, а по- друге — зменшення імовірності пошкодження квіток при несприятливих умовах навколишнього середовища, обумовлене їх поступовим розпусканням в суцвітті.

Класифікація суцвіть

В залежності від способу галуження суцвіття поділяють на дві групи: моноподіальні, ботричні, або ж невизначені, незавершені, бокоцвіті; симподіальні, цимозні, або ж визначені, завершені, верхоцвіті.

Серед моноподіальних суцвіть розрізняють прості і складні. Прості ботричні суцвіття не галузяться, квітки розташовані на головній осі суцвіття. В складних — на головній осі знаходяться бічні розгалуження з квітками.

Ботричні суцвіття характеризуються моноподіальним галуженням, тобто мають добре виражену головну вісь суцвіття, яка наростає необмежено довго. Крім того, у ботричних суцвіттях розпускання квіток відбувається у висхідному напрямку — від основи до верхівки, тобто акропетальне і верхівкова квітка розпускається останньою або до центру суцвіття, якщо квітки розташовані в одній площині. Число бічних гілок невизначене, тому ці суцвіття часто називають невизначеними. Найбільш примітивним суцвіттям в цій групі суцвіть вважається китиця.

В результаті вкорочення квітконіжок китиця, перетворилась на колос, а він в свою чергу через потовщення головної осі перетворився на початок. В іншому випадку, головна вісь колоса стала тонкою і гнучкою, що призвело до виникнення сережки. В результаті розгалуження бічних гілок китиці виникла волоть, або складна китиця. В іншому випадку, з китиці в результаті видовження квітконіжок, розміщених найнижче на осі, утворився щиток. А з щитка, в результаті вкорочення головної осі, виник зонтик. Зонтик, в свою чергу, в результаті вкорочення квітконіжок і потовщення та розростання головної осі, перетворюється на кошик.

Всі ці еволюційні зміни в архітектурі суцвіть відбувались паралельно з еволюцією агентів запилення і мали пристосувальне значення.

В цимозних суцвіттях, на відміну від ботричних, галуження не моноподіальне, а симподіальне або псевдодихотомічне, тому головна вісь суцвіття не виражена, або несправжня, і ріст суцвіття обмежений. Нарешті, розпускання квіток в цимозних суцвіттях відбувається від верхівки до основи, тобто базипетально, або від центру до периферії — відцентрове (молочай). Крім того, ці суцвіття є визначеними, тому що число бічних гілок визначене і характерне для роду чи виду.

Прості моноподіальні (невизначені, ботричні) суцвіття

Прості моноподіальні (невизначені, ботричні) суцвіття з подовженою віссю

Китиця — на видовженій головній осі суцвіття розміщені на деякій відстані одна від одної, на квітконіжках майже однакової довжини, окремі квітки (черемха, гіацинт, робінія, конвалія). Квітконіжки можуть виходити з піхв приквітків (люпин), або приквітки відсутні (капустяні, барбарис). Якщо квітки знаходяться тільки з одного боку осі, то утворюється однобічна китиця (деякі види бобових: лядвенець рогатий, горошок мишачий, чина лісова).

Колос — на видовженій головній осі суцвіття розміщені сидячі квітки, що не мають квітконіжок (подорожник, вербена). Початок, або м'ясистий колос — суцвіття із потовщеною м'ясистою віссю, густо вкритою квітками (жіноче суцвіття кукурудзи, рогіз). Сережка — повислий колос, тобто колос з м'якою віссю, після цвітіння суцвіття звичайно опадає (горіх, тополя).

Прості моноподіальні (невизначені, ботричні) суцвіття з укороченою віссю

Головка — суцвіття з укороченою потовщеною віссю та з тісно скупченими сидячими або майже сидячими квітками (конюшина). Щиток — китиця, у якої нижні квітконіжки довші за верхні і всі квітки розміщені на одному рівні (груша, таволга). Кошик — головна вісь суцвіття дуже розширена й утворює так зване спільне квітколоже, на якому сидить більша або менша кількість квіток. По краю спільного квітколожа розміщені листочки, що утворюють обгортку (соняшник, кульбаба, айстри, нагідки). Зонтик (окружок) — головна вісь суцвіття така вкорочена, що здається, ніби майже однакові квітконіжки всіх квіток виходять з одного місця, утворюючи промені зонтика (первоцвіт, цибуля, вишня). При основі променів зонтика є кілька приквіток, які утворюють обгортку.

Суцвіття, яке за формою та зовнішнім виглядом нагадує одну квітку називається антодій (головка, кошик).

Складні моноподіальні (невизначені, ботричні) суцвіття

Складний колос — на видовженій головній осі суцвіття розміщені не окремі квітки, а прості колоски (жито, пшениця, пажитниця, пирій). Волоть, або складна китиця — складне суцвіття, бічні гілки якого несуть прості або розгалужені суцвіття типу колос (злаки), чи китиця (чоловіче суцвіття кукурудзи, просо, бузок). Розрізняють стиснуту колосовидну волоть — султан, в якої бічні осі притиснені до головної осі (тимофіївка, лисохвіст); та розлогу, в якої бічні вісі відходять в різні боки від головної осі (овес, просо, чоловіче суцвіття кукурудзи). Складний щиток — щиток, у якого замість квіток є маленькі суцвіття — щитки (деревій, горобина). Складний зонтик (окружок) — відрізняється від простого зонтика тим, що кожна бічна гілочка його закінчується не окремою квіткою, а в свою чергу утворює простий зонтик, який звичайно називають зонтичком (селерові). Часто листки біля основи осей другого порядку утворюють загальну обгортку (цибулеві), а біля основи квітконіжок окремі обгорточки.

Симподіальні (визначені, цимозні) суцвіття

Монохазій — головна вісь закінчується квіткою, а під нею утворюється вісь другого порядку, яка також закінчується квіткою, галуження симподіальне і вісь кожного порядку дає тільки одну гілку. Серед монохазіїв виділяють: завійку, у якій вісь формує ряд квіток у одному напрямку (шорстколисті) та — звивину, у якої квітки розвиваються на бічних гілках (косарики, росичка). Дихазій, розвилка — головна вісь закінчується квіткою, а під нею утворюється дві супротивні осі, кожна з яких теж закінчується квіткою, галуження несправжньодихотомічне (гвоздичні). Плейохазій — від головної осі суцвіття, яка несе одну верхівкову квітку, відходять декілька бічних осей, які утворюють кільце з монохазіїв чи дихазіїв (очиток, картопля, молочай). Квітки розпускаються від центру до периферії. Розрізняють простий плейохазій — в якого від головної осі відходять лише осі другого порядку (жовтецеві) та складний — в якого від кожної осі другого порядку відходять кілька осей третього порядку і ін. (бузина, калина, молочай).

Крім перерахованих суцвіть, є складні суцвіття, які називають агрегатними. Вони утворені різними типами суцвіть. Так, кошики можуть бути зібраними у щиткоподібну волоть (деревій), прості колоски — у волоть (овес), дихазій — в сережку (береза, вільха).

Тирс — на головній осі розташовуються вказані вище суцвіття; мають пірамідальну форму (смілка).

Типи і способи запилення квіток

Запилення — процес перенесення пилку з пиляків на приймочку маточки квітки у покритонасінних рослин та з мікростробілів на макростробіли у голонасінних. Виділяють самозапилення і перехресне запилення. Самозапилення (автогамія) — перенесення пилку з пиляків на приймочку маточки в межах одної квітки у покритонасінних рослин. Облігатне самозапилення — запилення маточки пилком тільки тієї самої квітки. Сусіднє запилення або гейтеногамія — запилення квітки пилком іншої квітки тої самої рослини. Автофертильність — здатність рослин при самозапиленні утворювати насіння (пшениця, жито, овес, томати, фіалки та ін.).

Перехресне запилення — перенесення пилку з тичинки одної квітки на приймочку маточки іншої квітки тієї самої або іншої рослини у покритонасінних рослин. Двостатеві квітки, в яких маточка і тичинки дозрівають одночасно, називаються гомогамними квітками. Це переважно самозапильні квітки.

Неодночасне достигання тичинок і маточок у квітках називається дихогамія. Дихогамія — це пристосування до перехресного запилення та запліднення. При протандрії (протерандрії) раніше достигають пиляки (у представників родин: айстрові, зонтичні, мальвові, гвоздичні, розові — малина, суниці та ін.). При протогінії (протерогінії) раніше достигає приймочка маточки (у представників родин: капустяні, пасльонові, подорожникові, тонконогові, розові — яблуня, груша, слива та ін.).

Легітимне запилення спостерігається у квіток, для яких характерна гетеростилія. При цьому пилок з квіток, які мають довгі стовпчики маточок, попадає на приймочку маточки квіток, які мають короткі стовпчики маточок (гречка, медунка). Перехресному запиленню сприяє також різностатевість квіток та автостерильність.

Існують такі способи перехресного запилення: зоофілія — запилення рослин за допомогою тварин. Це один із способів перехресного запилення. Розрізняють декілька типів зоофілії: ентомофілія(ентомогамія) — перехресне запилення відбувається за допомогою комах. Зустрічається у 90% усіх рослин, яким властиве перехресне запилення (яблуня, груша, липа, малина). У ентомофільних рослин є спеціалізовані тканини або залозки, що виділяють нектар — солодку рідину, яка містить цукри, азотисті та ароматичні речовини, органічні кислоти, мінеральні солі, ферменти, ефірні олії тощо. Нектарники можуть утворюватись на різних частинах квітки — флоральні нектарники та поза квіткою — екстрафлоральні нектарники. У липи — на внутрішньому боці чашолистків, у квасолі — всередині шпорки, у жовтецю — на пелюстках, у гречки — біля основи маточки. Заглибина на елементах квітки, де міститься нектар називається медова ямка. Вона може бути прикрита лусочкою — медова лусочка (жовтецеві). Медоносні рослини — рослини, з яких бджоли збирають нектар та пилок (гречка, липа, робінія та ін). Деякі види рослин пристосувались до запилення тільки окремими видами комах. Так, окремі види губоцвітих, ранникових мають квітки з глибоко розміщеними нектарниками, які доступні лише довгохоботковим комахам (гемітропні квітки).

Кантарофілія — запилення рослин за допомогою жуків з групи Сantharшdae. Характерна для саговників. Орнітофілія — один із типів зоофілії, перехресне запилення відбувається за допомогою дрібних птахів (представники родини зозулинцевих). Малакофілія — запилення рослин за допомогою молюсків. Гідрофілія (гідрогамія) — один із способів перехресного запилення у квіткових рослин за допомогою води. Гідрофілія може бути надводна (валіснерія) та підводна (різуха). Одним із способів перехресного запилення у рослин, що відбувається за допомогою вітру, називається анемофілія (тонконогові, осокові, тополя, береза, дуб, ліщина та ін.).

Штучне запилення — запилення, яке здійснює людина. Його використовують при створенні нових сортів, при гібридизації.

Інбридинг (інцухт) — примусове самозапилення, при якому пилок наносять на приймочку маточки тієї ж квітки, або схрещування близькоспоріднених форм для отримання однорідного потомства.

Пилкові зерна і палінологія

Пилок — сукупність пилкових зерен у насінних рослин. Пилкове зерно, по суті справи, являє собою чоловічий гаметофіт покритонасінних. Оболонка мікроспори після завершення поділів стає оболонкою пилкового зерна. Однак тільки на стадії пилкового зерна, а не мікроспори оболонка досягає повного розвитку. Розміри пилку коливаються в діаметрі від декількох мкм (деякі шорстколисті) до 240 мкм (наприклад, у деяких мальвових). У цілому, примітивні родини мають більший за розміром пилок, однак дуже великий пилок буває і в представників такої прогресивної родини, як гарбузові. Спостерігається деяка залежність розмірів пилку від розмірів квітки. Однак, найбільш важливим фактором, зв'язаним з розміром пилку є відстань, яку повинна пройти пилкова трубка до зародкового мішка, тобто довжина стовпчика маточки.

Деякі рослини (зозулинцеві, ластівневі) утворюють полінії — групи пилкових зерен, склеєні в грудочку. Це пов'язано із способом запилення, характерним для них.

Форма пилкових зерен дуже різноманітна. Вони можуть бути кулястими (жовтець), еліпсоїдальними (магнолія, сусак), трикутними (півонія) тощо. Оболонка пилкового зерна (спородерма) складається з двох головних шарів: внутрішнього — інтини і зовнішнього — екзини. Інтина являє собою тонку і ніжну плівку, що складається в основному з пектинових речовин; екзина в порівнянні з інтиною відносно товста і шарувата, кутинізована, містить надзвичайно стійкі вуглеводи спорополеніни, нерозчинні в кислотах і лугах. Екзина, у свою чергу, складається з двох шарів: зовнішнього — секзини (скульптурної частини екзини) і внутрішнього — некзини (нескульптурована частини екзини). Саме будова секзини вкрай різноманітна і разом з тим постійна в межах таксономічних груп, що має чимале систематичне значення. На поверхні секзини виникають різні горбочки, гребінці, шишечки тощо, для позначення яких розроблена досить складна термінологія. У екзині звичайно є тонкі місця чи навіть наскрізні отвори, що служать для виходу пилкової трубки. Будь-яке таке місце чи отвір називають апертурою. Розташування і форма апертур характеризуються великою розманітністю. По розташуванню апертури можуть бути полярними, зональними (розташованими на екваторі або на лініях, паралельних екватору) чи глобальними (рівномірно розсіяними по всій поверхні). По формі апертури поділяються на борозни і пори. Монопорові пилкові зерна містять в екзині тільки одну пору (деякі види родини пальмових).

Одноборозні пилкові зерна найбільш примітивні (магнолія, сусак). Тільки такі пилкові зерна зустрічаються у голонасінних рослин. Серед покритонасінних одноборозні пилкові зерна зустрічаються, головним чином, у примітивних родин. Зокрема, у представників магнолієвих, де зосереджена найбільша кількість примітивних ознак. З одноборозних пилкових зерен виникають інші типи внаслідок збільшення кількості апертур і зміни їхньої форми: одноборозні — однопорові — триборозні — трипорові — багатоборозні — багатопорові.

Більшість дводольних характеризується триборозним пилком. У однодольних зустрічається переважно однопоровий тип.

Як було сказано вище, розманітність будови спородерми і разом з тим її константність і стійкість, привели до виникнення особливої галузі ботаніки — палінології. Виявлено, що пилок добре зберігається у викопному стані, і аналіз торфів, що містять пилок, дозволяє встановити систематичний склад флори попередніх періодів, уловити зміни клімату в тих випадках, коли інші дані виявляються зовсім недостатніми.

Детальне вивчення оболонки пилкових зерен проводиться із застосуванням світлового, а в деяких випадках і електронного мікроскопів. Вивченню пилкових зерен передує використання різних методів їхньої обробки. Будову оболонки зображують на палінограмах, де ілюструють вид з екватора, оптичний розріз і деталі її будови.

Вивчення закономірностей формування оболонки спор і пилку є надійною ознакою при розмежуванні великих таксонів, таких як класи та відділи рослин, а зріла структура оболонки несе важливу інформацію для розмежування таких систематичних категорій, як роди і види рослин.