МОРФОЛОГИЯ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ РАСТЕНИЙ

4. Лист

4.1. Понятие о листе, функции листа

Лист - боковой уплощенный орган растений с ограниченным ростом, выполняющий функции фотосинтеза, транспирации и газообмена.

Основные функции типичного листа - фотосинтез, дыхание и транспирация. Лист может выполнять также функции запаса питательных веществ и воды, прикрепления (усики), защиты от поедания животными и излишнего испарения (колючки), принимать участие в вегетативном размножении.

4.2. Закономерности строения листа

Лист формируется экзогенно, закладываясь в виде бугорка в конусе нарастания из наружных слоев меристемы. По бокам нижней (базальной) части бугорка довольно часто закладываются парные образования - прилистники, которые первоначально обгоняют в росте листовую пластинку, прикрывают и защищают ее. Листовая пластинка развивается позже, нарастая сначала своей верхушкой, затем - за счет интеркалярного (вставочного) роста основанием. Позднее формируется черешок листа (рис. 24).

Рисунок 24. Развитие листа (1 - листовой бугорок, 2 - листовая пластинка, 3 - прилистники, 4 - черешок)

Являясь по происхождению боковым органом, лист имеет более или менее плоскую форму, дорсовентральное (от лат. dorsum - спина, venter - брюхо; dorsoventralis - спинно-брюшной) строение и одну плоскость симметрии.

Лист, как правило, не может образовывать на себе других органов, в некоторых случаях на листьях формируются придаточные почки и корни (у бегонии, сенполии и др.).

4.3. Морфологическое строение листа

Типичный взрослый лист подразделяется на листовую пластинку (у сложных листьев несколько пластинок), черешок, прилистники и основание листа (рис. 25).

Рисунок 25. Строение листа

Листовая пластинка является наиболее важной частью типичного листа, которая выполняет его основные функции - фотосинтез, газообмен и транспирацию. Для листовой пластинки характерна плоская форма, дорсовентральность и ограниченный рост.

Черешок соединяет пластинку листа и его основание. Функции черешка - опорная, проводящая, ориентация листовой пластинки по отношению к источнику света, что достигается различной длиной и изогнутостью черешка. В зависимости от длины черешка листья подразделяются на длинночерешковые и короткочерешковые. По наличию или отсутствию черешка листья могут быть черешковые, когда листовая пластинка прикрепляется к стеблю с помощью

черешка, и сидячие, когда лист не имеет черешка и прикрепляется к стеблю основанием (рис. 26).

Рисунок 26. Черешковый и сидячий лист

В зависимости от прикрепления сидячих листьев к стеблю они могут быть полустеблеобъемлющие - расширенное основание листовой пластинки частично охватывает стебель, стеблеобъемлющие - расширенное основание листовой пластинки полностью охватывает стебель, пронзенные - основание листовой пластинки охватывает стебель и его края срастаются между собой, низбегающие - края листовой пластинки прирастают к междоузлию (рис. 27).

Рисунок 27. Различные формы прикрепления листа к стеблю

Основание листа представляет собой его базальную часть, которая сочленяется со стеблем. Оно может быть незаметным или слегка утолщенным (рис. 28).

Рисунок 28. Черешковый лист с подушечкой в основании

Основание может сильно разрастаться в длину и ширину, охватывая междоузлие и образуя влагалище листа, которое защищает пазушные почки и интеркалярную меристему основания междоузлия (рис. 29).

Рисунок 29. Строение влагалищного листа

В месте перехода влагалища в листовую пластинку формируется язычок - маленький бесцветный пленчатый вырост. Края листовой пластинки в этом месте образуют ушки. Язычок способствует лучшему освещению листовой пластинки, отгибая лист; предохраняет от проникновения влаги, спор фитопатогенных грибов, личинок насекомых в трубку влагалища, защищая интеркалярную меристему. Образование влагалища характерно для представителей классов однодольные (семейства лилейные, осоковые, мятликовые) и двудольные (семейство сельдерейные).

У основания листа часто формируются парные боковые выросты - прилистники. Форма, размер, функции прилистников отличаются у разных растений (рис.30).

Рисунок 30. Различные формы прилистников (пр - прилистники)

Прилистники формируются раньше листовой пластинки и защищают ее, затем они могут сохраняться длительное время или сбрасываться после раскрытия почки. Прилистники могут быть свободными (у винограда) или приросшими к черешку (у шиповника, гороха) (рис. 31).

Рисунок 31. Виды прилистников

4.4. Классификация листьев

Листья в зависимости от количества листовых пластинок подразделяются на простые и сложные.

4.4.1. Простые листья

Лист, имеющий одну листовую пластинку, только одно сочленение между черешком и стеблем и при листопаде опадающий целиком, называется простым.

Простые листья свойственны практически всем видам травянистых растений и большинству видов деревьев и кустарников. Листовая пластинка может быть цельной или в различной степени расчлененной. Если надрезы листовой пластинки не превышают 1/4 площади ее полупластинки, лист имеет цельную листовую пластинку, если надрезы глубже - расчлененную листовую пластинку.

Листья с цельной листовой пластинкой характеризуются по 5 признакам:

- по форме листовой пластинки;

- по форме края листовой пластинки;

- по форме верхушки листовой пластинки;

- по форме основания листовой пластинки;

- по характеру жилкования листовой пластинки.

Форма листовой пластинки определяется отношением ее длины к ширине и местоположением наибольшей ширины листовой пластинки (рис. 32).

Рисунок 32. Форма листовых пластинок

Выделяются особые формы листовой пластинки: чешуйчатая, игольчатая, сердцевидная, почковидная, стреловидная, копьевидная и др. (рис. 33).

Рисунок 33. Особые формы листовой пластинки: 1 - тесьмовидный, 2 - мечевидный, 3 - нитевидный, 4 - щетиновидный, 5 - игольчатый, 6 - чешуйчатый, 7 - вальковатый, 8 - стреловидный, 9 - копьевидный, 10 - треугольный, 11 - ромбический, 12 - сердцевидный, 13 - почковидный, 14 - лопаточный, 15 - щитовидный

По форме края листовой пластинки различают листья цельнокрайние, зубчатые, двоякозубчатые, пильчатые, двоякопильчатые, городчатые, выемчатые и др. (рис. 34).

Рисунок 34. Форма края листа

По форме верхушки листовой пластинки выделяются тупые, острые, заостренные, остроконечные листья, листья с выемчатой верхушкой и др. (рис. 35).

Рисунок 35. Форма верхушки листовой пластинки

По форме основания листовой пластинки листья могут быть клиновидные, округлые, сердцевидные, усеченные, копьевидные и др. (рис. 36).

Рисунок 36. Форма основания листовой пластинки

Жилкование листовой пластинки определяется характером расположения и способом ветвления жилок. Выделяется несколько типов жилкования.

При дихотомическом жилковании жилки ветвятся дихотомически и не образуют анастомозов (мелких поперечных жилок, соединяющих более крупные). Дихотомическое жилкование характерно для листьев папоротников, а у голосеменных - для гинкго.

При параллельном жилковании жилки расположены параллельно друг другу на протяжении всей листовой пластинки (листья мятликовых, некоторых лилейных).

При дуговом жилковании жилки расположены дугообразно, параллельно краю листа (лист ландыша, подорожника).

При сетчатом жилковании посередине листовой пластинки проходит главная жилка, от которой отходят многократно ветвящиеся ответвления - боковые жилки. Сетчатое жилкование наиболее распространено у двудольных

растений.

При пальчатом жилковании от основания листовой пластинки расходятся 3-5 и более примерно равных по толщине жилок (листья клена, платана, смородины) (рис. 37).

Рисунок 37. Типы жилкования листовой пластинки

Листья с расчлененной листовой пластинкой характеризуются по:

- по характеру расчленения листовой пластинки (тройчато-, пальчато-, перисто-);

- по степени расчленения (глубине выемок) листовой пластинки (лопастной, раздельный, рассеченный);

- по другим формам расчленения.

Если глубина надреза листовой пластинки более 1/4 и менее 1/2 ширины полупластинки, лист называют лопастным, а выступы между надрезами - лопастями. Если листья расчленены более 1/2 ширины полупластинки, но надрезы не доходят до срединной жилки или до основания листа, лист называют раздельным, выступы между надрезами - долями. Если надрезы доходят до срединной жилки или до основания листа, лист называют рассеченным, а выступы - сегментами. В зависимости от количества и расположения выступов различают тройчатое, пальчатое и перистое расчленение (рис. 38).

Рисунок 38. Типы расчленения пластинки простого листа

Название листа с расчлененной листовой пластинкой складывается из характера и степени расчленения (тройчатолопастной, пальчатораздельный, перисторассеченный и т.д.). Листья могут быть дважды или трижды расчлененными, если доли или сегменты их листовой пластинки в свою очередь также расчленены.

Кроме общих типов расчленения выделяются другие особые формы расчленения листовой пластинки. Лировидный лист имеет округлую, значительно крупнее боковых, верхнюю лопасть, долю или сегмент. У гребневидного листа узкие, линейные, параллельные сегменты. Струговидный лист характеризуется острыми, треугольными долями или сегментами. У прерывистоперистого листа наблюдается чередование крупных и мелких долей и сегментов (рис. 39).

Рисунок 39. Особые формы расчленения листовой пластинки

4.4.2. Сложные листья

Сложный лист имеет несколько листовых пластинок (листочков), каждая из которых имеет свой черешочек, сидящий на общей оси (главном черешке) - рахисе (рис. 40).

Рисунок 40. Строение сложного листа

Во время листопада у сложного листа опадают вначале листочки, а затем рахис, поскольку между листочками и рахисом имеется сочленение. В зависимости от числа листочков и их расположения различают следующие виды сложных листьев.

Тройчатосложный лист имеет три листочка, которые прикрепляются в одном месте (лист клевера, земляники, кислицы).

У пальчатосложного листа в одном месте прикрепляется более трех листочков (лист каштана конского, люпина).

У перистосложных листьев листочки располагаются по сторонам рахиса. Непарноперистосложный лист заканчивается одним листочком (лист робинии ложноакации, рябины), парноперистосложный - двумя (лист гороха, чины, вики).

По степени разветвления рахиса различают дважды- и триждыперистосложные листья. В этом случае листочки прикрепляются к осям второго или третьего порядка (рис. 41).

Рисунок 41. Сложные листья

4.5. Гетерофиллия (разнолистность). Листовая мозаика

На одном побеге могут выделяться различные по форме листья. У растений часто наблюдается возрастная гетерофиллия, или разнолистность (различие в форме, размерах, структуре листьев одного растения). При этом у растений различают три категории (формации) листьев в зависимости от их положения. Низовые листья располагаются в основании побега, имеют вид чешуек, пленок. Листовая пластинка их часто неразвита. В большинстве случаев они отмирают до конца вегетации растения. Низовые листья выполняют защитную функцию. Срединные листья развиваются в средней части побега, хорошо развиты, окрашены в зеленый цвет, выполняют функции фотосинтеза, транспирации и газообмена. Они являются наиболее характерными для данного растения. Верховые листья развиваются в области соцветия, служат кроющими листьями отдельных цветков или веточек соцветия. Они недоразвиты, слабо окрашены, не имеют черешка и прилистников, могут быть пленчатыми. Иногда верховые листья выполняют дополнительную функцию привлечения насекомых, в этом случае они ярко окрашены.

Появление на одном растение листьев разного строения и формы может быть связано не только с возрастными различиями, но и с влиянием факторов среды обитания. В этом случае говорят об экологической гетерофиллии. Особенно хорошо она выражена у водных растений. Надводные листья таких растений цельные или лопастные, подводные - многократно нитевидно рассеченные или лентовидные (рис. 42).

Рисунок 42. Экологическая гетерофиллия

По мере роста побега расположение листьев может меняться. Черешки листьев имеют способность изгибаться, поворачивая листовую пластинку. В результате формируется листовая мозаика листьев - такое расположение листьев в пространстве, при котором они наименьшим образом затеняют друг друга и лучше освещаются. При этом пластинки листьев располагаются горизонтально, листья не затеняют друг друга, более мелкие листья располагаются в просветах между крупными. В результате происходит максимальное использование рассеянных солнечных лучей.

4.6. Продолжительность жизни листьев. Листопад

Под продолжительность жизни листьев понимают протяженность времени с момента развертывания почек до отмирания листьев. У листопадных деревьев и кустарников продолжительность жизни листьев составляет 4-5 месяцев. У растений субтропиков, тайги, тундры, высокогорий листья живут от 2 до 5 лет. У хвойных растений листья функционируют до 15 лет и более.

После того, как листья достигнут своих предельных размеров, начинаются процессы, приводящие к их старению. Это сопровождается оттоком из листовых пластинок различных пластических веществ (углеводов, аминокислот). Лист изменяет свою окраску - желтеет или краснеет, что связано с разрушением хлорофилла и накоплением каротиноидов и антоцианов.

В процессе старения листа у его основания образуется отделительный слой, который состоит из легко расслаивающейся паренхимы. По этому слою происходит отделение листа от стебля, на котором на месте будущего листового рубца образуется защитный слой пробки. У однодольных и травянистых двудольных растений отделительный слой обычно не формируется, и лист отмирает и разрушается постепенно.

У листопадных деревьев и кустарников опадение листьев - листопад - происходит осенью. Сигналом к данному процессу является изменение длины дня.

Листопад имеет приспособительное значение, поскольку позволяет уменьшить испаряющую поверхность, что зимой предохраняет от высыхания надземные органы растения, поскольку потеря влаги в этом время не может быть компенсирована. Сбрасывание листьев снижает вероятность накопления на ветвях большого количества снега, что могло бы привести к обламыванию отдельных ветвей и полеганию стволов. В безморозных регионах с резко выраженными засушливыми периодами (тропические саванны) листопад помогает пережить засуху.

4.7. Видоизменения (метаморфозы) листа

Листья могут видоизменяться в усики, колючки, филлодии, ловчие аппараты, чешуйки, мясистые чешуи и т.д.

Верхняя часть листа или весь лист может превращаться в простой или ветвистый усик, который чувствителен к прикосновению и приспособлен для лазания. У представителей рода горох, чина, вика в усики видоизменяются верхняя часть рахиса и три-семь листочков (рис. 43).

Рисунок 43. Усики

Колючки выполняют функции уменьшения испаряющей поверхности надземной части растения и защищают другие органы растения от поедания животными. Колючки чаще встречаются у растений, обитающих в сухом и жарком климате. У кактусов листья полностью метаморфизируются в колючки, которые, кроме уменьшения испарения, конденсируют водяные пары из воздуха. У барбариса в колючки превращаются листья удлиненных побегов. У эспарцета, астрагала в колючку может видоизменяться рахис сложного листа после опадения листочков. У акации, молочая, робинии, держидерева в колючки видоизменяются прилистники (рис. 44).

Рисунок 44. Колючки

Для филлодийных акаций, произрастающих в опустыненных саваннах на юго-западе Австралии, характерно наличие филлодиев. Это метаморфоз черешка или основания листа в образование, подобное листовой пластинке и выполняющее функцию фотосинтеза. Филлодии похожи на листья с цельной пластинкой, плотные, кожистые (рис. 45).

Рисунок 45. Побег филлодийной акации (в нижней части побега дваждыперистосложные листья с обычными черешками, в верхней - листья, состоящие только из филлодиев)

Для луковичных характерно наличие двух метаморфозов - сухих и сочных чешуек луковицы. Сухие наружные чешуи выполняют защитную функцию, а сочные являются видоизмененными основаниями листьев и выполняют функцию запаса питательных веществ (рис. 46).

Рисунок 46. Сухие и сочные чешуи луковицы

Наиболее интересными метаморфозами являются ловчие аппараты. Они развиваются у насекомоядных растений, которые произрастают на бедных минеральными веществами почвах и получают богатую азотом и фосфором пищу, переваривая животных. Строение ловчих аппаратов различно. У росянки круглолистной (Drosera rotundifolia), которая широко распространенна в северных и центральных районах России, верхняя сторона и края листьев имеют волоски с железистой головкой. Насекомые, привлекаемые слизью, выделяемой этими железками, садятся на лист, после чего край листа медленно загибается и захватывает насекомое, которое переваривается пищеварительными ферментами, находящимися в слизи (рис. 47).

Рисунок 47. Листья росянки круглолистной

В прибрежной части Северной Каролины (США) произрастает венерина мухоловка (Dionaea muscipula), листья которой превратились в две круглые створки, снабженные по краямдлинными зубцами. На поверхности обоих створок находится по три чувствительных волоска. Когда насекомое касается этих волосков, створки листа захлопываются. На внутренней поверхности листа имеются мелкие железки, выделяющие секрет, который содержит пищеварительные ферменты (рис. 48).

Рисунок 48. Венерина мухоловка

Наиболее сложно устроены ловчие аппараты у растений рода непентес (Nepenthes), которые произрастают в тропической Азии, Австралии, на Сейшельских островах, на Мадагаскаре. При формировании ловчего аппарата кончик листа удлиняется в тонкий длинный усик, на конце которого образуется кувшинчик с крышкой. В основании листа находится широкая пластинка, которая выполняет функцию фотосинтеза, средняя часть листа вытянутая, может обвивать стволы деревьев, верхушечная часть - кувшинчик - служит для ловли насекомых. На внешней стороне кувшинчика есть зубчатые выросты, которые обеспечивают опору ловчему аппарату и одновременно направляют ползающих насекомых. Верхний край кувшина имеет клетки, выделяющие сладкий нектар, который привлекает насекомых, и воск, который делает поверхность скользкой. В результате насекомые, попадая внутрь кувшина, не могут выбраться наружу, так как по внутренней поверхности ловчего аппарата расположено множество жестких, обращенных вниз волосков. Внутри кувшина выделяется пищеварительный фермент, с помощью которого перевариваются попавшие в ловчий аппарат насекомые. Кувшинчик имеет неподвижную крышку, которая защищает от попадания дождевой воды внутрь и одновременно является посадочной площадкой для насекомых (рис. 49).

Рисунок 49. Лист непентеса