МОРФОЛОГИЯ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ РАСТЕНИЙ

3. Побег

3.1. Понятие о побеге, функции побега

Побег - это неразветвленный стебель с расположенными на нем листьями и почками, развивающийся в течение одного вегетационного периода.

Вегетативный побег в типичном случае выполняет функцию воздушного питания. Кроме этого побег может выполнять функции вегетативного размножения, запаса питательных веществ и воды, прикрепления к вертикальной опоре, защиты растения от поедания его животными.

3.2. Закономерности строения побега

Побег развивается из почки. Структурными элементами побега являются стебель, листья и почки (рис. 3).

Рисунок 3. Строение побега

Стебель - это осевая часть побега. Он нарастает за счёт верхушечной меристемы, находящейся в почке, и имеет неограниченный рост. У мятликовых стебель растёт за счёт вставочных, или интеркалярных, меристем. Стебель является связующим звеном между двумя полюсами растений: листьями, которые осуществляют фотосинтез, и корнями, которые обеспечивают почвенное питание. По стеблю происходит передвижение органических веществ (нисходящий ток), воды, растворённых в ней минеральных солей, и органических веществ, синтезируемых в корне (восходящий ток). Стебель, как и корень, может быть вместилищем запасных питательных веществ; может быть органом вегетативного размножения.

По своей структуре стебли бывают травянистые и деревянистые. У травянистых растений (однолетних, двулетних) клетки тканей стебля не одревесневают, т.к. такие стебли живут один вегетационный период. Деревянистый стебель живет много лет. Он характерен для деревьев, кустарников, полукустарников. У деревьев главный стебель называют стволом, а у кустарников отдельные стебли - стволиками.

По форме поперечного сечения стебли бывают округлые (подсолнечник), трёхгранные (осока), четырёхгранные (шалфей), ребристые (пастернак), плоские (опунция), крылатые, если имеются выросты по бокам стебля (чина лесная) (рис. 4).

Рисунок 4. Типы поперечного сечения стебля

Безлистный стебель, заканчивающийся цветком или соцветием (у лука, чеснока, гипераструма), называют стрелкой (рис. 5).

Рисунок 5. Стрелка гипераструма

У мятликовых бывает стебель с полыми междоузлиями - соломина. Ложный стебель, образованный влагалищами листьев, формируется у банана.

Участок стебля, несущий лист, называется листовым узлом. Расстояние между двумя ближайшими листовыми узлами - междоузлие. Угол между листом и идущим вверх от листового узла стеблем называется пазухой листа. В пазухе листа находится пазушная, или боковая, почка. Когда лист опадает, на стебле остаётся листовой рубец. На нём видны листовые следы - проводящие пучки.

На верхушке побега расположена верхушечная почка (рис. 3).

Характерной чертой побега является метамерность - повторяемость отдельных структур его строения по продольной оси. От основания до верхушки годичный побег складывается из отдельных повторяющихся элементов - метамеров, состоящих из листового узла с отходящим от него листом (или листьями), пазушной почки и расположенного выше междоузлия.

Побег характеризуется отрицательным геотропизмом, т.е. он нарастает в противоположную от действия силы притяжения Земли сторону, и положительным фототропизмом - растет к источнику света.

Продолжительность жизни побега определяется экологическими условиями. У растений с коротким периодом вегетации - эфемеров — стебель живёт 30-45 дней (костенец зонтичный), у большинства трав - 120-150 дней; у деревьев - сотни лет (яблоня - 200 лет, сосна - 500 лет и т.д.). Стебель тиса ягодного живёт 3 тыс. лет. Размеры стеблей отличаются большим разнообразием: пальмы - ротанги имеют длину стебля 200-300 м, прямостоячий стебель эвкалипта достигает высоты 150 м, ели - 50 м, дуба - 40 м, берёзы и клёна - 25 м.

Побегам свойственна цикличность развития. Она связана с сезонными изменениями климатических условий. Для растений умеренного климата осенью и зимой наступает перерыв в росте; в тропиках он наблюдается в сухой период. К моменту наступления неблагоприятных условий на верхушке побега и в пазухах листьев формируются почки.

3.3. Почка. Строение и классификация почек

Почка - это зачаточный, укороченный побег. Она состоит из зачаточного стебля с конусом нарастания и зачаточных листьев. В их пазухах находятся зачатки боковых почек. На верхушке конуса нарастания или в пазухах листьев могут возникать зачатки цветков или соцветий.

Выделяется несколько классификаций почек.

По наличию почечных чешуй, которыми являются наружные листья почки, выполняющие защитную функцию, почки бывают закрытые и открытые (рис. 6). Закрытые почки имеют почечные чешуи. Они характерны для растений умеренных широт. У открытых (голых) почек защитные чешуи отсутствуют, они характерны для растений тропиков и субтропиков. Среди растений наших широт голые почки встречаются у калины, крушины, барбариса.

Рисунок 6. Закрытые и открытые почки

По структуре и выполняемой функции почки подразделяются на вегетативные, генеративные и смешанные (рис. 7). Вегетативные почки образуют только листья, встречаются у большинства растений. Генеративные (цветочные) почки образуют цветки или соцветия (ива, форзиция). Смешанные почки образуют стебли с листьями и цветками (яблоня, вишня, сирень, бузина).

Рисунок 7. Строение вегетативной и генеративной почек

Особую группу составляют выводковые почки, которые образуются в пазухах листьев (лилия) или в соцветиях (некоторые луки) и служат для вегетативного размножения. По местоположению на стебле почки могут быть верхушечные, боковые и придаточные. Верхушечные почки развиваются на верхушке побега. Боковые

(пазушные) почки развиваются в пазухе листа и способствуют увеличению кроны растения. Боковые почки, которые долго не дают побегов и при обмерзании, удалении верхушки трогают в рост, называются спящими. Верхушечные и боковые почки образуются из меристемы конуса нарастания. Придаточные почки могут возникать в различных местах растения: в нижней части стебля, на корнях (корнеотпрысковые растения - вьюнок полевой, бодяк седой, сирень, малина), на черешках листьев (глоксиния, бегония, узумбарская фиалка) (рис. 8). У берёзы, клёна, грецкого ореха группы придаточных почек, разрастаясь внутри стебля, образуют наплывы - капы с очень красивым рисунком древесины.

Рисунок 8. Придаточные почки на листе бриофилиума

Пазушные почки могут развиваться в пазухах листьев не поодиночке (одиночное расположение), а группами. Расположение почек может быть сериальное или коллатериальное (рис. 9). При сериальном расположении почки развиваются одна под другой, несколько почек образует вертикальный ряд. Такое расположение характерно для двудольных растений (жимолости, грецкого ореха, аморфы кустарниковой). При коллатериальном расположении ряд почек располагается по горизонтали. Такое расположение характерно для однодольных растений (гладиолус, крокус, птицемлечник).

Рисунок 9. Сериальное и коллатериальное расположение почек

3.4. Листорасположение

Листорасположение - это порядок расположения листьев на стебле. Листья должны располагаться таким образом, чтобы солнечные лучи освещали равномерно почти каждый фотосинтезирующий лист. В связи с этим в процессе эволюции возникло три типа листорасположения: очередное (спиральное), супротивное и мутовчатое. Основной признак при установлении типа листорасположения - это количество листьев, отходящих от одного листового узла.

При очередном листорасположении в каждом листовом узле развивается один лист (береза, дуб, вишня, тополь, яблоня, пшеница и др.). Очередное, или спиральное, листорасположение является самым сложным и наиболее распространенным у покрытосеменных растений. Оно характеризуется различными вариантами листового цикла. При спиральном листорасположении, начиная от верхушечной почки, основания последовательно возникающих листьев можно соединить условной линией. Эту

линию называют генетической спиралью (парастихой). На генетической спирали листья располагаются так, что группы их находятся друг над другом в виде продольных рядов. Их можно соединить вертикальной прямой линией, которую называют ортостихой (рис. 10).

Рисунок 10. Спиральное расположение листьев: 1/2 - ирис, гладиолус; 1/3 - камыш, осоки; 2/5 - дуб, тополь, шиповник, табак; 3/8 - капуста, подорожник

Участок побега между двумя ближайшими листьями, лежащими на одной ортостихе, называется листовым циклом.

Число оборотов генетической спирали в листовом цикле может быть различным - 1, 2, 3, 5 и больше. Число листьев в листовом цикле - 2, 3, 5 и больше. Эту закономерность установил итальянский ученый Фибоначчи. Формулу очередного расположения листьев можно представить в виде дроби: в числителе показывают число оборотов генетической спирали, а в знаменателе - число листьев в листовом цикле.

При подсчете листьев не считают первый лист следующего цикла. Если сложить числители и знаменатели двух соседних дробей, то получим следующий вариант очередного расположения листьев. Этот ряд известен в математике как ряд Фибоначчи: 1/2, 1/3, 2/5, 3/8, 5/13 и т.д.

Каждому виду, а иногда и целому семейству растений, свойственно свое листорасположение. Например, у пшеницы, винограда, яблони - 1/2, осоки, тюльпана - 1/3, груши, смородины, сливы, тополя - 2/5, капусты, редьки, льна - 3/8, у бадана - 5/13 и т.д. При этом дробь указывает также угол расхождения листьев по спирали (угол дивергенции). Таким образом, при формуле 1/2 угол расхождения листьев будет составлять 180⁰, 1/3 - 120⁰, 2/5 - 144⁰, 3/8 - 135⁰, 5/13 - 138⁰ и т.д.

При супротивном листорасположении в каждом листовом узле образуется два листа, расположенных друг против друга. Листья двух соседних пар располагаются на другой ортостихе, так что верхние листья не затеняют нижние (мята, яснотка, гвоздика, клён остролистный). Редко выделяют накрест- супротивное листорасположение, если плоскости соседних пар листьев взаимно перпендикулярны.

Мутовчатое листорасположение характеризуется тем, что в каждом листовом узле образуется три и больше листьев (олеандр, вороний глаз). Листья нижних и верхних мутовок расположены на разных ортостихах и равномерно освещены, не затеняя друг друга (рис. 11).

Рисунок 11. Типы листорасположения

Иногда встречается ложномутовчатое листорасположение (ясменник, подмаренник). В этом случае листья и прилистники развиты одинаково и не отличаются по размерам.

Общая закономерность всех типов листорасположения - равное угловое расстояние между листьями, сидящими на одном листовом узле.

Листорасположение является наследственным признаком. Однако в процессе роста побега оно может меняться. Кроме того, черешки листьев могут изгибаться по направлению к свету. При этом пластинки всех листьев

располагаются так, что не затеняют друг друга, а образуют единую плоскость, где все просветы между крупными листьями заполнены мелкими. Подобное явление называется листовой мозаикой.

3.5. Ветвление побега

Ветвление - это образование системы разветвленных осей, которое приводит к увеличению общей поверхности соприкосновения с внешней средой и общей надземной массы растения. Ветвление возникло в процессе эволюции тела растений еще до появления вегетативных органов. Выделяются дихотомическое, моноподиальное, симподиальное и ложнодихотомическое ветвления.

В простейшем случае верхушка главной оси вильчато ветвится и дает начало двум или большему числу осей следующего порядка. Такое ветвление называется дихотомическим (верхушечным). При таком ветвлении верхушечная точка роста раздваивается, в результате образуются две оси второго порядка, каждая из которых в свою очередь раздваивается, образуя оси третьего порядка и т.д. Оно присуще низшим растениям - многоклеточным водорослям, тело которых называется таллом. Такой же тип ветвления встречается у некоторых высших споровых растений, например, у плаунов, мхов. Дихотомическое ветвление является самым древним.

Моноподиальное ветвление отличается тем, что в течение всей жизни растения главная ось (побег первого порядка) имеет неограниченный верхушечный рост. Боковые оси также ветвятся моноподиально. Моноподиальное ветвление свойственно хвощам, большинству папоротников, хвойным (ель, пихта, сосна). Редко оно встречается и у покрытосеменных растений (дуб пирамидальный, тополь пирамидальный и др.).

У покрытосеменных (цветковых) растений преобладает симподиальное ветвление. Его особенность состоит в том, что верхушечная почка рано прекращает рост или растет слабо и постепенно замирает. Ближайшая к ней боковая почка трогается в рост. Побег, который она дает, является как бы продолжением главного. Верхушечная почка бокового побега тоже прекращает рост, а из нижележащей боковой почки возникает новый «главный» побег и т.д. При симподиальном ветвлении весь стебель состоит из отдельных участков, как бы составленных из боковых побегов (яблоня, липа, виноград, земляника и др.).

У многих цветковых растений моноподиальное и симподиальное ветвление сочетаются друг с другом. Моноподиально ветвящиеся побеги обеспечивают рост, а симподиально - дают цветки и плоды. На этом явлении основана обрезка побегов, при которой происходит удаление верхушек, что приводит к усилению симподиального ветвления и повышению урожайности (яблоня, груша, виноград).

Частным случаем симподиального ветвления является ложнодихотомическое. Оно возникает при супротивном расположении листьев и, следовательно, боковых почек. В этом случае обе верхние боковые почки одновременно трогаются в рост, и возникает два верхушечных побега (сирень, конских каштан, гвоздика, омела) (рис. 12).

Рисунок 12. Типы ветвления: дихотомическое у плауна, моноподиальное у можжевельника, симподиальное у черемухи, ложнодихотомическое у клёна (1, 2, 3, 4 - оси первого и последующего порядков)

Особым типом ветвления побегов является кущение. Кущение встречается как у древесных, так и у травянистых растений.

Для кущения характерно образование многочисленных боковых побегов из почек, расположенных у основания материнского побега в почве или у ее поверхности. Междоузлия в основании этого побега укорочены, и многие боковые почки оказываются сближены. В узлах побега развиваются придаточные корни, составляющие мочковатую корневую систему. Область укороченных междоузлий, где идет образование побегов кущения, называется узлом кущения, или зоной кущения. Особенно четко зона кущения выражена у мятликовых.

По способу кущения мятликовые (злаки) В.Р. Вильямс в 1931 г. разделил на три биологические группы: плотнокустовые, рыхлокустовые и корневищные (рис. 13).

Рисунок 13. Кущение злаков (1 - зерновка, 2 - зародышевые корни, 3 - придаточные корни, 4 - узел кущения, 5 - ось первого порядка, 6₂, 6₃, 6₄ - оси второго и последующих порядков, 7 - корневище)

Плотнокустовые мятликовые (ковыль, овсяница овечья) имеют побеги, которые растут вертикально вверх и плотно прилегают друг к другу, а узел кущения у них находится на поверхности почвы. У рыхлокустовых мятликовых (пшеница, овес, ячмень) побеги отходят под углом, узел кущения закладывается в почве на глубине

5-6 см. У корневищных мятликовых (пырей, свинорой, костер безостый) имеются подземные побеги - корневища, от которых отходят растущие вверх боковые побеги, узел кущения находится под землей на глубине 5-6 см.

Высокая активность кущения и укоренения мятликовых выработалась в процессе эволюции и оказалась решающей в конкурентной борьбе видов в распространении на всех континентах планеты.

3.6. Классификация побегов

Побеги классифицируются по направлению роста, длине междоузлий, расположению в пространстве.

По направлению роста (расположению относительно поверхности земли) побеги делятся на ортотропные и плагиотропные. Ортотропные побеги - прямостоячие, растущие вертикально вверх; плагиотропные - растущие горизонтально или наклонно.

В зависимости от длины междоузлий типичные побеги делят на удлиненные с вытянутыми междоузлиями и укороченные, с короткими междоузлиями и сближенными узлами (рис. 14).

Рисунок 14. Типы побегов в зависимости от длины междоузлий (а - годичный прирост)

Удлиненные, или ростовые, побеги выполняют функцию скелетных опорных органов кроны. На них образуются хорошо развитые листья.

Укороченные побеги развиваются в кроне многих плодовых деревьев (яблоня, груша, вишня) и кустарников (смородина, крыжовник). Эти побеги являются генеративными, т.е. обеспечивают цветение и плодоношение. В плодоводстве их называют «плодушками». Такие побеги развиваются из боковых (пазушных) почек. Их ежегодный прирост - несколько миллиметров. Такой укороченный побег весь покрыт многочисленными рубцами от опавших почечных чешуй и листьев. Некоторые укороченные побеги являются вегетативными и несут листья (барбарис, сосна, лиственница и др.).

К укороченным побегам относятся также прикорневые розетки у одуванчика, подорожника и других растений.

По расположению в пространстве стебли бывают прямостоячие (подсолнечник, тополь), приподнимающиеся (горец птичий, клевер луговой), вьющиеся (хмель, вьюнок полевой), цепляющиеся (плющ), лазающие (виноград, горох посевной), стелющиеся (вербейник монетчатый, лядвенец рогатый), ползучие (клевер ползучий) (рис. 15).

Рисунок 15. Положение стебля в пространстве: прямостоячий у кукурузы, цепляющийся у винограда, вьющийся у хмеля, ползучий у клевера, стелющийся у вербейника

Растения, имеющие вьющиеся, лазящие, цепляющиеся стебли, часто называют лианами. Для лиан характерен быстрый рост, удлинённые междоузлия, лёгкие, сравнительно тонкие стебли, что позволяет им, опираясь на соседние растения, выбраться к свету. Лианы могут быть также травянистые и деревянистые.

3.7. Видоизменения (метаморфозы) побега

Различают подземные и надземные метаморфозы побега. Среди надземных метаморфозов выделяются усик, колючка, филлокладии, кладодии; среди подземных - клубень, луковица, клубнелуковица, корневище.

Усики - видоизмененные побеги, служащие для лазанья и прикрепления к опоре. Молодые усики прямостоячие, но с возрастом они закручиваются вокруг опоры. Усики очень чувствительны к прикосновению. Они могут быть простыми и ветвистыми. Простые усики у огурца, двураздельные - у арбуза, многораздельные - у некоторых видов тыкв (рис. 16).

Рисунок 16. Усики винограда

Колючка представляет собой укороченный побег с заостренной верхушкой. Колючки являются приспособлением растений к обитанию в сухом и жарком климате. Они уменьшают испаряющую поверхность и защищают растения от поедания животными. Колючки бывают простые (неветвящиеся) и сложные (ветвящиеся). Простые колючки у терна, абрикоса, сложные - у гледичии, однако на первых этапах развития колючки гледичии простые. У одних растений в колючки превращаются только верхушки побегов, имеющих ограниченный рост и оканчивающихся «острием» (терн, алыча, облепиха). У других колючки возникают из пазушных почек (боярышник, лимон) (рис. 17).

Рисунок 17. Колючки

Филлокладии и кладодии - уплощенные листоподобные стебли или целые побеги. Филлокладии представляют собой боковые побеги, имеющие ограниченный рост.

У иглицы, широко распространенной на Кавказе и в Крыму, филлокладии развиваются в пазухах чешуевидных листьев, на филлокладиях формируются также чешуевидные листья и соцветия. У спаржи филлокладии мелкие, игольчатые, сидячие в пазухах чешуевидных листьев основного скелетного побега.

Кладодии, в отличие от филлокладий, это побеги, которые сохраняют способность к длительному росту и имеют зеленые плоские длинные стебли. Они встречаются у кактуса опунции и австралийского растения - мюленбекии (рис. 18).

Рисунок 18. Филлокладии и кладодии

Филлокладии и кладодии возникли у растений, живущих в засушливых условиях.

Клубень - это метаморфоз побега, при котором утолщается стебель, а листья редуцируются до мелких, малозаметных, раноопадающих чешуек. В пазухах листьев закладываются боковые почки. Клубни бывают надземные (у цикламена утолщается надсемядольное колено) и подземные - у картофеля, топинамбура (земляной груши), которые возникают на концах удлиненных подземных стеблей - столонов. Стеблевая часть клубня картофеля утолщенная, с укороченными междоузлиями. Часть клубня, обращенная к столону и имеющая в месте прикрепления к столону углубление, называется основанием, противоположная часть - верхушкой. На поверхности клубня хорошо заметны места прикрепления недоразвитых листьев - бровки, в пазухах которых находятся пазушные почки - «глазки». Расположение «глазков» на клубне спиральное, как и листьев на стебле. На верхушке клубня находится верхушечная почка. В каждом «глазке» может быть по три пазушных почки, из которых прорастает только одна, а другие остаются спящими. При благоприятных условиях почки быстро прорастают и, питаясь запасными веществами клубня, вырастают в самостоятельные растения. Большая часть клубня представлена запасающей тканью, в клетках которой откладывается крахмал. Клубни содержат витамин С, сорта с желтой окраской - каротин (провитамин А), сорта с фиолетовой окраской - антоцианы (рис. 19).

Рисунок 19. Клубни картофеля

Луковица - укороченный, главным образом, подземный побег, у которого уплощенный стебель (донце) с сильно укороченными междоузлиями несет мясистые, сочные чешуи, запасающие воду и питательные вещества. Форма луковиц бывает различная: грушевидная, яйцевидная, приплюснутая и т.д. Стеблевая часть луковиц небольшая, имеет плоскую или конусовидную форму, называется донцем. От донца отходят многочисленные мясистые листья - чешуи (рис. 20).

Рисунок 20. Строение луковицы

Луковицы могут быть пленчатые (у лука), где каждая чешуя полностью прикрывает предыдущую; черепитчатые (у лилий), у которых чешуи располагаются черепитчато, т.е. не полностью закрывают друг друга.

Наружные чешуи луковиц часто бывают сухими (защитными), остальные - сочные, где откладываются запасные питательные вещества - углеводы, биологически активные вещества, эфирные масла, витамин С. Донце заканчивается верхушечной почкой, из листьев которой образуются надземные зеленые листья. На нижней части донца развиваются придаточные корни. В листовых пазухах луковиц закладываются почки, дающие начало новым луковицам. Одна из них будет замещающей. Из нее на следующий год возникает цветоносный побег. В пазухах других листьев закладываются дочерние луковицы («детки», «зубки»), которые развиваются до цветения в течение нескольких лет. Луковица, имеющая дочерние луковицы, называется сложной. Сверху она покрыта общими чешуями (чеснок, лук круглый) (рис. 21).

Рисунок 21. Луковицы

Все луковицы, которые формируются у растений, разделяются на две категории: с корневищами и без корневищ. У луковиц с корневищами из донца отрастают корневища, которые удлиняются горизонтально в почве и на некотором расстоянии от материнской луковицы образуют новую луковицу, которая укореняется и через несколько лет может прорасти. К таким растениям относятся тюльпаны, дикорастущие луки. Луковицы без корневища более распространены и служат обычным посадочным материалом в овощеводстве и цветоводстве.

Помимо подземных у растений бывают надземные луковицы, которые образуются в пазухах листьев из пазушных почек. Они называются луковичками и служат для вегетативного размножения. Иногда такие луковички возникают в соцветиях вместо цветков (мятлик луковичный, горец живородящий).

Луковичные растения наиболее распространены в степях, полупустынях, пустынях, а также в высокогорьях и широколиственных лесах. Они относятся к экологической группе эфемероидов. Их надземные цветоносные побеги живут недолго, появляются ранней весной, а к началу лета после плодоношения

отмирают. В почве остается многолетний подземный побег - луковица, которая дает возможность растениям пережить летнюю засуху и холодный зимний период.

Клубнелуковицы образуются у гладиолуса, шафрана, безвременника. По форме они напоминают луковицы, но запасные питательные вещества откладываются у них в стеблевой части, как у клубня; все листовые чешуи сухие, пленчатые. В пазухах листьев развиваются новые клубнелуковицы (рис. 22).

Рисунок 22. Клубнелуковицы шафрана

Корневище - подземный видоизмененный побег, который образуется у многолетних травянистых растений. Корневище обеспечивает естественное вегетативное размножение многих растений (пырея ползучего, свинороя пальчатого, хвоща полевого, тысячелистника и др.). Внешне корневище похоже на корень, но отличается от корня отсутствием корневого чехлика, наличием редуцированных листьев в виде бесцветных или бурых чешуй, в пазухах которых развиваются боковые почки; от стеблевых узлов отходят придаточные корни (рис. 23).

Рисунок 23. Корневище пырея

Форма корневищ разнообразна: тонкие горизонтальные у пырея, толстые горизонтальные у ириса и др. Ежегодно весной из верхушечной и пазушной почек корневища развиваются надземные побеги, отмирающие осенью. На коротких корневищах почки сближены, поэтому надземные побеги скучены. На длинных корневищах почки расположены далеко друг от друга, и надземные побеги не скучены. По мере сгнивания участков старых корневищ появляются обособленные новые растения, которые становятся самостоятельными. Разрастаясь во все стороны, длиннокорневищные травы быстро заселяют большую площадь. Если на корневище образуется в первый год только 5 надземных побегов, а на следующий год размножение будет идти также, то на десятый год может вырасти 10 миллионов новых побегов. Вот почему корневищные сорняки - пырей ползучий, свинорой пальчатый, сорго аллепское и др. - являются трудноискоренимыми.

В стеблевой части корневищ у некоторых растений класса Двудольные синтезируются вещества, используемые в промышленности и медицине: дубильные вещества у лапчатки, красящие - у марены красильной, эфирные масла - у валерианы лекарственной.