МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ - Т. А. Сауткина - 2012

ГЛАВА 5. ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ

5.2. Формирование надземной части растения

5.2.1. Понятие о побеге. Почка как зачаток побега

Надземная часть покрытосеменных растений представлена системой побегов — вегетативных и цветоносных (цветоносов). Вегетативный побег — это стебель с расположенными на нем листьями и почками. На цветоносном побеге кроме листьев образуются цветки или соцветия. Вегетативные и цветоносные побеги развиваются из почек. Таким образом, почка — это неразвившийся (зачаточный) побег.

На разных этапах онтогенеза у растений образуются зародышевые почки и почки возобновления (рис. 80). Зародышевые почки формируются у зародыша семени, почки возобновления возникают на различных частях многолетних растений (корнях у корнеотпрысковых растений, корневищах, клубнях, луковицах, надземных побегах и т. д.). Общий план строения зародышевых почек и почек возобновления сходен. Центральная часть зародышевой почки представлена зародышевым стеблем с хорошо развитой апикальной меристемой. На зародышевом стебле образуется 1—2 пары зародышевых листьев. Центральная часть почки возобновления представлена зачаточным стеблем, верхушечная часть которого состоит из меристемы, образующей конус нарастания стебля. На зачаточном стебле число листьев у разных растений различно. Листья, как и стебель, формируются благодаря деятельности конуса нарастания стебля. У большинства растений умеренной зоны почки возобновления одеты почечными чешуями. Почечные чешуи (катафиллы) представляют собой листья, задержанные в развитии, и выполняют защитную функцию, предохраняя важнейшие части почки от низких температур, а также от резких перепадов температуры, поэтому почечные чешуи имеют различное строение. Они могут в разной степени опробковевать (сирень обыкновенная — Syringa vulgaris), способны выделять смолистые вещества (тополь бальзамический — Populus balsamifera). У многих растений почечные чешуи густо покрыты волосками (тополь серебристый — Populus alba). Эти особенности строения носят приспособительный характер.

Рис. 80. Строение почек бузины красной (Sambucus racemosa): I—вегетативные почки; II—цветочные почки: А—внешний вид и расположение на стебле; Б—продольный разрез: 1—почечные чешуи; 2—конус нарастания стебля; 3—зачаточное соцветие; 4—зачаточные листья; 5—зачаточный стебель

Приспособительный характер имеет и число почечных чешуй. У зимостойких видов количество почечных чешуй невелико. Так, у различных видов ивы всего одна замкнутая колпачковидная чешуя, у бузины их 2—4. У большинства же растений умеренной зоны их больше, причем достаточно хорошо выражен переход от почечных чешуй к зачаточным листьям. У зародышевых почек почечных чешуй нет, защитную функцию выполняют семядоли и семенная кожура.

5.2.2. Образование и строение побега

При благоприятных условиях почки начинают развиваться и превращаются в побеги. Побеги имеют определенное строение. Осью побега является стебель, а лист представляет боковой вырост (боковой орган), который прикреплен к стеблю своим основанием. Место прикрепления листа к стеблю называется стеблевым узлом, участок стебля между двумя соседними узлами — междоузлием, верхний (адаксиальный) угол между стеблем и листом — листовой пазухой (рис. 81). Таким образом, побег состоит из метамеров (от греч. meta — после, meros — часть, доля) — повторяющихся вдоль оси однородных участков.

Рис. 81. Схема строения, удлиненного (А) и укороченного (Б) побегов: 1—стеблевой узел; 2—междоузлие; 3—верхушечная почка; 4—пазушная почка; 5—листовая пазуха

В течение вегетационного периода побеги нарастают в длину или за счет меристемы конуса нарастания стебля (апикальный рост) или благодаря интеркалярной меристеме (интеркалярный рост). Апикальный рост характерен для вегетативных побегов. Такие побеги активно растут в течение вегетационного периода, поэтому их междоузлия хорошо выражены, так как стеблевые узлы достаточно удалены друг от друга. Побеги с хорошо выраженными междоузлиями называют удлиненными, или ауксибластами.

Интеркалярный рост характерен преимущественно для репродуктивных (цветоносных) побегов (злаки, нарциссы, тюльпаны). Так как при развитии цветоносного побега у древесных (тополь, береза) и кустарниковых растений рост побега в длину ограничен, узлы оказываются тесно сближенными, а междоузлия едва различимы.

Побеги со слабо выраженными междоузлиями называются укороченными, или брахибластами. У плодовых деревьев их называют плодушками.

У сосен существуют укороченные вегетативные побеги. На них развивается от двух до пяти игловидных листьев.

В весенний период нарастание побега наиболее интенсивное, к осени рост затухает, а затем вообще прекращается. У многолетних растений, сохраняющих на зиму надземные части (деревья, кустарники), к осени окончательно завершается образование почек возобновления. У травянистых многолетников надземная часть отмирает, и почки возобновления образуются на сохраняющихся подземных образованиях.

Надземная часть растения формируется благодаря ветвлению, которое может быть моноподиальным, симподиальным и ложнодихотомическим. Тип ветвления определяет габитус растения — его внешний вид, а у древесных растений — форму кроны. Характер ветвления в определенной мере у многих растений определяет жизненную форму.

Представление о побеге как надземном осевом органе впервые дано французским морфологом растений Ш. Годишо (1789—1864) в 1841 г. Однако наибольшее развитие эта идея получила в работе английского ботаника Агнессы Арбер (1879—1960) «Естественная философия растительной клетки», опубликованной в 1930 г. Впоследствии ее представление о побеге как осевом надземном органе растений было поддержано рядом ведущих морфологов — как зарубежных (А. Имс, К. Эсау), так и российских (Н. В. Первухина, Т. И. Серебрякова). В то же время большинство ботаников придерживаются классического представления о вегетативных органах, что находит свое отражение и в учебных курсах.

Ведущая роль в формировании побега принадлежит конусу нарастания стебля, точнее апикальной меристеме конуса нарастания. Благодаря делению и дифференцировке меристематических клеток апекса побега образуются и стебель, и листья, и почки.

5.2.3. Классификация почек

Почки являются важным компонентом побега. При общем или сходном плане строения почки различаются по целому ряду признаков, что находит свое отражение в их классификации. Итак, почки различаются: по строению, местоположению на побеге, особенностям формирования, продолжительности периода покоя, особенностям расположения в листовой пазухе, наличию защитных образований.

По строению различают почки вегетативные, репродуктивные (цветочные) и смешанные (см. рис. 80).

Вегетативная почка состоит из зачаточного стебля и зачаточных листьев, из нее развивается вегетативный побег (осина — Populus tremula). В репродуктивной (цветочной) почке из верхушечной меристемы конуса нарастания стебля закладывается цветок или соцветие. Зачаточные листья в цветочной почке или вообще не формируются, или образуются в единичном числе (бузина красная — Sambucus racemosa). В смешанных почках одинаково хорошо сформированы как вегетативная, так и репродуктивная части побега (сирень обыкновенная — Syringa vulgaris).

По расположению на побеге различают почки верхушечные, боковые (пазушные) (см. рис. 81) и придаточные. В отличие от верхушечных и пазушных почек, которые занимают строго определенное положение на стебле, придаточные почки располагаются на различных участках междоузлия. За счет верхушечных почек побег ежегодно нарастает в длину. Из пазушных и придаточных почек образуются боковые побеги, т. е. осуществляется ветвление.

Почки различаются по особенностям формирования. Верхушечные и пазушные почки образуются экзогенно, придаточные возникают эндогенно в перицикле и закладываются подобно тому, как закладываются боковые и придаточные корни.

Благодаря неодинаковому происхождению почки у многолетних растений различаются по продолжительности периода покоя. Покоящиеся, или зимующие, почки обладают коротким периодом покоя. Он обусловлен продолжительностью холодного осенне-зимнего периода. Такие почки с наступлением весеннего потепления ежегодно «пробуждаются». Верхушечные и пазушные почки являются покоящимися. Придаточные почки — «спящие». Они могут длительное время развиваться внутри тканей стебля и выходят за пределы стебля, образуя побеги, только при определенных условиях. Это наблюдается при исчезновении апикального доминирования, когда произвели обрезку ветвей или, когда погибают верхушечные почки. Длительное нарастание придаточных почек внутри стебля приводит к образованию на стебле наростов — капов. Такие естественно возникающие капы известны у березы карельской. На спиле капов имеется очень красивый рисунок, за что они ценятся и используются для различных дорогостоящих поделок (рис. 82).

Рис. 82. Многочисленные капы на стволе дерева

Количество почек, которые закладываются как на верхушке, так и в пазухах листа, может быть различным. Образование большого количества почек

на строго определенном участке побега или предопределено генетически, или связано с экологическими факторами (резкой сменой засухи периодом интенсивных осадков). В пазухе листа чаще всего закладывается по одной почке. Такие почки называются одиночными. Однако в пазухе листа могут образовываться сериальные и коллатеральные почки (рис. 83).

Рис. 83. Расположение почек в пазухе листа: А—одиночные почки черемухи обыкновенной (Padus avium); Б—сериальные почки жимолости лесной (Lonicera xylosteum);

В—коллатеральные почки абрикоса обыкновенного (Armeniaca vulgaris)

Сериальные почки располагаются одна над другой вертикальными рядами (слива, вишня, жимолость, малина), коллатеральные почки формируются горизонтальными рядами (бузина, форзиция). И сериальные и коллатеральные почки возникают не одновременно, поэтому в каждой группе они различаются размерами и развиваются в побег не одновременно. Первой «пробуждается» самая крупная почка, а именно та, что закладывается первой. Остальные почки чаще всего не развиваются и засыхают или сохраняются в латентном состоянии.

Формирование у некоторых растений сериальных и коллатеральных почек, скорее всего, носит адаптивный характер. В случае если главная почка повреждается, что может происходить в зимний период при резких сменах температур, побеги образуются из дополнительных почек.

Как уже отмечалось, почки возобновления чаще всего снаружи одеты почечными чешуями. Их называют закрытыми. Однако у некоторых тропических растений почки открытые, они не имеют почечных чешуй. Из растений, которые в Беларуси выращиваются как декоративные, открытые почки у гордовины (Viburnum lantana). Открытые почки образуются также у ореха серого (Juglans cinerea) и других видов орехов, интродуцированных в Беларуси.

Защитную функцию в открытых почках выполняют сильно опушенные наружные зачаточные листочки.