МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ - Т. А. Сауткина - 2012

ВВЕДЕНИЕ. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ БОТАНИКИ

Морфология растений — наука о закономерностях строения, процессах формообразования растений, их индивидуального и эволюционного развития — один из важнейших разделов ботаники. Развитие ботаники как науки началось со знакомства человека с высшими растениями.

Высшие растения входят в царство Vegetabilia, или Рlаntае (Растения). Возникновение их, предположительно, связано с выходом на сушу неизвестных древних водорослей. В процессе приспособления к условиям наземного существования у высших растений появились признаки, значительно отличающие их от водорослевых предков, а также заметно повысившие уровень их структурной организации.

Для высших растений характерно особое строение клетки, наличие тканей, выполняющих различные функции, расчленение тела на вегетативные и репродуктивные органы, произошедшее в процессе приспособления к условиям жизни на суше. Их репродуктивные органы всегда многоклеточные, более совершенный, чем у водорослей, половой процесс, причем у высокоорганизованных растений — голосеменных и покрытосеменных — процесс оплодотворения происходит без наличия капельножидкой среды. Наконец, у высших растений очень сложно протекают жизненные циклы, и, что самое важное, у большинства из них преобладает спорофит, который в генетическом и функциональном плане лучше приспособлен к условиям наземного существования, чем гаметофит.

Развитие высших растений представляет собой сложный многофункциональный процесс, который условно можно разделить на два периода: первый — формирование вегетативной сферы и второй период — формирование репродуктивной сферы.

Благодаря вегетативным органам, которые выполняют функции почвенного и воздушного питания, транспирации, газообмена, выделения секреторных и экскреторных веществ, поддерживается индивидуальная жизнь каждой особи. На определенном этапе развития, когда вполне сформируются вегетативные органы, на растении начинают закладываться репродуктивные органы (спорангии, гаметангии), в которых происходят процессы, связанные с размножением растений.

Размножение растений, т. е. способность оставлять после себя потомство, — одно из основных свойств, присущих всем живым организмам. Оно поддерживает непрерывность и преемственность жизни на Земле. У растений процесс размножения протекает очень сложно и сопряжен с чередованием в жизненном цикле спорофитного (бесполого) и гаметофитного (полового) поколений, т. е. происходит смена фаз развития благодаря строгому чередованию двух репродуктивных процессов: спорообразования и полового процесса. Особенно сложно происходит развитие покрытосеменных растений, названных известным русским ботаником профессором Московского университета М. И. Голенкиным (1864—1941) «победителями в борьбе за существование». Уникальной особенностью покрытосеменных растений является возникновение у них особого репродуктивного органа — цветка, в котором протекают все процессы, связанные с размножением. В цветке происходит и формирование семян, посредством которых цветковые растения размножаются.

О морфологии можно говорить в широком и узком смысле слова. Морфология в узком смысле слова должна рассматривать только особенности внешнего строения растений, в широком смысле эта наука изучает также внутреннее строение растений, особенности индивидуального и исторического (эволюционного) развития. Таким образом, она охватывает изучение как макроскопического, так и микроскопического строения растений, а также особенности их развития. Именно в этом направлении преподается в высших учебных заведениях биологического профиля учебный курс «Морфология растений» и в таком плане написано данное учебное пособие.

Морфология как научная дисциплина выделилась из ботаники. Ботаника (от греч. botánicos — относящийся к растениям, botane — трава, зелень) — наука о растениях — зародилась на заре человеческой истории. Суровая жизненная необходимость и в первую очередь угроза голодной смерти заставляла наших далеких предков собирать плоды, семена, корневища дикорастущих растений и другие их части, которые можно было употреблять в пищу. Так человек, кочевавший по необъятным земным просторам, знакомился с полезными и вредными свойствами растений и учился использовать их в своих целях.

При переходе от кочевого образа жизни к оседлому начало складываться земледелие. В Древнем Египте за 3000—4000 лет до н. э. возделывалось несколько видов пшеницы, ячменя, культивировался лен. В культуре выращивались чечевица, горох, бобы и многие другие ценные растения. Из плодовых деревьев были широко представлены виноград, финиковая пальма, смоковница (инжир) и маслина. Хорошо было развито земледелие в Древнем Китае. Знаменитый китайский ученый Иен-Ти в рукописях Шу-Кинг (около 2200 лет до н. э.) привел сведения о свойствах и особенностях возделывания свыше 100 видов различных растений: риса, сорго, гороха, бобов, хлопчатника и др. В Древнем Китае существовал религиозный обряд посева зерновых культур, который совершал сам император. Император Китая в сопровождении процессии пышно разодетых вельмож (мандаринов) шел за плугом, который тянули волы, и бросал во вспаханную землю зерновки пшеницы, ячменя,

риса, семена сои. Этот обряд был установлен императором Чен-Нунгом за 3000 лет до н. э.

В Древнем Риме возделывание растений считалось не только важным, но и почетным занятием. Именно здесь, в Древнем Риме, складывалась культура земледелия. Римляне разработали различные способы удобрения почвы, которые используются до настоящего времени (внесение золы, извести, использование бобовых растений в качестве зеленых удобрений).

В Древней Индии широкое распространение получило изучение лекарственных растений. В древнейшем литературном памятнике индоевропейской культуры Яджур-веды (более 2000 лет до н. э.) указано около 760 лекарственных средств, большинство из которых растительного происхождения. В Древней Ассирии и Вавилоне, о чем свидетельствуют клинописные письмена, широко применялись лекарственные растения для лечения самых различных заболеваний.

Большое количество лекарственных растений использовалось в Древней Греции. Древнегреческий врач Гиппократ в своих трудах приводит сведения о целебных свойствах более чем 200 видов местных и иноземных растений, применявшихся в современной ему медицине.

Таким образом, ботаника длительное время развивалась как наука прикладная, преследовавшая чисто утилитарные цели, связанные с земледелием и медициной.

Первая попытка обобщения многочисленных ботанических сведений принадлежит великому древнегреческому мыслителю, ученику Аристотеля (384— 322 гг. до н. э.) Теофрасту (372—287 гг. до н. э.). Теофраст не был ботаником, он философ и естествоиспытатель, энциклопедист, владевший знаниями во многих областях. Великий мыслитель удивительно точно для своего времени сформулировал задачи ботаники как науки. В своем выдающемся труде «Исследования о растениях» он писал: «Различия между растениями и вообще природу их следует рассматривать, подвергая исследованию их части, свойства, распространение и жизнь». Труды Теофраста положили начало возникновению научной ботаники, а сам он, по образному выражению выдающегося шведского ботаника Карла Линнея (1707—1778), явился «отцом ботаники».

Развитие любой науки, в том числе и ботаники, нельзя рассматривать в отрыве от социально-экономических, культурно-исторических условий развития общества. Первые шаги науки о растениях, сделанные в период Античности, в начале Средневековья приостанавливаются, а затем наступает период полного застоя в ботанике в связи с экономической и политической деградацией Древнего мира.

Феодальный строй, пришедший на смену рабовладельческому, в период раннего Средневековья мало способствовал развитию науки. Только в конце XII — начале XIII в. начинают наблюдаться некоторые заметные сдвиги в развитии естественных наук. В этот период появляются научные труды епископа Ратисбонского Альберта Великого (1193—1280), который написал семь книг о растениях. В них он с позиций своего миропонимания попытался объяснить жизнь растительного организма, причины зимнего покоя и процесс питания у растений.

Фактически же в течение восемнадцати столетий (с III в. до н. э. до XVI в.) труды Теофраста оказывали огромное влияние на развитие ботаники. На протяжении всего периода Античности и Средневековья ученые не поднимались выше его ни в понимании истории развития растений, ни в описании их форм.

Возрождение ботаники как науки началось в конце XV — начале XVI в. Этот период знаменовался великими географическими открытиями. Благодаря развитию мореплавания были открыты Америка, Африка, Индия, а европейцы познакомились с многими невиданными до того времени растениями и пряностями, получаемыми из них, — корицей, имбирем, гвоздикой, черным перцем.

Появление в Европе иноземных растений заставило европейцев искать способы их сохранения и изучения. Стремление сохранить эти растения привело к созданию метода гербаризации, который был предложен итальянским ботаником Лукой Гини (1490—1556). В 1528—1543 гг. Лука Гини был профессором в Болонье, а затем в г. Пиза. Со временем гербарии Луки Гини были утрачены, но сохранились гербарии некоторых его учеников. С 30—40-х гг. XVI в. в связи с возросшим интересом к изучению растений по всему миру стали создаваться гербарные коллекции, которые принадлежали как профессиональным ботаникам, так и любителям природы. Размеры гербариев были различны. Так, у итальянского натуралиста, автора многотомных трудов по естественной истории У. Альдрованди (1522—1605) в гербарии насчитывалось 5 тыс. образцов, у французского ботаника и путешественника Ж. Турнефора (1656— 1708) — 10 тыс., у английского естествоиспытателя Дж. Рэя (1627—1705) — 16 тыс. Карл Линней считал свой гербарий самым большим, но по имеющимся данным в нем находилось от 16 до 23 тыс. гербарных листов, в то время как коллекция, собранная преимущественно путем покупки у разных путешественников и ученых президентом Британского королевского общества английским флористом и путешественником Г. Слоаном (1660—1753), насчитывала 120 тыс. образцов.

В России первые достоверно известные сборы, которые сохранились до настоящего времени (100 гербарных образцов) и находятся в Санкт-Петербурге, были сделаны П. Арескиным — лейб-медиком Петра I.

Самые старые гербарные сборы из Беларуси, обнаруженные сотрудниками Института экспериментальной ботаники Национальной академии наук Беларуси в гербарии Вильнюсского университета, датированы в основном 1823—1826 гг. Одна из самых крупных коллекций этого гербария принадлежит С. Б. Горскому — флористу-систематику, энтомологу и врачу, который работал с 1824 по 1932 г. директором ботанического сада Виленского (ныне Вильнюсского) университета, а затем адъюнктом ботаники, фармации и фармакологии Виленской медико-хирургической академии. В Гербарии Института экспериментальной ботаники имеются эксикаты, изданные Р. Х. Пабо и К. А. Чоловским (1854—1855), а также Н. В. Довнаром (1862).

Развитие государственных гербариев, в которых ведется научная работа, начинается только в XIX в. В настоящее время согласно Международному указателю гербариев (IndexHerbariorum, 1964, 1974) во всем мире насчитывается 23 крупных гербария, в каждом из которых имеется от 2 млн и более единиц хранения. Средних по величине гербариев с числом экземпляров не менее 200 тыс. — около 170. Региональные гербарии насчитывают различное количество гербарных образцов.

Самым крупным гербарием Беларуси является Гербарий Института экспериментальной ботаники имени В. Ф. Купревича Национальной академии наук (MSK), имеющий статус «Национальное достояние Республики Беларусь». В нем насчитывается свыше 250 тыс. гербарных образцов; из них 160 тыс. сосудистых растений, 37 тыс. мохообразных, 40 тыс. лишайников, 15 тыс. грибов, 125 видов водорослей. Кроме того, в Гербарии имеются небольшие палеоботаническая и карпологическая коллекции.

Обширные многолетние флористические исследования, проводимые в республике под руководством академика В. И. Парфенова и отраженные в значительном гербарном материале, являются источником разнообразных сведений о растениях, в том числе и морфологических.

Вторым по величине республиканским гербарием является Гербарий Белорусского государственного университета (MSKU). Он насчитывает около 75 тыс. гербарных образцов и включает образцы высших растений флоры Беларуси (около 50 тыс.), географический гербарий (около 10 тыс.), микологический гербарий (преимущественно фитопатогенных микромицетов), коллекцию лишайников (4 тыс.) и грибов (4,5 тыс.). В гербарии хранится коллекция семян растений, которые в разное время культивировались в ботаническом саду БГУ.

Гербарные материалы представляют огромную научную ценность, но метод гербаризации имеет как достоинства, так и недостатки.

Так как при помощи гербариев нельзя было передать все особенности строения растений, особенно древесных, с целью изучения живых растений в Европе стали создаваться ботанические сады (например, в Италии в 1543 г. в г. Пиза, в 1545 г. — в Падуе).

В России первый ботанический сад — «аптекарский огород» — был заложен в Москве по приказу Петра I. Фрагмент его сохранился до настоящего времени и входит в состав ботанического сада Московского государственного университета.

Основателем первого ботанического сада в Беларуси был французский медик и ботаник Ж. Э. Жилибер (1741—1814), который в 1775 г. по приглашению Петербургской академии наук приехал в г. Гродно. Здесь он заложил ботанический сад (точная дата неизвестна) и организовал медицинскую школу, в которой преподавал до 1781 г. В 1782 г. Ж. Э. Жилибер переехал в Вильно, куда была перевезена основная часть коллекции ботанического сада.

Центральный ботанический сад Национальной академии наук в Минске был заложен в 1932 г. под руководством профессора С. П. Мельника. Сейчас это один из крупных ботанических садов мира, в его коллекциях около 10 тыс. образцов растений, культивируемых в открытом и закрытом грунте. Ботанические сады с момента своего возникновения ведут большую научную работу по интродукции растений и поддерживают коллекции живых растений, а также служат научно-образовательными и просветительными центрами.

В Европе в XV в. меняется круг лиц, занимающихся ботаникой. Если до XV в. этой наукой занимались преимущественно монахи, как лица, наиболее просвещенные по тем временам, то в период Возрождения ботаникой начинают усиленно интересоваться врачи и аптекари. В этот период начинают появляться особые научные труды — травники, в которых описывались лекарственные растения, их применение. Первый травник появился в Европе между 1530—1536 гг. Он был составлен немецким врачом О. Брунфельсом (1470— 1534), назывался «Живые изображения растений» и представлял фактически первый ботанический атлас. В 1539 г. немецкий ботаник И. Бок (1498—1544), известный в научном мире как Трагус, выпустил «Новый травник». В нем были даны описания и рисунки 165 видов растений, приведены их местные, латинские и греческие названия, указаны время цветения, распространение, местообитания. «Новый травник» пользовался такой популярностью, что на протяжении XVI в. выдержал 10 изданий.

В результате интереса к ботанике накапливался огромный фактический материал, оперировать которым становилось все труднее и труднее. Фактически до середины XVIII в. ботаника оставалась собирательной наукой. Но постепенно в недрах этой науки, отягченной массой фактов и научных сведений, обогащенной средствами исследования и научными открытиями, обособляется ряд специализированных дисциплин, более узких и конкретных по предмету исследования. Одной из таких дисциплин является морфология.