МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ - Т. А. Сауткина - 2012

ГЛАВА 1. МОРФОЛОГИЯ КАК НАУКА. ПРЕДМЕТ, ЗАДАЧИ, МЕТОДЫ МОРФОЛОГИИ РАСТЕНИЙ

Термин «морфология» (от греч. morphe — форма и logos — учение) был предложен в 1817 г. великим немецким поэтом, мыслителем и естествоиспытателем И. В. Гёте (1749—1832). Однако учение о форме и строении растений начало развиваться задолго до того, как Гёте дал ему название.

По мере накопления морфологических данных морфология растений постепенно дифференцировалась на ряд специальных дисциплин. Из нее выделилась органография — морфология в узком смысле слова, наука о внешнем строении растений и их органов. Изучение внутреннего строения растений оформилось в анатомию растений. Процессы индивидуального развития изучает эмбриология растений. Частными морфологическими дисциплинами являются цитология (наука о строении клетки), палинология (наука о строении ископаемых и современных спор, и пыльцы), стоматография (наука о строении устьичных комплексов) и ряд других наук с узкими предметами исследования.

Как каждая научная дисциплина, морфология растений имеет свои проблемы, задачи и методы исследования.

Основные задачи морфологии

1. Изучение особенностей формирования органов растений (формообразовательного процесса) в ходе эволюции.

2. Изучение особенностей формирования органов растений в ходе онтогенеза.

3. Изучение топографических закономерностей, отражающих взаимное расположение вновь появляющихся органов.

Все эти задачи направлены на решение проблемы формообразовательного процесса у растений.

Основными методами морфологии растений являются наблюдение, описание и сравнение. Эти методы видоизменяются, усложняются в зависимости от задач, которые ставит перед собой исследователь, объекта изучения, а также уровня развития технических средств исследования.

1.1. история развития морфологии растений. Направления (этапы) развития

История развития морфологии, как и ботаники вообще, начинается с работ Теофраста. В «Естественной истории растений» Теофраст назвал около 500 видов растений, разделив их на деревья, кустарники, полукустарники и травы. Таким образом, он впервые дал представление о жизненных формах. Теофраст правильно расчленил тело на вегетативные органы — корень, стебель, лист. Он привел описание листьев у целого ряда растений. Он впервые ввел в употребление термины «плод», «околоплодник», «сердцевина», сообщил некоторые данные о размножении растений, описал прорастание семян многих растений, дал представление о половых различиях у финиковой пальмы и т. д.

Первые робкие шаги молодой развивающейся отрасли ботаники — морфологии — совпадают с эпохой Возрождения. Наиболее заметное влияние на ее развитие в этот период оказал итальянский врач, ботаник и философ А. Цезальпини (1519—1603). В его трудах морфологическая терминология дана лучше, чем в травниках. Он впервые разрабатывает вопрос о гомологичных органах и рассматривает в качестве гомологов семядоли и настоящие листья растений.

Значительную роль в развитии морфологии растений и разработке морфологической терминологии сыграл немецкий натуралист и философ И. Юнг (1587—1657). Однако наибольшее значение в XVII в. имели работы итальянского биолога и врача М. Мальпиги (1628—1694) и английского ботаника Н. Грю (1641—1712). Они впервые начинают изучать растение в процессе его развития. Попытку динамического подхода к изучению растений следует рассматривать как весьма прогрессивную, новую в морфологии. Но морфологические изыскания М. Мальпиги и Н. Грю были неполными и непоследовательными. Интересы их многогранны. Строение проростков и семян, формирование листьев, строение клеток и тканей, особенности корней и видоизмененных подземных органов — корневищ, луковиц, клубней — вот далеко не полный перечень вопросов, которые нашли отражение в их трудах. Независимо друг от друга они опубликовали результаты своих исследований в «Анатомии растений» (работа Н. Грю вышла в 1672 г., М. Мальпиги — в 1675, 1679 гг.).

Фактически до конца XVII в. не было выполнено ни одного цельного морфологического исследования. Поэтому период развития морфологии начиная с работ Теофраста и заканчивая XVII в. принято называть начальным.

На смену начальному периоду приходит описательный, или линнеевский, период развития морфологии. В связи с тем, что к XVIII в. накопился огромный фактический материал, сосредоточенный в научных фолиантах античных и средневековых ученых, в коллекциях ботанических садов Италии, Германии, Франции, Голландии, Англии, России, собранный при изучении местных флор, возникла необходимость инвентаризации всего этого огромного количества видов. Выполнить эту работу было весьма сложно, так как у каждого автора были свои подходы к характеристике растений, не было выработано единой терминологии и приемов описания растений, что приводило к путанице. Часто ученые, работавшие в разных странах, давали различные названия одному и тому же виду (так появилась масса синонимов), или, наоборот, различные виды оказывались названными совершенно одинаково (так возникли омонимы).

Огромной заслугой великого шведского ботаника К. Линнея было создание научной терминологии, т. е. введение точных названий для обозначения различных частей растений. Вся терминология была разработана на латинском языке. В Philosophia botanica (1751) К. Линней писал: «Исключительная польза терминов в краткости изложения». Он ввел около 1000 терминов, частично заимствованных у предшественников, частично придуманных им самим, настолько удачных, что они сохранились до настоящего времени. Использование специальных терминов позволило сделать описания различных таксонов лаконичными, четкими и сопоставимыми. Таким образом, морфология оказала неоценимую услугу развивающейся систематике растений. Благодаря огромному труду К. Линнея морфология была поставлена на службу систематике. Основной задачей морфологии в этот период было отыскание и детальное описание все новых и новых форм органов у различных растений. Основным методом в этот период развития морфологии был описательный.

В XVIII в. закладываются также основы сравнительной морфологии, положившей начало сравнительно-морфологическому периоду изучения растительных организмов. Отсчет этого периода начинается примерно с 1790 г., с момента выхода в свет работы И. В. Гёте «Опыт объяснения метаморфозов у растений». И. В. Гёте, не будучи профессиональным ботаником, в отличие от К. Линнея не стремился к описанию новых форм.

Основываясь на своих многолетних наблюдениях за развитием растений от семени до образования цветков и плодов, он в своей работе выдвигает идею общности всех органов цветкового растения и считает, что все части цветка — это результат видоизменения одного органа — листа, который Гёте считал главным. Этот процесс видоизменения единого органа и проявление его в самых различных формах Гёте и назвал метаморфозом. Представления об изменении некоторых органов растений высказывались целым рядом ботаников до Гёте. Так, еще А. Цезальпини считал, что лепестки цветка — это видоизмененные листья. Такой же точки зрения на природу лепестков и чашелистиков придерживался и Н. Грю, а М. Мальпиги утверждал, что корневища, клубни, луковицы — видоизменения стебля. К. Ф. Вольф полагал, что все части растения, кроме стебля, — видоизмененные листья. Поскольку эти утверждения не были достаточно обоснованы, они прошли почти незамеченными. В то же время проблема единства и метаморфоза органов у растений была глубоко разработана Гёте. Он выделил три типа метаморфоза: прогрессивный, регрессивный и безразличный. Под прогрессивным метаморфозом Гёте понимал усложнение строения исходного органа — листа и образования из него элементов цветка. Регрессивным метаморфозом он назвал случаи упрощения сложно устроенного образования, например, превращение тычинок цветка в лепестки. Безразличный метаморфоз, по Гёте, связан с изменениями, которые могли возникнуть у растения при повреждении насекомыми или под влиянием других факторов. Однако, выделив типы метаморфоза органов, Гёте не смог правильно указать на причины этого явления. Он считал, что появление метаморфозов связано с изменением питания растений.

Учение о метаморфозе явилось первой самостоятельной проблемой морфологии, которая оказала огромное влияние на дальнейшее развитие этой науки. Под влиянием идей Гёте начинает появляться ряд сравнительно-морфологических работ, причем сравниваются не только взрослые организмы, но и растения и их органы на разных стадиях развития. Отдавая дань заслуге И. В. Гёте, период сравнительной морфологии часто называют гётевским.

В сравнительной морфологии можно выделить ряд специфических направлений исследований. История морфологии XIX в. начинается с работ швейцарского ботаника О. П. Декандоля (1778— 1841). В отличие от Гёте Декандоль был профессиональным ботаником, что позволило ему разрабатывать морфологические проблемы на широкой сравнительной основе. Он устанавливает определенные закономерности в строении растений, разрабатывает учение о симметрии, распространяет на растения закон о корреляции и считает, что изменение одного органа приводит к изменению другого, с ним связанного. О. П. Декандоль приходит к важному выводу, что сходство органов зависит от их функций, положения, числа и взаимоотношений, т. е. фактически закладывает основы представления об аналогичных и гомологичных органах. Широкое введение в морфологию растений сравнительного метода — несомненная заслуга Декандоля, но его морфология статична. Он занимался изучением только сформированных растений. В то же время благодаря использованию сравнительного метода удалось накопить огромный фактический материал о закономерностях строения растительных организмов и заложить основы новой теоретической проблемы морфологии — возникновение основных органов растений.

Середина XIX в. характеризуется бурным развитием микроскопической техники, что позволило углубить исследования онтогенеза у растений. Принципиально новое в этих исследованиях заключается в том, что морфологи начинают изучать процессы, происходящие в репродуктивных органах. Таким образом, в сравнительной морфологии возникает сравнительно-онтогенетическое направление. Большая заслуга в развитии этого направления принадлежит русским ученым.

Одна из первых работ по онтогенезу цветка была выполнена русским ботаником Н. И. Железновым (1816—1897). В 1840 г. появилось его сообщение о развитии цветка у традесканции.

Выдающееся открытие сделал профессор Московского университета И. Д. Чистяков (1843—1877). В 1874 г. он впервые описал митоз у хвоща. Кроме того, он исследовал развитие спор у плаунов, хвощей, папоротников, голосеменных и покрытосеменных растений.

Ряд работ по сравнительно-морфологическому изучению гаметофитов и процесса оплодотворения у голосеменных выполнил И. Н. Горожанкин (1848—1904). Он внес большой вклад и в изучение морфологии водорослей. Но наивысшей заслугой этого ученого следует считать создание в Московском университете целой школы морфологов, представители которой плодотворно работали как в области морфологии высших растений, так и в области изучения водорослей.

Одним из наиболее выдающихся учеников И. Н. Горожанкина был В. И. Беляев (1855—1911). Он исследовал развитие мужского гаметофита у высших споровых и семенных растений и на основе полученных данных построил морфологический ряд редукции мужского гаметофита. Хотя этот ряд не был филогенетическим, он имел первостепенное значение для последующего развития эволюционной морфологии. В. И. Беляев изучал также развитие и строение сперматозоидов у харовых водорослей, хвощей и папоротников и доказал, что сперматозоид состоит не только из одного ядра, как думали многие ботаники, но кроме ядра он имеет цитоплазму.

Особое место в истории морфологии растений занимает профессор Киевского университета С. Г. Навашин (1857—1930). В 1898 г. на Х съезде русских естествоиспытателей и врачей он сделал доклад о двойном оплодотворении у покрытосеменных растений. Его открытие коренным образом изменило господствовавшее до того времени представление об оплодотворении у покрытосеменных и позволило объяснить такие явления, как ксении и мозаичный эндосперм, которые были известны генетикам, но до открытия С. Г. Навашина не находили объяснения.

Почти одновременно со сравнительно-онтогенетическим направлением в морфологии растений стало формироваться сравнительно- филогенетическое, точнее эволюционное,направление. Его развитию способствовали два события, датированные 1859 годом. В 1859 г. вышел гениальный труд Ч. Дарвина (1809— 1882) «Происхождение видов путем естественного отбора», положивший конец метафизическим представлениям о постоянстве органического мира. В этом же году американский ученый Дж. Досон открыл в нижнепалеозойских слоях Восточной Канады ископаемые растения, которые, по его мнению, были первопоселенцами суши. Он присвоил им родовое название Psilophyton (от греч. psilos — голый и phyton — растение). Это открытие первоначально вызвало сенсацию, но затем фактически было забыто, хотя сыграло положительную роль в истории морфологии. Под влиянием идей Ч. Дарвина и в связи с открытием ископаемых растений значительно расширились и приняли новое направление исследования в области морфологии вегетативных органов и цветка, а также анатомии и морфологии ископаемых растений.

«Филогенетическое направление в морфологии решало одну из главнейших задач, которая встала перед морфологией после появления теории Дарвина — отыскать филогенетические связи между организмами с целью установления родственных отношений, последовательности появления форм в ходе эволюции и доказать единство происхождения органического мира»¹.

¹ История биологии с древнейших времен до начала ХХ века. М., 1972. С. 334.

Из работ, выполненных в этот период, следует указать работу австрийского ботаника А. Эйхлера (1839—1887) «Диаграммы цветков», опубликованную в 1875—1878 гг. А. Эйхлер изучал морфологию цветков у представителей различных семейств покрытосеменных растений и в этом труде дал свою систему диаграмм цветка — от более примитивных к более сложным структурам, что отражало эволюцию этого органа.

Видным выразителем эволюционных воззрений в морфологии был профессор Петербургского университета А. Н. Бекетов (1825—1902). А. Н. Бекетов независимо от Ч. Дарвина пришел к убеждению, что развитие органических форм — процесс исторический, и впервые с позиций ученого-материалиста дал объяснение причин метаморфоза. Согласно представлениям, А. Н. Бекетова, метаморфоз является результатом приспособления растений к различным и изменяющимся условиям существования при выполнении физиологических функций, приспособления, выраженного в изменении формы.

Большое внимание уделялось также изучению ископаемых растений. Так, французский морфолог растений О. Линье (1855—1916) и немецкий ботаник Г. Потонье (1857—1913) рассматривали возможные способы образования листьев из теломов псилофитов (риниофитов), эволюцию типов ветвления и фактически заложили основы теломной теории, которая впоследствии в 1930 г. была сформулирована немецким палеоботаником В. Циммерманом. Эта теория объясняла строение тела первопоселенцев суши и показывала, как из их конструктивных элементов — теломов — могли возникнуть органы высших растений.

Параллельно с эволюционным направлением в морфологии растений начало формироваться экспериментально-морфологическое направление. Первые экспериментально-морфологические исследования были проведены в России. В 1868 г. профессор Казанского университета Н. Ф. Леваковский (1833—1898), изучая в лабораторных условиях развитие корневых систем под влиянием различной влажности и температур, а также почв, отличающихся физическими свойствами и химическим составом, обнаружил существенные изменения внешнего и внутреннего строения корней. Изучением изменения корней под действием цинка занимался и великий русский физиолог растений К. А. Тимирязев (1843—1920), он же в 1890 г. ввел в обиход и термин «экспериментальная морфология».

Чрезвычайно интересны экспериментально-морфологические исследования французских ботаников Г. Боннье (1853—1901) и Э. Летелье, которые показали влияние экологических условий на морфологические особенности надземных частей целого ряда растений. Однако классиками экспериментальной морфологии по праву считаются немецкие ботаники Г. Клебс (1857—1918) и К. Гебель (1855—1932). Они фактически сформулировали задачу экспериментальной морфологии, так как справедливо считали, что главная цель этого раздела морфологии — научиться управлять индивидуальным развитием растений путем изменения условий существования.

Значительный вклад в экспериментальную морфологию внес Н. П. Кренке (1892—1939), известный своими работами по регенерации и трансплантации у растений и как автор теории циклического старения и омоложения растений. Эта теория заложила научные основы вегетативного размножения растений. Знание закономерностей развития организма, его возрастных изменений позволило Н. П. Кренке уже по ранним стадиям развития давать прогнозы скороспелости растений, что имело большое значение для практики.

Своеобразным продолжением работ морфологов-эволюционистов явились исследования советского физиолога и эколога растений Б. А. Келлера (1874— 1945). Основной путь эволюции растений Б. А. Келлер видел в морфолого-физиологической перестройке под влиянием изменяющихся условий среды. Он предложил так называемый метод экологических рядов. Этот метод предполагал изучение постепенной смены условий существования и происходящих при этом аналогичных изменений растений.

Итак, приблизительно с середины XIX в. в морфологии, довольно тесно переплетаясь друг с другом, развиваются три направления — сравнительноонтогенетическое, сравнительно-филогенетическое (эволюционное) и экспериментально-морфологическое. Эти направления исследований почти в равной степени представлены и в настоящее время.

1.2. Значение морфологии как научной дисциплины

Несмотря на то что морфология растений — наука достаточно древняя, она и по настоящее время не утратила своего значения. Сегодня, как и много веков назад, человечество не перестает волновать проблема удовлетворения своих насущных потребностей и в первую очередь проблема питания. Сегодня, как и в былые далекие времена, человек не избавлен от многих тяжелых и коварных недугов, поиски средств лечения которых заставляют его вновь и вновь обращаться к миру растений.

И, наконец, сегодня перед человеком остро и насущно встала проблема, о которой заговорили совсем недавно, — проблема охраны растительного мира и рационального использования его богатств. Эти и многие другие вопросы призвана решать наука ботаника и ее многочисленные подразделения, в том числе и морфология растений.

Морфология растений как наука имеет фундаментальный и прикладной характер. Как фундаментальная наука морфология лежит в основе всех смежных ботанических дисциплин, в первую очередь систематики и физиологии растений. Как научная дисциплина она играет большую роль для филогении растений, так, как только на основании признаков растений можно их отнести к тому или иному таксону и установить родственные связи между ними.

Большое значение имеет морфология для генетики и селекции. При проведении генетико-селекционных работ важно иметь сведения по жизнеспособности пыльцы, рыльца пестика, типам опыления и другим показателям, обеспечивающим нормальное осуществление процесса оплодотворения. Методами селекции создается необходимая архитектоника растений.

Данные морфологии находят широкое практическое применение. Надежным методом в геологии является метод спорово-пыльцевого анализа, основанный на изучении ископаемых пыльцевых зерен и спор, что позволяет определить возраст осадочных пород и целенаправленно вести поиск полезных ископаемых. Этот же метод используется в археологии, геоморфологии, палеогеографии. Он дает возможность судить о флоре, растительности определенных регионов в далекие геологические эпохи. Спорово-пыльцевой метод находит также применение в медицине (при выявлении аллергенов), товароведении (например, при определении качества меда) и в других областях.

Данные морфологических исследований используются в различных отраслях народного хозяйства. Так, в растениеводстве подбор пар растений для смешанных посевов (викоовсяная смесь и др.) основан на изучении урожайности растений в чистых и смешанных посевах.

Изучение взаимоотношений некоторых лесообразующих пород с грибами-микоризообразователями способствовало успешному созданию в степной зоне искусственных полезащитных лесных полос, что имело большое значение для развития лесоведения.

Не обходятся без морфологических данных и различные ресурсоведческие работы. Именно на основании морфологических исследований процессов размножения можно корректировать сроки и объемы заготовки дикорастущих лекарственных, ягодных, технических и других культур, т. е. давать рекомендации по рациональному использованию естественных природных ресурсов.

Только по результатам изучения морфологических особенностей роста и развития растений можно разрабатывать научно обоснованные меры охраны конкретных видов.

Данные морфологии являются основными для диагностики подлинности растительного лекарственного сырья, поступающего в аптеки и на фармацевтические перерабатывающие предприятия.

До настоящего времени не утратила своего значения самая древняя часть науки — описательная морфология. Только на основании данных описательной морфологии издавна создавались и в настоящее время выпускаются различные справочные пособия: флоры, атласы и определители растений различных регионов. Эти издания пользуются большим спросом. Ими руководствуются не только научные сотрудники, преподаватели вузов, средних учебных заведений биологического и сельскохозяйственного профилей. Они востребованы в школах, ими интересуются любители природы. Особенно актуальными стали определители растений и флоры различных регионов в настоящее время в связи с активизацией во всем мире работ по сохранению биологического разнообразия.