МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ - Т. А. Сауткина - 2012

ГЛАВА 6. РАЗМНОЖЕНИЕ РАСТЕНИЙ

6.4. Размножение высших растений как отражение жизненного цикла

Как следует из анализа жизненных циклов у подавляющего большинства растений, строго говоря, нет ни собственно бесполого, ни полового размножения, но обязательно имеют место два процесса: спорообразование и половой процесс. Как оказалось, только в результате сочетания этих двух качественно различающихся репродуктивных процессов происходит размножение большинства растений, т. е. воспроизведение себе подобных. Иначе говоря, у споровых растений, если доминирует гаметофит, при размножении вначале происходит половой процесс, затем — спорообразование. Если же в жизненном цикле доминирует спорофит, сначала наблюдается спорообразование, а затем и половой процесс.

У высших споровых растений спорообразование и половой процесс разобщены во времени, а гаметофиты и спорофиты разделены пространственно. Вследствие этого у высших споровых растений можно выделить два типа размножения: гамето-споровое и споро-гаметное. Мы полагаем, что эти введенные нами термины вполне отражают особенности циклов развития и размножения большинства эволюционно продвинутых водорослей и всех высших споровых растений.

У семенных растений (голосеменные и покрытосеменные) спорообразование и половой процесс следуют непосредственно друг за другом (хотя между этими процессами может быть довольно большой промежуток времени) и происходят в пределах спорофита. Как следствие этого, у семенных растений возникает особый тип размножения — семенное.

6.4.1. Гамето-споровое размножение

Гамето-споровое размножение характерно для тех растений, у которых в жизненном цикле доминирует гаметофит, спорофит сильно редуцирован, развивается на гаметофите. Из высших растений гамето-споровое размножение характерно только для мохообразных.

Схематично представить гамето-споровое размножение, характерное для мохообразных, можно следующим образом. На гаметофите, имеющем талломное или листостебельное строение, образуются половые органы — антеридии и архегонии. Так как среди мохообразных есть как однодомные, так и двудомные виды, половые органы образуются или на одной, или на разных особях. Гаметангии имеют однослойную многоклеточную стенку.

Антеридии — эллиптические образования — на ранних этапах развития содержат спермагенную ткань, из клеток которой в результате митотического деления образуются сперматозоиды.

Архегонии представляют собой колбообразную структуру, дифференцированную на расширенную часть — брюшко архегония — и суженную — шейку архегония. В брюшке развивается яйцеклетка и брюшная канальцевая клетка, в шейке — шейковые канальцевые клетки. Последние недолговечны и разрушаются к моменту созревания яйцеклетки, их содержимое создает влажную среду, что способствует передвижению сперматозоидов. Созревание сперматозоидов в антеридии и яйцеклетки в архегонии происходит синхронно. Половой процесс — в форме оогамии, оплодотворение происходит при наличии капельножидкой среды. Образовавшаяся зигота некоторое время находится в состоянии покоя, а затем начинает митотически делиться в брюшке архегония, в результате чего на гаметофите образуется спорофит. У всех мохообразных он называется спорогоном и представляет собой в различной степени дифференцированную «коробочку». Важнейшей частью спорогона является спорангий. Форма спорангиев, приспособления для их вскрывания, рассеивания спор у разных видов мохообразных различны. Молодой спорангий заполнен спорогенной тканью, клетки которой делятся редукционно и образуют тетрады спор (мейоспор).

Затем тетрады разрушаются, споры обособляются и после вскрывания спорангия высыпаются и разносятся ветром. Споры мохообразных, как и высших споровых растений, одеты двумя оболочками: наружной — экзоспорием и внутренней — эндоспорием. Экзоспорий состоит из целлюлозы и пропитан споро - полленином, поэтому наружная оболочка очень прочна и надежно защищает спору от неблагоприятных условий. Эндоспорий представляет собой полупроницаемую мембрану, окружающую живое содержимое споры. В экзоспории есть апертура, через которую при прорастании споры выпячивается протонема, представляющая собой раннюю стадию развития гаметофита. Она может быть нитчатой или пластинчатой. На протонеме образуются почки, из которых формируются талломные или листостебельные гаметофиты (см. рис. 141).

Так, в результате сочетания двух процессов — полового и спорообразования — возникают дочерние особи, которые идентифицируются как определенные виды мохообразных. Мохообразные — это единственный отдел высших растений, у которых спора выполняет, кроме функции расселения, также и функцию воспроизведения вида.

6.4.2. Споро-гаметное размножение

Споро - гаметное размножение — широко распространенный тип размножения высших споровых растений, у которых в жизненном цикле доминирует спорофит.

При споро - гаметном размножении, которое характерно как для равноспоровых, так и для разноспоровых плаунообразных, хвощеобразных, папорот никообразных процесс воспроизведения начинается с образования на спорофитах спорангиев. Спорангии развиваются на особых листьях — спорофиллах (см. рис. 134) — или на трофических листьях (см. рис.136), совмещающих функцию фотосинтеза с репродуктивной.

У хвощей спорангии образуются на спорангиофорах, которые имеют стеблевое происхождение (см. рис. 135). Строение, размеры, способы образования и вскрывания спорангиев различны.

На ранних этапах развития спорангии заполнены спорогенными клетками. Споры образуются в результате редукционного деления спорогенных клеток (мейоспоры). Как и у мохообразных, споры одеты двумя оболочками, и только у хвощеобразных имеются остатки третьей оболочки (эписпория), которые образуют так называемые элатеры, способствующие совместному рассеиванию спор. (У некоторых хвощей может наблюдаться физиологическая разно - споровость при попадании спор в различные условия.)

У равноспоровых видов плаунов, хвощей, папоротников формируются обоеполые заростки (гаметофиты), достигающие не более 0,5 см в диаметре (см. рис. 134—136). Заростки существуют самостоятельно, независимо от спорофита. Они могут быть надземными, зелеными — и тогда питаются автотрофно, или подземными, бесцветными. У таких заростков возникает симбиоз с грибами, и они питаются микотрофно.

У разноспоровых видов (роды селягинелла — Selaginella, полушник — Isоёtes, марсилея — Marsilea, сальвиния — Salvinia) образуются микроспоры и макроспоры, которые различаются по морфологическим и физиолого - биологическим свойствам. Из них развиваются раздельнополые заростки: из микроспоры — мужские, из макроспоры — женские. Эти заростки сильно редуцированы, особенно мужской. Часто мужские заростки состоят только из единственной вегетативной клетки и одного антеридия. Большую редукцию мужского заростка по сравнению с женским можно объяснить тем, что основ - ная их функция — только образование мужских половых клеток — сперматозоидов, а женский заросток должен еще обеспечить сохранность зиготы и развитие зародыша, так как он на первых порах не способен к самостоятельному существованию (см. рис. 142).

Половой процесс — оогамия. Для успешного передвижения сперматозоидов и процесса оплодотворения обязательно наличие капельно -жидкой среды. Зигота, возникающая после оплодотворения в архегонии, вскоре начинает развиваться в зародыш нового поколения, т. е. новый спорофит. Первоначально он питается за счет питательных веществ заростка, а затем после дифференцировки зародышевых органов — зародышевого корешка, стебелька и листьев — переходит к самостоятельному автотрофному питанию.

У высших споровых растений бесполый (спорообразование) и половой процессы разобщены не только пространственно, но и во времени. Пока из споры разовьется заросток, может пройти от 1 до 3 недель. Заросток до момента оплодотворения может существовать от 10 до 15 лет. Если оплодотворения яйцеклетки не происходит, заросток погибает.

Таким образом, только в результате сочетания двух процессов — споро - образования и полового процесса образуются дочерние организмы, которые идентифицируются как те или иные виды.

6.4.3. Семенное размножение

Семенное размножение характерно только для представителей двух отделов — Голосеменные и Покрытосеменные, или Цветковые, растения. У представителей этих отделов наблюдается разноспоровость, но микроспорангии и макроспорангии у них существенно отличаются от спорангиев высших споровых растений.

Микроспорангии имеют многослойную стенку, которая надежно защищает развивающиеся в результате мейоза микроспоры (мейоспоры), а также образующиеся из них микроспорангии — сильно редуцированные мужские гаметофиты — пыльцевые зерна (пыльца).

У голосеменных и покрытосеменных растений появляются особые образования — семяпочки (семязачатки), центральная часть которых — нуцеллус — представляет собой макроспорангий (мегаспорангий). В нуцеллусе в результате

мейоза в типичных случаях образуется единственная тетрада макроспор. Женские заростки у голосеменных и покрытосеменных растений имеют различное строение, но у обоих таксонов они развиваются внутри нуцеллуса семяпочки и надежно защищены. У голосеменных растений на женском заростке образуются два архегония, в каждом из них находится по одной яйцеклетке. У покрытосеменных ввиду сильной редукции женского гаметофита архегониев нет, яйцеклетка развивается в особом женском гаметофите — зародышевом мешке.

У голосеменных и покрытосеменных растений оба процесса — спорообразование и половой процесс — следуют очень быстро один за другим, т. е. практически без перерыва или с очень коротким интервалом. Иначе говоря, если в цикле развития споровых растений бесполый и половой процессы дополняют друг друга, то у семенных растений они становятся уже неотделимыми один от другого, и на их основе возникает особый тип размножения — семенное.

Семя — сложное образование, которое состоит из зародыша (зачатка нового организма), запаса питательных веществ и семенной кожуры (спермодермы), выполняющей защитную функцию.

При помощи семян у семенных растений происходит и расселение, и размножение растений. Семенное размножение имеет ряд преимуществ перед гамето - споровым и споро - гаметным типами размножения. Во-первых, половой процесс у голосеменных и покрытосеменных происходит в форме сифоногамии (сперматозоиды или спермии доставляются к яйцеклетке пыльцевой трубкой), что позволяет осуществлять оплодотворение без участия капельно -жидкой среды. Во-вторых, формирование зародыша у большинства видов заканчивается на материнском растении, что обеспечивает его наилучшее развитие и повышает жизнеспособность. В семени сосредоточен большой запас питательных веществ, что делает зародыш относительно независимым на ранних этапах развития от условий внешней среды. И, наконец, в-третьих, зародыш семени находится в состоянии покоя и защищен покровами, что тоже повышает его жизнеспособность.

У голосеменных появились сложно устроенные образования — мужские и женские шишки (стробилы), в которых формируются микроспорангии и макроспорангии и проходят все процессы, связанные с образованием семян, а у покрытосеменных растений возник особый репродуктивный орган — цветок.