МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ - Т. А. Сауткина - 2012

ГЛАВА 7. ЦВЕТОК КАК ОСОБЫЙ РЕПРОДУКТИВНЫЙ ОРГАН ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

7.2. Расположение цветков на растении. Соцветия и их типы

Расположение цветков у различных растений неодинаково. Крупные цветки чаще всего расположены терминально на верхушечных или пазушных побегах (пион — Paeonia, мак — Papaver, тюльпан — Tulipa). Мелкие цветки, как правило, собраны в более или менее компактные группы — соцветия. Количество цветков в соцветии может быть весьма различным — от одного (в корзинке мордовника шароголового — Echinops sphaerocephalus) до многих сотен тысяч у некоторых пальм. Размеры соцветий также различны. У свеклы (Betavulgaris) соцветия-клубочки всего несколько миллиметров, а у агав, пальм они достигают нескольких метров.

Соцветие — это цветоносный побег, общий план строения которого сходен со строением вегетативного побега, единственное существенное различие их — наличие цветков у одного и отсутствие их у другого.

Соцветие, как и вегетативный побег, имеет главную ось — цветонос, который делится на узлы и междоузлия. Узлы — это место прикрепления прицветных листьев, или прицветников (bractea — брактея). Прицветники представляют собой верхушечные листья, которые на ранних этапах развития, когда закладывается цветок, выполняют защитную функцию. Развиваются они раньше и быстрее цветка. Впоследствии, после распускания цветка, они могут выполнять функцию фотосинтеза, привлечения насекомых-опылителей или не несут специфических функций и сохраняются в виде рудиментарных образований. Междоузлия, как и у вегетативного побега, — это расстояние между соседними узлами.

Цветонос (ось первого порядка) может ветвиться, образуя боковые оси разных порядков. Конечные оси, несущие цветки, называются цветоножками. На них имеются мелкие листочки — прицветнички (bracteolae), число которых различно: один, два или несколько.

У одних видов растений соцветие четко отграничено от вегетативной части (ландыш майский — Convallaria majalis, горошек мышиный — Vicia cracca), у других — вегетативный побег плавно переходит в цветоносный (вероника весенняя — Veronica verna).

Соцветия чрезвычайно разнообразны по морфологическим признакам, что позволяет их группировать, однако общепризнанной классификации соцветий фактически нет.

В настоящее время существуют два подхода к классификации соцветий — физиономический и структурный. Физиономический подход основан на морфологических признаках соцветий, он широко используется в классической морфологии и систематике растений. Структурный подход базируется на изучении закономерностей взаимного расположения осей, несущих цветки, а также их включении в общую систему растения. Начало развитию структурного подхода было положено работами немецкого ботаника В. Тролля (1964, 1969). Его взгляды разделяются рядом зарубежных ученых и некоторыми российскими ботаниками. Однако, по мнению Ал. А. Федорова и З. Т. Артюшенко (1979), эта классификация неудобна для практического применения, перегружена терминами и вряд ли может быть использована описательной морфологией.

Исходя из морфологических особенностей соцветий, их можно классифицировать по следующим признакам: по характеру ветвления цветоноса, величине и строению прицветников, характеру строения верхушки главного цветоноса, степени сложности соцветия.

В зависимости от особенностей ветвления соцветия можно разделить на два типа: ботрические (от греч. botrys— кисть), или неопределенные, рацемозные (от греч. racemos — гроздь), и цимозные (от. лат. cyma — полузонтик), или определенные.

Ботрические соцветия ветвятся по моноподиальному типу. При таком типе ветвления цветонос относительно неограниченно нарастает в длину, цветки на нем закладываются акропетально (в направлении от основания к верхушке), поэтому число их может быть различным.

Цимозные соцветия ветвятся по симподиальному или ложнодихотомическому типам. При симподиальном ветвлении цветонос состоит из осей разного порядка, а верхушка каждой оси заканчивается только одним цветком. При ложнодихотомическом ветвлении ось цветоноса заканчивается цветком,

ниже которого из пазушных почек образуются две боковые оси, также несущие по одному цветку. Таким образом, на осях образуется строго определенное количество цветков.

Одним из характерных признаков соцветий является наличие прицветников и особенности их строения. Прицветники могут по форме и размерам не отличаться от листьев вегетативной части побега и наряду с ними выполнять функцию ассимиляции. Такие соцветия называются фрондозными (купена многоцветковая — Polygonatum multiflorum,вербейник монетчатый — Lysimachia nummularia). Если прицветники зеленые, но меньше, чем листья вегетативной части побега, соцветия называются фрондулозными (колокольчик рапунцеле- видный — Campanula rapunculoides, сирень обыкновенная — Syringa vulgaris). У некоторых растений верхушечные листья сильно изменены и могут быть травянистыми или пленчатыми. Соцветия с такими прицветниками называются брактеозными (ландыш майский — Convallaria majalis, бегония борщевиколистная — Begonia heracleifolia).

У представителей семейства Ароидные (антуриум — Anthurium, спатифиллум — Spathiphyllum) крупные ярко окрашенные прицветники образуют у основания соцветия покрывало. У представителей семейства Крестоцветные прицветники отсутствуют.

Верхушка цветоноса может заканчиваться цветком, что ограничивает его апикальный рост, или по мере развития цветоноса апикальная меристема образует только боковые части соцветия и главная ось растет неопределенно долго. Если цветонос соцветия заканчивается цветком, соцветие называется закрытым (барбарис обыкновенный — Berberis vulgaris,чистотел большой — Chelidonium majus), если же терминальный цветок на главной оси соцветия отсутствует, — открытым (ландыш майский — Convallaria majalis).

В зависимости от того, расположены на главном цветоносе одиночные цветки или боковые (парциальные) соцветия, все соцветия можно разделить на простые и сложные.

7.2.1. Простые соцветия

У простых соцветий на цветоносе развиваются одиночные цветки — сидячие или прикрепленные к цветоносу при помощи цветоножки.

При характеристике простых и сложных соцветий учитывается тип ветвления главной оси, толщина цветоноса, особенности прикрепления к нему цветков, расположение цветков в пространстве. Простые соцветия (как уже упоминалось) бывают ботрическими, или неопределенными, и цимозными, или определенными.

К простым ботрическим соцветиям относятся кисть, колос, початок, зонтик, щиток, головка, корзинка (рис. 143).

Рис. 143. Простые ботрические (неопределенные) соцветия: А—колос; Б—кисть; В—початок; Г—головка: 1—цветки сидячие; 2—цветки на цветоножках; Д—зонтик; Е— щиток; Ж—головка

Соцветия кисть (черемуха обыкновенная — Рadus racemosa) и колос (подорожник большой — Plantago major) сходны по строению цветоноса, но различаются по способу прикрепления цветков. В соцветии кисть цветки располагаются на цветоножках, в колосе — цветки сидячие. Сидячие цветки и в соцветии початок (аир обыкновенный — Acorus calamus, белокрыльник болотный — Calla palustris), но в этом соцветии очень сильно утолщен цветонос, что отличает его от колоса.

Соцветие головка занимает промежуточное положение между соцветиями кисть и колос, так как по сравнению с последними имеет укороченный цветонос. Обычно такой тип соцветия указывают для представителей рода клевер — Trifolium. У одних видов клеверов (клевер земляничный — Trifolium fragiferum) цветки почти сидячие, у других (клевер люпиновый — Trifolium lupunaster) — на хорошо выраженных цветоножках.

Сходны в какой -то мере соцветия простой зонтик и простой щиток. В соцветии простой зонтик все цветоножки отходят от верхушки цветоноса и имеют одинаковую длину (первоцвет весенний — Primula veris). В соцветии щиток цветоножка каждого цветка выходит из пазухи собственного прицветника, поэтому цветоножки крайних цветков длиннее средних (груша обыкновенная — Pyrus communis, спирея дубравколистная — Spiraea chamaedrifolia).

Соцветие корзинка отличается от всех простых соцветий тем, что верхушка цветоноса в разной степени расширена и образует «общее цветоложе», на котором расположены цветки. Снаружи корзинка окружена оберткой, образованной верхушечными листьями. Цветки в корзинке всегда сидячие. Число цветков в корзинке варьирует от одного (мордовник шароголовый — Echinops sphaerocephalus) до бесконечно большого (подсолнечник однолетний — Helianthus annuus, одуванчик лекарственный — Taraxacum officinale). У некоторых растений (цикорий обыкновенный — Cichorium intybus) венчики язычковых цветков расположены центробежно, а столбики пестиков с окружающими их тычинками занимают центральное положение. Это делает соцветие корзинку похожим на одиночный цветок. Такие соцветия называют антодий (от греч. anthos — цветок).

Распускание цветков в ботрических соцветиях происходит акропеталь- но (колос, кисть, початок, головка) или центростремительно (зонтик, щиток, корзинка).

К простым цимозным соцветиям относятся монохазий (от греч. monos — один, chasis — щель), дихазий (от греч. dis — двойной, chasis — щель) и плейохазий (от греч. pleion — больше, chasis — щель) (рис. 144).

Рис. 144. Простые цимозные (определенные) соцветия: А—монохазий: 1—завиток; 2—извилина; Б—дихазий; В—плейохазий

В соцветии монохазий цветонос формируется по симподиальному типу, но цветки могут быть ориентированы в пространстве по-разному. Если цветки расположены по одну сторону цветоноса, монохазий называется завитком (ан- хуза лекарственная — Anchusa officinalis, медуница узколистная — Pulmonaria angustifolia). Если цветки направлены в разные стороны от цветоноса, образуется монохазиальное соцветие извилина (шпажник черепитчатый — Gladiolus imbricatus, фрезия гибридная — Freesia hybrida).

Цветоносы соцветий дихазий и плейохазий ветвятся по ложнодихотомическому типу. В простом дихазии содержатся три цветка, из которых два крайних перерастают центральный (сем. Гвоздичные — Caryophyllaceae) или вследствие редукции цветоножек располагаются на одном уровне (дихазии в соцветиях березы). В плейохазии образуется не две, а несколько боковых осей (очиток мексиканский — Sedum mexicanum).

Распускание цветков в цимозных соцветиях идет центробежно (от центра к периферии).

7.2.2. Сложные соцветия

Сложные соцветия, как и простые, могут ветвиться по моноподиальному, симподиальному и ложнодихотомическому типу, поэтому можно выделять сложные ботрические и сложные цимозные соцветия.

Сложные ботрические соцветия несут на главном цветоносе парциальные соцветия, которые так же, как и главная ось, ветвятся по моноподиальному типу. Названия сложных ботрических соцветий такие же, как и простых, но с добавлением слова «сложный»: сложный колос (рожь посевная — Secale cereale, пырей ползучий — Elytrigia repens), сложная кисть (сирень обыкновенная — Syringa vulgaris). У злаков сложную кисть называют метелкой (мятлик луговой — Poapratensis) (рис. 145).

Рис. 145. Сложные ботрические (неопределенные) соцветия: А—кисть; Б—колос; В—початок кукурузы (Zea mays); Г—зонтик; Д—щиток

Сложные соцветия могут формироваться как из однотипных простых соцветий, так и из простых соцветий иного строения. Так, сложные зонтики у петрушки (Petroselinum sativum),укропа (Anethum graveolens) и других представителей семейства Зонтичные состоят из простых зонтиков. Сложный щиток у рябины (Sorbus aucuparia) образован простыми щитками, а у тысячелистника обыкновенного (Achillea millefolium) состоит из соцветий-корзинок. Сложная кисть золотарника обыкновенного (Solidago virgaurea) также образована корзинками. Редким типом сложного соцветия является сложная головка. У мор- довника шароголового (Echinops spherocephalus) головчатое соцветие образовано одноцветковыми корзинками.

Сложные цимозные соцветия, в которых главная ось ветвится по моноподиальному типу, а парциальные боковые соцветия — по симподиальному называют тирсоидными соцветиями, или тирсами. Фактически это сложная кисть с различным типом ветвления главной и боковых осей (конский каштан обыкновенный — Aesculus hyppocastanum) (рис. 146, А).

Сложные цимозные соцветия, у которых и главный, и боковые цветоносы ветвятся по симподиальному типу, что характерно для общего соцветия представителей семейства Бурачниковые (незабудка альпийская — Myosotis alpestris, окопник лекарственный — Symphytum officinale), называются цимо- идами (рис. 146, Б). Таким образом, названия соцветий «тирсоиды» и «цимоиды» при морфологических описаниях требуют значительных уточнений. Редко встречаются сложные цимоидные соцветия, состоящие из дихазиев (рис. 146, В). У некоторых молочaев (молочай солнцегляд — Euphorbia heliosco- pia) образуется сложное цимозное соцветие плейохазий, которое состоит из особых образований — циациев. В состав циация входит один голый пестичный цветок и несколько тычиночных. Каждый тычиночный цветок, как и пестичный, не имеет околоцветника и состоит из одной тычинки.

Рис. 146. Сложные цимозные (определенные) соцветия: А—тирс; Б—цимоид; В—сережка березы повислой (Betula pendula)

Вопрос об исходном типе соцветий до настоящего времени не решен, поэтому все приводимые схемы взаимоотношений между соцветиями разных типов являются гипотетическими. Предположительным является и представление о том, что первично — одиночный цветок или соцветие. Ученые по этому поводу высказывают диаметрально противоположные мнения. Не исключено, что в разных линиях эволюции цветковых растений возможны оба направления приспособительных изменений.

С биологической точки зрения соцветия имеют явные преимущества перед одиночными цветками. Последовательное развитие и распускание большого количества цветков способствует тому, что любое повреждение одиночного цветка не приводит к снижению образования семян. Таким образом, в соцветии создаются более надежные условия для опыления и оплодотворения, а, следовательно, и для формирования плодов и семян, что очень важно для размножения цветковых растений и поддержания стабильного состояния популяций различных видов.