МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ - Т. А. Сауткина - 2012

ГЛАВА 3. ТКАНИ РАСТЕНИЙ

3.3. Анатомо-морфологические и функциональные особенности покровных тканей

Название тканей отражает их положение — они покрывают тело растений и располагаются на границе с внешней или внутренней (в завязи пестика) средой. Характерной особенностью покровных тканей является то, что они состоят из плотно сомкнутых живых или мертвых клеток. Покровные ткани выполняют прежде всего барьерную функцию и предохраняют внутренние ткани растения от пересыхания и повреждения. К важнейшим функциям покровных тканей относятся также регуляция транспирации и газообмена. В дополнение к основным функциям покровные ткани способны поглощать и выделять вещества, препятствовать проникновению патогенных микроорганизмов, выполнять механическую функцию и др. Таким образом, покровные ткани в определенной мере полифункциональны.

В эволюционном плане покровные ткани имеют очень древнее происхождение, они возникли как следствие перехода растений к жизни на суше. Уже тело первых известных наземных растений (риниофитов) было покрыто эпидермой с устьицами.

В онтогенезе современных растений покровные ткани возникают из различных меристем: первичные — в результате антиклинальных (перпендикулярных поверхности органа) делений поверхностных слоев апикальной меристемы, вторичные — в результате периклинальных делений феллогена.

В зависимости от происхождения и времени появления в онтогенезе растений различают три типа покровных тканей — первичные, вторичные и третичные.

3.3.1. Первичные покровные ткани

К первичным тканям, образующимся в результате дифференцировки клеток первичных меристем, относятся эпидерма (эпидермис, кожица), которая покрывает листья и молодые зеленые стебли, части цветка, плоды, а также ризодерма (включая эпиблему), покрывающая молодой корешок.

Эпидерма (от греч. epi — сверху и derma — кожа) дифференцируется из протодермы — самого наружного слоя туники. Чаще всего она образована одним слоем тесно сомкнутых клеток, без межклетников (исключая устьичные щели), нередко с извилистыми стенками, что усиливает прочность сцепления. В удлиненных органах растения основные клетки эпидермы вытянуты вдоль продольной оси (на стебле, черешках) (рис. 14). Наружная поверхность клеток эпидермы обычно утолщена и часто покрыта слоем кутикулы или восковым налетом различной толщины. Эпикутикулярный воск, откладываясь в виде гладкого слоя либо палочек и нитей, поднимающихся над поверхностью, создает беловатый или голубоватый налет на листьях и плодах некоторых растений (фикус, слива, яблоня и др.). В отличие от кутикулы он легко стирается. И кутин, и воск синтезируются протопластом клеток. Утолщение наружных стенок, наличие кутина и воска не только снижают процесс транспирации, но и защищают растение от проникновения вирусов, бактерий и гиф грибов. У ряда растений (злаков, осок, хвощей) в наружной стенке откладывается кремнезем. У хвойных растений, некоторых злаков, у купены оболочки основных клеток эпидермы одревесневают. Клетки эпидермы многих семян содержат полисахариды, которые при увлажнении набухают и образуют слизи. Семена при этом легко приклеиваются к почве или к движущимся предметам, что способствует их фиксации или распространению.

Рис. 14. Форма клеток эпидермиса и строение устьиц: А—у двудольных (чабрец обыкновенный—Thymus serpyllum); Б—однодольных (пшеница мягкая —Triticum aestivum) растений: 1—клетки эпидермиса; 2—устьице; 3—замыкающие клетки устьица с хлоропластами; 4—устьичная щель

Как правило, клетки эпидермы живые. Они содержат тонкий постенный слой цитоплазмы с ядром, а иногда и небольшое количество фотосинтетически малоактивных хлоропластов, а также лейкопласты. Эпидермальные клетки лепестков цветков и сочных плодов содержат хромопласты.

В крупной центральной вакуоли могут накапливаться вещества вторичного метаболизма — алкалоиды, эфирные масла, таннины, пигменты, оксалат кальция и др.

Нередко клетки эпидермы образуют поверхностные выросты — трихомы (волоски) (рис. 15). Они могут быть одноклеточными и многоклеточными, простыми и разветвленными, звездчатыми и головчатыми и др. Трихомы формируют опушение. В зависимости от выполняемой функции трихомы делят на кроющие и железистые. Кроющие трихомы могут быть живыми (узам- барские фиалки), другие утрачивают живое содержимое и оказываются мертвыми. Мертвые трихомы светлые, что позволяет им отражать солнечный свет, между ними задерживаются пары воды, создавая таким образом определенный микроклимат. Кроющие трихомы выполняют функции защиты растения от перегрева (листья мать-и-мачехи), избыточной транспирации (многие растения пустынь), повреждения животными и насекомыми. У эпифитных растений (бромелиевые, орхидные) трихомы поглощают из воздуха пары воды. В некоторых случаях до образования устьиц живые кроющие трихомы могут выполнять функцию транспирации, затем они отмирают.

Рис. 15. Одноклеточные и многоклеточные кроющие трихомы эпидермиса различных растений: 1—фиалка душистая (Viola odorata); 2—бумажное дерево (Broussonetiapapirifera); 3—фейхоа (Feijoa sellowiana); 4—конопля (Cannabis sativa); 5—герань душистая (Pelargonium graveolens); 6—крушина слабительная (Rhamnus cathartica); 7—камелия японская (Camelliajaponica); 8—айва кавказская (Cydonia oblonga); 9—лох узколистный (Elaeagnus angustifolia); 10—платан восточный (Platanus orientais); 11—13 - дуб пробковый (Quercussuber)

Железистые трихомы обычно сохраняют живое содержимое клеток и представляют собой выделительные структуры, способные накапливать и выделять в окружающую среду или под кутикулу продукты метаболизма (эфирные масла, смолы, токсичные для растения вещества и др.). У насекомоядных растений (росянка, непентес) выделяются пищеварительные ферменты. Нередко железистые волоски заканчиваются одной или несколькими выделительными клетками или образуют головку (томат, пеларгония и др.). Основная функция железистых волосков связана с выведением токсичных солей из тканей листа (лебеда — Аtripleх), защитой органа от перегрева в результате выделения летучих эфирных масел, химической и отчасти механической защитой растений от насекомых. Разнообразное строение трихом используют в качестве диагностического признака в систематике, при анализе лекарственного растительного сырья.

Кроме волосков на поверхности стебля и плодов некоторых растений образуются выросты, называемые эмергенцами (от лат. emergentis — выбивающийся) (рис. 16). В их образовании принимают участие не только клетки эпидермы, но и слои клеток, лежащие под ней. Нередко эмергенцы представляют собой довольно крупные образования, похожие на колючки. Однако в отличие от колючек на побеге растения они расположены без определенного порядка, сдираются вместе с эпидермой. Эмергенцами являются шипы розы, малины, ежевики, шипы на плодах дурмана, эхиноцистиса, многих зонтичных, конского каштана. Эмергенцы выполняют в основном защитную функцию. Таким образом, перечисленные особенности строения эпидермы позволяют защищать молодые органы растений от неблагоприятных факторов внешней среды.

Рис. 16. Эмергенцы на стенке плодов разных растений: А—дурмана обыкновенного (Datura stramonium); Б—эхиноцистиса лопастнолистного (Echinocystis lobata); В— лютика полевого (Ranunculus arvensis)

3.3.2. Понятие об устьичных комплексах. строение и функционирование устьиц

Важнейшей функцией эпидермы является активная регуляция транспирации и газообмена. Эта функция осуществляется через устьичный аппарат, или устьичный комплекс,состоящий из устьица и функционально связанных с ним околоустьичных (побочных) клеток. Устьице представляет собой образование из двух замыкающих клеток и устьичной щели между ними, которая является межклетником (см. рис. 14). Замыкающие клетки устьиц могут располагаться на одном уровне с основными эпидермальными клетками либо находиться выше их или значительно ниже (например, погруженные устьица в листе сосны).

Замыкающие клетки устьиц двудольных растений чаще всего имеют бобовидную форму. Вогнутые, обращенные к щели (вентральные, или брюшные, внутренние) стенки клеток утолщены значительно сильнее, чем выпуклые (дорсальные, или спинные, внешние) стенки. Кроме того, на них образуются кутикулярные выросты, в результате чего устьичная щель имеет вид небольшого воронковидно расширенного на концах канала. Наружное расширение перед входом в щель называют передним двориком, внутреннее, за щелью — задним двориком. Под замыкающими клетками расположена подустьичная, или воздушная, камера, где скапливаются пары воды, углекислый газ и кислород. В замыкающих клетках устьиц есть хлоропласты, но отсутствуют плазмодесмы, что, в известной мере, свидетельствует об их сравнительной изолированности от остальных клеток эпидермиса.

У однодольных растений, особенно у злаков, замыкающие клетки устьиц продолговатые, утолщения локализованы на стенках, примыкающих и к устьичной щели, и к побочным клеткам (см. рис. 14).

Устьица работают в автоматическом режиме, что определяется рядом морфологических и физиологических факторов.

Регулирование ширины устьичной щели и, следовательно, интенсивности испарения воды происходит в результате изменения тургорного давления в замыкающих клетках устьиц. При избытке в растении воды в клетки устьица активно (т. е. против градиента концентрации, с затратой энергии) поступают от окружающих клеток и органоидов самой замыкающей клетки одновалентные катионы, прежде всего калия. Это ведет к повышению осмотического давления в клетках устьица, их объем и давление на оболочку увеличиваются за счет всасывания воды из окружающих клеток. Микроструктура оболочек замыкающих клеток устьица играет решающую роль в изменении очертаний (движения) клеток и открывании устьичной щели. Целлюлозные микрофибриллы, из которых состоит клеточная оболочка, расположены таким образом, что стенка, обращенная к устьичной щели, менее эластична, а некоторые волокна образуют своеобразные обручи вокруг замыкающих клеток. По мере всасывания воды и повышения тургесцентности эти обручи не дают клетке расширяться, но позволяют удлиняться. Второй фиксатор находится на концах замыкающих клеток, там, где они соединяются друг с другом. Увеличивающееся тургорное давление заставляет внешние (дорсальные) более эластичные стенки отодвигаться. При этом радиальные мицеллы вовлекают в это движение внутренние (вентральные) стенки устьичных клеток. В результате устьичная щель открывается, происходит испарение воды. При закрывании устьиц происходит пассивный отток ионов калия по градиенту концентрации. Осмотическое давление снижается, вода уходит из замыкающих клеток, объем вакуолей уменьшается, растянутые тонкие стенки клеток спадаются, устьичная щель смыкается. Источником энергии для работы устьичного аппарата служит гидролиз запасных углеводов, накапливающихся в процессе фотосинтеза в замыкающих клетках.

У разных растений выработался свой ритм работы устьичного аппарата. У большинства растений устьица открыты днем и закрыты ночью. В жару устьица обычно закрыты. При значительном насыщении организма водой (например, в результате длительных дождей) устьичные клетки набухают, их сдавливают окружающие клетки эпидермы, в результате устьичная щель также закрывается.

Количество и распределение устьиц варьируют в зависимости от вида растений и условий жизни. Число их колеблется от нескольких десятков до нескольких тысяч на 1 мм²поверхности эпидермы. Общая площадь устьичных отверстий составляет не более 1—2 % площади листа. Однако транспирация при открытых устьичных щелях эквивалентна испарению примерно с 70 % соответствующей открытой водной поверхности. При закрытых устьицах транспирация резко снижается, испарение воды происходит только через клеточные стенки и кутикулу. Таким образом, эпидерма весьма эффективно регулирует газообмен и транспирацию.

3.3.3. Развитие устьичных комплексов и их типы

Устьичные комплексы развиваются из клеток протодермы. У покрытосеменных растений при развитии устьиц материнская клетка, или клетка- предшественница (меристемоид) замыкающих клеток, образуется в результате неравного деления протодермальной клетки и является меньшей из двух появившихся дочерних клеток. Эта меньшая клетка в свою очередь делится и дает две замыкающие клетки. Межклеточное вещество между ними набухает, растворяется, и образуется устьичная щель. Одновременно формируются и околоустьичные (побочные) клетки. Таким образом, возникает устьичный аппарат, или устьичный комплекс. Он состоит из устьица и побочных клеток. В редких случаях побочные клетки отсутствуют или они не отличаются от типичных клеток эпидермиса. Изучением устьичных аппаратов занимается наука стоматография (от лат. stoma — рот).

По способу образования в онтогенезе растения выделяют три типа устьичных аппаратов: перигенный, мезогенный и мезоперигенный (Термины «пери- генный» и «мезогенный» впервые были предложены Р. Флорином, но широко введены в употребление Д. Пантом в 1965 г. Он же предложил термин «мезоперигенный».) При формировании перигенного устьичного аппарата меристемоид делится и образует только пару замыкающих клеток. Побочные клетки, если они есть, развиваются из других меристемоидов, т. е. не имеют общего происхождения с замыкающими клетками устьиц. Сформированное устьице окружено основными клетками эпидермиса (у ириса, пеларгонии). При развитии мезогенного аппарата меристемоид дает начало и замыкающим, и всем околоустьичным клеткам (злаки, гвоздичные, крестоцветные), т. е. они имеют общее происхождение. Если меристемоид дает начало замыкающим клеткам устьица и, хотя бы одной побочной клетке, при этом другие околоустьичные клетки возникают из иных меристематических клеток, говорят об образовании мезоперигенного аппарата (рис. 17).

Рис. 17. Схема развития устьичных комплексов в онтогенезе:

А—перигенный; Б—мезогенный; В—мезоперигенный: 1—клетки протодермы, из которых образуются клетки эпидермиса; 2—клетки протодермы, из которых образуются устьичные комплексы: замыкающие клетки устьиц и побочные клетки; 3—клетки эпидермиса; 4—побочные клетки; 5—устьице

Уже в конце XIX столетия многие ботаники (И. П. Бородин, 1888; Ю. Веск, 1889 и др.) полагали, что способ развития устьичного аппарата абсолютно константный признак и он может быть использован в систематике растений. Так, И. П. Бородин писал: «Тот или иной способ заложения устьиц, без образования побочных клеток или с образованием то одной, то двух, то без таковых, оказывается весьма постоянным для целых семейств и принадлежит к числу анатомических признаков, которыми может пользоваться систематика».

В результате изучения развития устьичных комплексов Ю. Веск установил шесть онтогенетических типов устьиц — три перигенных и три мезогенных, но оказалось, что в зрелом состоянии могут быть различимы только четыре типа: ранункулоидный, круцифероидный, рубиацеоидный, кариофиллоидный. Эти типы различаются числом побочных клеток и их расположением относительно длинной оси устьичной щели. Их названия происходят от наименований тех семейств, для которых, как считал Ю. Веск, эти типы наиболее характерны. Основные категории устьичных комплексов, выделенные Ю. Веском, получили широкое распространение, особенно в фармакогнозии, как один из критериев для определения видовой принадлежности (подлинности) растительного лекарственного сырья.

При дальнейшем изучении устьичных комплексов оказалось, что типы, установленные Ю. Веском, встречаются у представителей многих других семейств, поэтому предложенные им термины оказались в некоторой степени условными.

В настоящее время бесспорно установлено, что независимо от того, каким образом в ходе онтогенеза возникают устьичные комплексы, по морфологическим признакам они могут быть сходными между собой. Так как было выяснено, что одни и те же типы устьичных комплексов могут встречаться у представителей разных семейств, необходимо было ввести новую терминологию, которая была бы лишена онтогенетического содержания и не связывалась бы с названием определенных таксонов.

Такую морфологическую классификацию устьичных аппаратов двудольных растений предложили английские ботаники К. Меткаф и Л. Чок в 1950 г. Они выделили четыре типа устьичных комплексов (классических): аномоцитный, диацитный, парацитный и анизоцитный (рис. 18). По строению они соответствуют типам, выделенным Ю. Веском. Впоследствии был обозначен и пятый тип — актиноцитный.

Рис. 18. Морфологические типы устьичных комплексов: А—аномоцитный; Б—диацитный; В—парацитный; Г—анизоцитный: 1—устьице; 2—хлоропласты; 3—клетки эпидермиса; 4—побочные клетки

Аномоцитный (от греч. anomos — беспорядочный и kitos — клетка), или беспорядочно-клеточный, тип встречается у разных групп высших растений, за исключением хвощей. Побочные клетки в этом случае отсутствуют или не отличаются от остальных клеток эпидермы. Аномоцитный тип устьичного комплекса характерен для примитивных покрытосеменных из семейств Лютиковые, Гераниевые.

Диацитный (от греч. di — два и kitos — клетка), или перекрестно-клеточный, тип имеет две околоустьичные клетки, расположенные перпендикулярно длинной оси устьица. Этот тип устьичного комплекса встречается у представителей семейств Губоцветные (мята, шалфей и др.), Гвоздичные (гвоздика, звездчатка). Обнаружен он и у папоротников (нефролепис).

Парацитный (от греч. para — рядом и kitos — клетка), или параллельно-клеточный, тип характеризуется двумя побочными клетками, расположенными параллельно длинной оси устьица. Он присущ видам из семейств Мареновые (подмаренник, ясменник), Маревые, Злаки, а также встречается у хвощей, папоротников, гнетовых.

Анизоцитный (от греч аnisos — неравный и kitos — клетка), или неравноклеточный, тип обнаружен только у цветковых растений. Замыкающие клетки устьиц окружены тремя побочными, одна из которых либо заметно крупнее, либо мельче остальных. Этот тип чаще встречается у растений семейств Крестоцветные (капуста), а также Толстянковые (очиток, молодило).

Актиноцитный (от греч. actis — луч и kitos — клетка) — устьичный комплекс, в котором замыкающие клетки устьиц окружены различным количеством радиально расположенных побочных клеток.

Классификация устьичных комплексов, которую предложили для двудольных покрытосеменных растений К. Меткаф и Л. Чок, получила широкую известность во всем мире и стала основой современной классификации типов устьичных комплексов.

Строение устьичных комплексов исследовалось не только у покрытосеменных растений. В 1931—1933 гг. появились работы Р. Флорина по изучению устьиц голосеменных, а в 1970 г. В. Ван Коттем представил классификацию устьичных комплексов папоротникообразных. В конце второй половины ХХ в. большое внимание уделялось изучению устьичных комплексов однодольных растений, а также обсуждались вопросы классификации устьичных комплексов у различных таксонов высших растений. По данным М. А. Барановой, к настоящему времени у высших растений известно 14 морфологических типов устьичных комплексов.

В 1973 г. появилась новая классификация Е. Фринс-Классена и В. Ван Коттема, где были соединены признаки как морфологической, так и онтогенетической классификаций, согласно которой выделено 26 типов устьичных комплексов.

Так как вопросы классификации устьичных комплексов разными авторами решаются с различных позиций, до настоящего времени единой общепризнанной классификации устьичных комплексов фактически нет. Тем не менее при характеристике различных семейств покрытосеменных растений как один из важных признаков указывается тип устьичных комплексов.

Если наземные органы растения покрыты эпидермой, то первичной покровной тканью корня является ризодерма (от греч. rhyza — корень и derma — кожа) или эпиблема,образующая корневые волоски. Она возникает из дерматогена — наружных клеток апикальной меристемы корня вблизи корневого чехлика и покрывает молодые окончания корней. Это функционально одна из важнейших тканей, так как именно через нее происходит поглощение воды и минеральных веществ из почвы, т. е. осуществляется корневое питание растения. По своему строению эпиблема близка к эпидерме, но она имеет и свои особенности, связанные с местоположением и основной функцией. В эпиблеме отсутствуют устьица, но формируются особые выросты — корневые волоски. Потенциально каждая клетка эпиблемы способна к образованию корневого волоска. Однако эту функцию выполняют лишь некоторые специальные клетки, получившие название трихобласты (рис. 19).

Рис. 19. Первичная покровная ткань корня (ризодерма, эпиблема): 1—ризодерма; 2—эпиблема; 3—корневые волоски; 4—атрихобласты; 5—трихобласты

Клетки эпиблемы тонкостенны, имеют первичное строение, содержат большую вакуоль и более вязкую цитоплазму, чем клетки эпидермы. В связи с активным всасыванием водных растворов минеральных солей корневые волоски эпиблемы богаты митохондриями. В корневых волосках отсутствуют хлоропласты, нет и кутикулы. Корневые волоски обычно одноклеточные и в отличие от трихом эпидермы не отделены от трихобласта клеточной перегородкой. Они достигают в длину 1—2 мм и существуют короткое время. Через 10—15 дней корневые волоски отмирают, а в акропетальном направлении возникают новые. Корневые волоски существенно увеличивают всасывающую поверхность корня.

3.3.4. Вторичная покровная ткань

Первичная покровная ткань существует на протяжении определенного периода времени и только у активно растущих органов. У травянистых растений эпидерма сохраняется до конца жизни. В стеблях многолетних древесных растений (деревьев и кустарников), а также на корнях голосеменных и двудольных растений, для которых характерно вторичное утолщение, на смену первичным покровным тканям формируется вторичная ткань — перидерма (от греч. peri — возле, около и derma — кожа). Обычно перидерма образуется на годичных побегах к концу вегетационного периода, но иногда формируется и на второй (вереск, некоторые рододендроны) или третий год жизни растения (толокнянка). Типы заложения перидермы различны (рис. 20). Она берет начало от особой вторичной образовательной ткани — феллогена, или пробкового камбия. Феллоген стебля возникает чаще всего из субэпидермальных клеток основной паренхимы, клетки которой дедифференцируются и восстанавливают меристематическую активность. У корней, а также в стеблях некоторых растений (малины, шиповника, иван-чая), феллоген нередко образуется из перицикла.

Рис. 20. Типы заложения перидермы: А—в эпидермисе и частично под ним у груши (Pyrus communis); Б—в субэпидермальном слое у сливы (Prunus domestica); В—во внутреннем слое первичной коры у малины (Rubus odoratus): 1—эпидермис с кутикулой; 2—феллоген; 3—феллодерма; 4—феллема; 5—первичная кора стебля

Феллоген может закладываться как отдельными участками, которые впоследствии сливаются, так и цельным кольцом по всей окружности осевого органа. Клетки его имеют таблитчатую форму. Они делятся периклинально, параллельно поверхности органа, последовательно отделяя внутрь от себя клетки феллодермы, или пробковой кожицы, а кнаружи — клетки феллемы, или пробки. Поскольку при каждом делении клеток феллогена одна из дочерних сохраняет меристематические свойства, а вторая дифференцируется в клетку постоянных тканей (феллему или феллодерму), между феллемой и феллодермой сохраняется длительно функционирующий слой феллогена (рис. 21). Клетки феллогена образуют больше клеток феллемы, нежели клеток феллодермы. В итоге феллодерма состоит чаще всего из 1—3 слоев живых паренхимных клеток, содержащих запасные вещества и выполняющих трофическую функцию по отношению к феллогену. Слой феллемы толще. Ее клетки плотно сомкнуты между собой, строго таблитчатой формы, без межклетников, расположены правильными радиальными рядами. Молодые клетки феллемы живые, однако впоследствии, часто еще до окончания роста клетки, на первичную оболочку изнутри откладывается суберин, иногда в чередовании с воском. Плазмалемма клетки формирует вторичную клеточную оболочку (целлюлозную), которая накладывается на субериновый слой. Так как в стенках клеток феллемы пор нет, протопласт опробковевших клеток отмирает. Их полости заполняются воздухом либо смолистыми или дубильными веществами, имеющими темную окраску, поэтому зеленый цвет побегов переходит в бурый. У березы оболочки клеток феллемы пропитаны особым аморфным веществом — бетулином, который придает ветвям белый цвет и к тому же обладает антисептическими свойствами. Клетки пробки водо- и газонепроницаемы, хорошо предохраняют внутренние ткани растения от высыхания, колебаний температуры, болезнетворных организмов. Особенно важна перидерма для растений, живущих в условиях сезонных изменений. На стволах некоторых деревьев, например, пробкового дуба, амурского бархата, образуется мощный слой пробки, достигающий нескольких сантиметров толщины. Таким образом, перидерма является сложной комплексной тканью, в состав которой входят как живые (феллоген, феллодерма), так и отмирающие клетки (феллема). При образовании перидермы эпидерма отмирает и слущивается.

Рис. 21. Схема формирования перидермы: А—клетка паренхимы, у которой восстанавливается меристематическая функция; Б—клетка феллогена, образовавшаяся из дедифференцированной клетки паренхимы; В—деление клетки феллогена с образованием производных клеток феллогена (1) и феллемы (2); Г—увеличение размеров клеток феллогена (1) и феллемы (2); Д— начало опробковения клетки феллемы (2) и деление клетки феллогена с образованием новой производной клетки феллогена (1) и клетки феллодермы (3); Е—рост клеток феллогена (1) и феллодермы (3) до типичных размеров, дальнейшее утолщение клеточной оболочки клетки феллемы (2); Ж—образование новой клетки феллогена (1) и феллемы (2а), клетка феллемы (2), клетка феллодермы (3); З—перидерма (4)

Обладая перечисленными свойствами, перидерма хорошо изолирует внутренние ткани от окружающей среды. Вместе с тем живые ткани нуждаются в газообмене и удалении избытка влаги. Поэтому при образовании перидермы первыми начинают формироваться чечевички — специальные образования, которые обеспечивают проветривание внутренних тканей (рис. 22). Феллоген прежде всего закладывается под устьицами (но не под каждым) там, где активно идут процессы газообмена и транспирации. Образующиеся в результате работы феллогена клетки имеют форму, близкую к изодиаметрической, расположены рыхло благодаря наличию больших межклетников. Совокупность этих клеток называется выполняющей, или заполняющей, тканью. По межклетникам этой выполняющей ткани происходят нерегулируемые (в отличие от устьиц) газообмен и транспирация. Благодаря интенсивному газообмену и транспирации в летний период клетки выполняющей ткани не опробковевают. В феллогене, который подстилает выполняющую ткань, также есть узкие межклетники, поэтому он не мешает газообмену. С наступлением холодного сезона феллоген откладывает под выполняющей тканью замыкающий слой, состоящий из более мелких, опробковевающих и теснее сомкнутых клеток, и чечевички «закрываются». Весной при активизации работы феллогена этот слой под напором новых клеток разрывается, и чечевички вновь начинают функционировать. Чечевички обычно выступают над перидермой и имеют различную форму, характерную для разных видов растений. У осины, тополя чечевички ромбовидной формы, у бузины они округлые, у березы линейно вытянуты по окружности ствола и имеют вид черных черточек на белом фоне. Чечевички хорошо заметны на клубнях картофеля, на плодах яблонь и груш. В перидерме корней чечевичек обычно нет.

Рис. 22. Перидерма с чечевичкой у бузины красной (Sambucus racemosa): 1—остатки эпидермиса; 2—феллема; 3—феллоген; 4—феллодерма; 5—выполняющая ткань чечевички; 6—прорыв чечевички; 7—замыкающий слой

3.3.5. Третичная покровная ткань

У большинства древесных растений перидерма осевых органов со временем заменяется ритидомом, или коркой, — третичной покровной тканью (рис. 23). Она формируется в результате многократного последовательного заложения новых слоев перидермы в глубже лежащих тканях первичной коры. В результате ткани, заключенные между перидермами, лишаются снабжения водой и питательными веществами, в них откладываются конечные продукты обмена веществ (смолы, танины, оксалаты кальция, алкалоиды и др.), образуются склереиды. Со временем эти ткани отмирают, образуя мощный покровный комплекс. Изнутри слой корки ежегодно нарастает, а с поверхности растрескивается, разрушается и сбрасывается. Газообмен в этой ткани происходит также через чечевички, которые образуются в перидерме под трещинами ритидома. Различают ритидом кольчатый и чешуйчатый. Кольчатый ритидом образуется в том случае, если перидермы закладываются более или менее непрерывным слоем. В результате корка легко снимается со ствола, как чулок, или расщепляется на длинные полосы (виноградная лоза, клематис, жимолость, земляничное дерево, кипарис, вишня). Однако чаще встречается чешуйчатый ритидом, при формировании которого новые перидермы закладываются в виде отдельных перекрывающихся фрагментов. Подобный ритидом образуется у сосны (рис. 24), яблони, березы (рис. 25). Такая корка при разрастании стебля в толщину растрескивается и отрывается в виде чешуй.

Рис. 24. Чешуйчатая корка (ритидом) сосны обыкновенной (Pinus sylvestris)

Рис. 23. Схема строения ритидома (корки) дуба черешчатого (Quercus robur): 1(а—в)—перидермы, последовательно закладывающиеся в паренхиме первичной коры стебля; 2—склереиды; 3—склеренхимные волокна; 4—друзы оксалата кальция в клетках паренхимы; 5—ритидом

Рис. 25. Ритидом (в основании) и перидерма на стволе березы повислой (Betula pendula)

Образование ритидома происходит у различных видов растений в разном возрасте: у виноградной лозы — на втором году жизни, у яблони и груши — на седьмой- восьмой год, у сосны — в 8—10 лет, у дуба — в 25—30 лет, у граба — через полвека. Ритидом обеспечивает защиту деревьев от перепадов температуры, солнечных ожогов, от низовых пожаров, повреждений микроорганизмами, животными и др. У некоторых видов древесных растений (дуб пробковый, бархат амурский) ритидом не образуется, и защитную функцию в течение всей жизни дерева выполняет мощно развитая перидерма.

Эпидерма, перидерма и ритидом относятся к сложным тканям, так как состоят из разных типов клеток.