МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ - Т. А. Сауткина - 2012

ГЛАВА 3. ТКАНИ РАСТЕНИЙ

3.6. Анатомо-морфологические и функциональные особенности проводящих тканей

Появление проводящих тканей — характерная особенность высших растений. Из современных высших растений не имеют настоящих проводящих тканей только мохообразные, что позволяет рассматривать их как группу примитивных организмов. Образование специализированных проводящих тканей существенно повысило не только уровень морфологической, но и структурной организации растений. Благодаря проводящим тканям все органы растений оказались связанными между собой в единую, непрерывную, гармонично функционирующую систему.

Проводящие ткани обеспечивают восходящий и нисходящий ток питательных веществ и представлены ксилемой (от греч. хуlоn — дерево) и флоэмой (от греч. рhloios — кора).

По ксилеме от корня к надземным частям растения передвигается вода с растворенными в ней минеральными веществами, которую растение поглощает из почвы, а также органические вещества, образующиеся в самом корне.

По флоэме от фотосинтезирующих органов (листьев, зеленых стеблей) в корень и другие части растения (почки, цветки, плоды) поступают продукты ассимиляции, преимущественно углеводы.

Ксилема и флоэма являются сложными тканями, в состав которых входят не только проводящие элементы, но и элементы других тканей — механических, основных (паренхимных), а иногда и секреторных. Образуются проводящие ткани из боковых васкулярных меристем: первичной меристемы — прокамбия и вторичной — камбия.

3.6.1. Ксилема. Характеристика водопроводящих элементов ксилемы

Водопроводящими (трахеальными) элементами ксилемы являются трахеиды и трахеи, или сосуды. Полностью сформированные (зрелые) трахеальные элементы мертвые. У них отмирает протопласт, а полость клетки постепенно заполняется водными растворами. В функциональном отношении они аналогичны, но по морфологическим особенностям значительно отличаются.

Наиболее древними водопроводящими элементами являются трахеиды (рис. 33). Они были выявлены уже у риниофитов. Трахеиды представляют собой длинные узкие прозенхимные клетки с заостренными концами. Длина трахеид варьирует от 1 до 4 мм, а у агавы может достигать 10 мм. В то же время диаметр трахеид составляет всего десятые доли миллиметра. Для трахеид характерен интрузивный (скользящий) рост, в результате чего вновь формирующиеся трахеиды своими заостренными концами внедряются между уже сформированными клетками и образуют тяжи. Скошенные концы клеточной оболочки трахеид лишены пор. Поры располагаются только на вертикальных стенках, что обусловливает довольно медленное передвижение воды по трахеидам. У примитивных трахеид клеточная оболочка имеет первичное строение, но в ней образуются участки вторичной оболочки в виде колец или спиралей. Эти вторичные утолщенные участки клеточной оболочки пропитываются лигнином и одревесневают. Благодаря спиральным и кольчатым утолщениям тонкостенные участки трахеиды при недостатке воды не спадаются, и трахеиды способны выполнять водопроводящую функцию. Трахеиды с кольчатыми и спиральными утолщениями клеточной оболочки называют кольчатыми и спиральными. Это наиболее древние типы трахеид. В процессе эволюции их строение совершенствовалось. Клеточная стенка становилась все более прочной вследствие того, что первичная оболочка после прекращения роста трахеиды заменялась на вторичную оболочку, а последняя одревесневала. В результате тесного расположения кольчатых и спиральных утолщений, а также образования между ними перемычек возникли сетчатые трахеиды. Неодревесневшими оставались только те участки, на которых располагались поры. Конфигурация пор может быть различной. Если поры вытянуты поперек клетки и расположены одна над другой, трахеиды называют лестничными, если округлые — пористыми. Благодаря наличию пор на продольных стенках трахеальных элементов осуществляется горизонтальный транспорт веществ. Лестничные и пористые трахеиды, кроме водопроводящей, выполняют также арматурную функцию.

Рис. 33. Различные типы трахеид: А—спиральная трахеида со спиральным утолщением клеточной оболочки; Б—пористая трахеида с округлыми окаймленными порами; В—волокнистая трахеида со щелевидными окаймленными порами

Предполагают, что лестничные трахеиды с окаймленными порами, могли дать начало членикам сосудов, или трахей. Преобразование лестничных трахеид в членики сосудов можно представить себе следующим образом. Первоначально менялся наклон конечных стенок клетки, который становился все более пологим. На этот участок клеточной стенки частично перемещались лестнично расположенные продолговатые или округлые поры. Под действием тока воды постепенно замыкающие пленки пор разрушаются и в скошенной клеточной стенке образуются сквозные отверстия — перфорации. Таким образом, клеточные стенки соприкасающихся клеток превращаются

лестничные перфорационные пластинки с большим числом перекладин. В процессе эволюции участки оболочки, разделяющие перфорации, исчезают, число перфораций в клеточной стенке уменьшается, и они становятся более широкими. Одновременно с уменьшением числа перфораций меняется наклон клеточной стенки до тех пор, пока она не становится горизонтальной. Впоследствии исчезают все перегородки в горизонтальной оболочке, и перфорация становится простой.

Доказательством тому, что такое преобразование лестничных трахеид с окаймленными порами в членики сосудов могло иметь место, является наличие элементов с различными типами лестничных перфорационных пластинок в ксилеме представителей семейств Дегенериевые, Магнолиевые и ряда других. Примитивные членики сосуда отличаются от трахеид меньшей длиной и большей шириной клетки. Длина члеников сосудов различна (0,1 мм у сведы кустарниковой (Suaeda fruticosа), 1,1 мм у магнолиевых, 1,6 мм у багрянника японского (CerddiphyUыm japonicum)). С уменьшением длины членика сосуда увеличивается его ширина. У дуба черешчатого диаметр членика сосуда около 0,6 мм. У наиболее примитивных типов сосудов очень длинные членики и длинные перфорационные пластинки с лестничной перфорацией, имеющей иногда более 50 перекладин на очень косой стенке. Наиболее продвинутые типы сосудов имеют короткие членики и простые перфорации на поперечной перфорационной пластинке (А. Л. Тахтаджян, 1964) (рис. 34).

Рис. 34. Стадии эволюции лестничной перфорации (слева направо): от примитивной перфорации с многочисленными перекладинами до специализированной, имеющей

в примитивные только несколько перекладин

Сосуд, или трахея, — это водопроводящий элемент ксилемы, который состоит из множества друг над другом расположенных клеток с перфорированными горизонтальными стенками — члеников сосудов (рис. 35). Как и у трахеид, клеточная стенка трахей имеет различное строение, конфигурацию и расположение пор. И так же как трахеиды, трахеи в зрелом состоянии мертвые. Выделяют кольчатые, спиральные, лестничные и пористые сосуды (рис. 36). Типы и порядок появления в онтогенезе как трахеид, так и трахей соответствует порядку появления их в процессе эволюции: сначала образуются кольчатые и спиральные элементы, позднее, когда орган прекращает растягиваться в длину, — сетчатые, лестничные и пористые.

Рис. 35. Стадии эволюции члеников сосудов с простой перфорацией

Рис. 36. Типы сосудов: А—кольчатый; Б—спиральный; В—сетчатый; Г—лестничный; Д—пористый: 1—первичная оболочка сосуда; 2—кольчатое утолщение (фрагмент вторичной оболочки); 3—спиральное утолщение; 4—вторичная оболочка; 5—поры разной формы и различного расположения во вторичной оболочке

Длина сосудов у разных растений различна. Вполне возможно, что длина сосудов равняется длине самого растения.

Развитие ксилемы в онтогенезе. Классификация ксилемы. В ходе онтогенеза членики сосудов развиваются, как и трахеиды, из клеток прокамбия или камбия. При образовании членика сосуда меняется строение боковых стенок дифференцирующихся клеток меристемы, они становятся вторичными, приобретают характерный вид, что нашло отражение в названии сосудов. Если вертикальные стенки сосудов имеют первичное строение, а вторичные утолщения на них в виде колец или спиралей, сосуды называются кольчатыми и спиральными. Эти сосуды, как правило, функционируют непродолжительное время. Нередко они разрушаются под давлением других, развивающихся позже элементов ксилемы. В процессе онтогенеза, кроме кольчатых и спиральных, образуются лестничные и пористые сосуды. Название они получили по расположению и очертанию пор на вертикальных стенках. Горизонтальные стенки сохраняют первичное строение и постепенно разрушаются, в результате чего образуются перфорации, которые окружены валиком вторичной клеточной оболочки, являющейся своеобразной «распоркой» и увеличивающей прочность сосуда. В процессе формирования члеников сосуда живое содержимое меристематических клеток отмирает (рис. 37).

Рис. 37. Схема развития пористого сосуда в процессе онтогенеза: А—тяж васкулярной меристемы (прокамбия); Б—увеличение размеров клеток прокамбия; В—ранние стадии образования члеников сосуда: формирование первичной клеточной оболочки с первичными поровыми полями на вертикальных стенках, появление перфораций на горизонтальных стенках; Г—образование вторичной клеточной оболочки и пор на вертикальных стенках, разрушение горизонтальной клеточной оболочки, образование крупных перфораций; Д—фрагмент зрелого пористого сосуда: 1—первичная клеточная оболочка членика сосуда; 2—первичные поровые поля; 3— перфорации в горизонтальных стенках; 4—остатки первичной горизонтальной клеточной оболочки; 5—ядро; 6—тяжи цитоплазмы; 7—вакуоль; 8—образование вторичной клеточной оболочки и пор на вертикальных стенках; отмирание живого содержимого клеток; 9—поры; 10—одревеснение вторичной клеточной оболочки; 11—простая перфорация

В зависимости от того, из какой васкулярной меристемы формируется ксилема, ее подразделяют на первичную (образуется из прокамбия) и вторичную (из камбия). Первичная ксилема состоит из протоксилемы и метаксилемы. В состав протоксилемы входят только кольчатые и спиральные трахеи или трахеиды, окруженные паренхимой. Метаксилема формируется из лестничных и пористых элементов. Кроме того, среди трахеальных элементов в метаксилеме образуются вертикальные тяжи паренхимы и могут содержаться элементы механических тканей. Протоксилема образуется на ранних стадиях онтогенеза в тех частях растения, в которых наблюдается рост клеток. Так как клеточная стенка кольчатых и спиральных элементов протоксилемы непрочная, они вскоре разрушаются. Метаксилема формируется за протоксилемой и может длительное время сохраняться в теле растения. Характерной особенностью первичной ксилемы является отсутствие горизонтальной паренхимы, т. е. в ней нет первичных сердцевинных лучей.

Вторичная ксилема образуется у голосеменных и покрытосеменных растений из класса Двудольные, осевые органы которых способны нарастать в толщину. Вторичная ксилема по сравнению с первичной является более сложной проводящей тканью. Водопроводящие элементы ее представлены толстостенными лестничными и пористыми трахеидами или трахеями. Иногда встречаются также элементы со спиральным утолщением клеточной стенки, при этом витки спирали сильно сближены. Во вторичной ксилеме в большом количестве развиваются элементы механической ткани — древесинные волокна, или либриформ. Кроме паренхимы вертикальной (осевой) во вторичной ксилеме образуется и горизонтальная (лучевая). Лучевая паренхима состоит из одного или нескольких рядов клеток, которые расположены перпендикулярно поверхности осевых органов (корня и стебля), и образует в стебле так называемые первичные сердцевинные лучи.

У разных представителей высших растений в ксилеме формируются различные водопроводящие элементы. У хвощей, плаунов, папоротников, большинства голосеменных водопроводящими элементами являются трахеиды. Однако у папоротника орляка обыкновенного наряду с лестничными трахеидами в ксилеме имеются и лестничные сосуды. У эфедровых, гнетовых, вельвичиевых из отдела Голосеменные ксилема образована сосудами. Подавляющее большинство покрытосеменных растений является сосудистыми. Лишь немногие из них не имеют в ксилеме сосудов. Нет сосудов у представителей семейств Винтеровые, Кувшинковые, Лотосовые, Водокрасовые и целого ряда других. У представителей семейств Частуховые, Сусаковые, Агавовые, Амариллисовые сосуды образуются только в корнях. В метаксилеме корней некоторых однодольных встречаются наиболее примитивные формы сосудов, с лестничной перфорацией горизонтальных стенок, насчитывающей более 100 перекладин.

У древесных покрытосеменных растений в ксилеме встречаются все типы члеников сосудов — от самых примитивных, имеющих перфорации с многочисленными перекладинами, до самых совершенных с простой перфорацией. У травянистых двудольных растений перфорация простая.

Наличие сосудов в ксилеме как у высокоорганизованных, так и более примитивных высших растений дает основание предполагать, что сосуды в процессе эволюции могли возникать у разных таксонов в различное время и неоднократно. Отсутствие сосудов у ряда покрытосеменных растений может быть, как первичным явлением (кувшинковые), так и вторичным (рясковые), связанным с переходом к водному образу жизни или к паразитизму.

3.6.2. Флоэма. Характеристика элементов флоэмы

Проводящими элементами флоэмы покрытосеменных растений являются ситовидные трубки, состоящие из члеников. У плаунообразных, хвощеобразных, папоротникообразных и голосеменных растений проводящие элементы представлены ситовидными клетками — более древними и примитивными элементами по сравнению с ситовидными трубками. Ситовидные клетки являются живыми, прозенхимными высокоспециализированными элементами флоэмы, по которым идет отток ассимилятов. Оболочка ситовидных клеток сохраняет первичное строение, концы клеток заострены, на продольных стенках формируются ситовидные поля. Ситовидное поле — это участок оболочки, пронизанный небольшими отверстиями, через которые проходят плазмодесмы. Посредством плазмодесм сообщаются клетки, прилегающие друг к другу. Ситовидные поля впервые были описаны Т. Гартигом в 1837 г. У голосеменных растений ситовидные клетки функционально связаны с альбуминовыми (белковыми) клетками (клетками Страсбургера), которые характеризуются высокой ферментативной активностью. В процессе онтогенетического развития ситовидные и альбуминовые клетки образуются из разных клеток васкулярных меристем.

В ходе эволюции членики ситовидных трубок, как полагают, возникли из ситовидных клеток. Процесс преобразования ситовидных клеток в членики ситовидных трубок аналогичен процессу преобразования трахеид в членики сосудов. Постепенно у ситовидных клеток все более пологим становился скос замыкающих стенок клетки, и некоторые ситовидные поля перемещались с боковых стенок на конечные. На завершающем этапе эволюции конечная стенка ситовидной клетки стала горизонтальной, а ситовидное поле превратилось в ситовидную пластинку. Ситовидная пластинка отличается от ситовидного поля крупными сквозными отверстиями (перфорациями), которые могут достигать в диаметре нескольких микрометров. Каждое отверстие ситовидной пластинки выстлано каллозой — особым полисахаридом, который окружает проходящие через перфорированные участки клеточной стенки плазмодесмы. Ситовидные пластинки могут быть сложными (состоять из нескольких ситовидных полей) и простыми (на горизонтальной стенке формируется одна пластинка). Сложные ситовидные пластинки являются более примитивными и встречаются у растений, имеющих длинные членики ситовидных трубок со скошенной стенкой.

Таким образом, ситовидные трубки состоят из расположенных друг над другом члеников, которые соприкасаются ситовидными пластинками. Ситовидные пластинки обеспечивают более тесное взаимодействие между члениками ситовидных трубок, чем ситовидные поля между ситовидными клетками. В связи с этим ситовидные трубки более эффективно, чем ситовидные клетки, проводят продукты ассимиляции. Наиболее высокоспециализированные ситовидные элементы имеют простые ситовидные пластинки с крупными перфорациями на горизонтальных стенках и незначительное количество ситовидных полей на продольных стенках. Кроме того, каждый членик ситовидной трубки сопровождается одной или несколькими клетками-спутницами (рис. 38).

Рис. 38. Элементы флоэмы стебля тыквы: А—поперечный разрез; Б—продольный разрез: 1—членик ситовидной трубки; 2—ситовидная пластинка; 3—цитоплазма в членике ситовидной трубки; 4—клетка-спутница; 5—клетки лубяной паренхимы; 6—отверстия (перфорации) в ситовидной пластинке; 7—ситовидные поля на вертикальных стенках члеников ситовидных трубок

Развитие флоэмы в онтогенезе. Классификация флоэмы. В ходе онтогенеза членики ситовидной трубки и клетки-спутницы образуются в результате митотического деления общей меристематической клетки, т. е. они генетически связаны (рис. 39). С момента образования благодаря наличию плазмодесм между ними устанавливается и тесная функциональная связь. Однако функции ситовидных трубок и клеток-спутниц различны. Ситовидные трубки выполняют транспортную функцию, а клетки-спутницы, играющие роль катализаторов, — секреторную. Клетки-спутницы принимают участие в обмене растворенных веществ и в их транспорте в ситовидные элементы.

Рис. 39. Схема развития в процессе онтогенеза членика ситовидной трубки и клетки-спутницы: А—тяж васкулярной меристемы (прокамбия); Б—разрастание клетки прокамбия; В—начало деления ядра прокамбиальной клетки; Г—цитокенез, образование межклеточной пластинки; Д—начальная стадия образования членика ситовидной трубки и клетки-спутницы; Е—дегенерация элементов членика ситовидной трубки, деление клетки-спутницы; Ж—зрелый членик ситовидной трубки и клетки-спутницы: 1—первичная оболочка клетки; 2—межклеточная пластинка; 3—начало образования перламутровой оболочки членика ситовидной трубки; 4—плазмодесмы на горизонтальных стенках членика ситовидной трубки; 5—ядро; 6—цитоплазма; 7—пластиды; 8—тонопласт вакуоли; 9—Ф-белок; 10—дегенерирующее ядро;

11—ситовидная пластинка с плазмодесмами

В связи с функциональными различиями членики ситовидных трубок и клетки-спутницы различаются и по морфологическим признакам. Оболочка ситовидного элемента первичная, она может иметь различную толщину, но никогда не лигнифицируется, содержит большое количество пектиновых веществ, которые придают ей характерный перламутровый блеск. Ситовидные элементы живые, но протопласт членика ситовидной трубки претерпевает существенные изменения. В клетке отсутствует циклоз. По мере формирования ситовидного элемента ядро клетки дегенерирует как целостная структура. Исчезают рибосомы, а эндоплазматический ретикулум становится агранулярным (гладким). К моменту завершения формирования оболочки членика ситовидной трубки в нем не обнаруживаются диктиосомы. Разрушается тонопласт, и граница между вакуолью и цитоплазмой исчезает. В ситовидных элементах появляется Ф-белок (флоэмный белок), фибриллы которого сначала рассеяны по цитоплазме, а затем занимают в клетке пристенное положение. Функция Ф-белка точно не установлена. Возможно, его фибриллы играют

механическую роль, удерживая на определенных местах остающиеся в клетке органоиды. В сформированном членике ситовидной трубки сохраняется плазмалемма, которая обусловливает избирательную проницаемость цитоплазмы, а также митохондрии, амилопласты и протеопласты.

Ситовидные трубки функционируют непродолжительное время. У однолетних и большинства многолетних растений к концу вегетационного периода перфорационные отверстия в ситовидных пластинках закупориваются кал- лозой и образуется мозолистое тело. Такие ситовидные элементы утрачивают способность проводить пластические вещества и отмирают. У некоторых древесных двудольных растений ситовидные трубки функционируют до трех лет (липа), а у однодольных (пальмы), предположительно, намного дольше.

Строение клеток-спутниц свидетельствует об их высокой физиологической активности. Цитоплазма клеток слабо вакуолизирована. В клетках имеются крупные ядра с большими ядрышками, много митохондрий, эндоплазматический ретикулум. Однако наиболее характерным признаком, который подчеркивает высокую функциональную активность клеток-спутниц, является наличие множества рибосом. Установлено, что клетки-спутницы способны выделять сахара в проводящие элементы флоэмы против градиента концентрации. Предполагают, что в результате постоянного обмена между члениками ситовидных трубок и клетками-спутницами поддерживается такой градиент концентрации сахарозы, который обеспечивает строго определенную скорость и направление ее движения. Установлено, что скорость движения ассимилятов в ситовидных трубках варьирует в пределах 10—100 см в час. Таким образом, клетки-спутницы — это клетки, которые обеспечивают регуляцию передвижения веществ по флоэме. Кроме них в передаче веществ в ситовидные элементы участвуют и паренхимные клетки, которые имеются во флоэме. Паренхимные клетки, расположенные рядом с ситовидными элементами, могут участвовать в «загрузке» и «разгрузке» проводящих элементов и дифференцируются в передаточные (трансфузионные) клетки.

Флоэма, как и ксилема, по времени возникновения в теле растения подразделяется на первичную (образуется из прокамбия) и вторичную (из камбия).

Первичная флоэма состоит из протофлоэмы и метафлоэмы. В протофлоэме формируются только ситовидные трубки и небольшое количество диффузно расположенной вертикальной паренхимы. В метафлоэме, кроме указанных элементов, образуются клетки-спутницы. Горизонтальной паренхимы в первичной флоэме нет.

Вторичная флоэма — более сложная ткань. Кроме ситовидных трубок и клеток-спутниц в ней хорошо развиты системы вертикальной и горизонтальной паренхимы, а также содержатся механические ткани — лубяные волокна. Такие волокна у прядильных растений (лен, конопля, джут, кенаф) не одревесневают.

3.6.3. Сосудисто-волокнистые проводящие пучки и их типы

Так как, и пластические, и минеральные вещества могут транспортироваться только в виде растворов, очень важно, чтобы между ксилемой и флоэмой были тесные контакты. Совокупность ксилемы, флоэмы, механических тканей и паренхимы составляет сосудисто-волокнистые пучки, которые различаются по взаимному расположению ксилемы и флоэмы, а также по наличию в пучке меристематической ткани.

В зависимости от расположения ксилемы и флоэмы выделяют радиальные, концентрические, коллатеральные и биколлатеральные сосудисто-волокнистые пучки (рис. 40).

Рис. 40. Схемы строения сосудисто-волокнистых пучков: А—открытый коллатеральный; Б—открытый биколлатеральный; В—закрытый коллатеральный; Г— концентрический амфивазальный; Д—концентрический амфикрибральный; Е—радиальный: 1—первичная флоэма; 2—первичная ксилема; 3—камбий; 4—вторичная флоэма; 5—вторичная ксилема

Радиальные сосудисто-волокнистые пучки образуются только в молодых корнях однодольных и двудольных растений. В таких пучках элементы первичной ксилемы и первичной флоэмы не соприкасаются друг с другом, а расположены по радиусам и разделены паренхимой.

В концентрических пучках или ксилема окружена флоэмой, или флоэма — ксилемой. Если ксилема окружена флоэмой, концентрический пучок называется амфикрибральным. Такие пучки характерны для папоротников. Если флоэма окружена ксилемой, концентрические пучки называются амфивазальными, они встречаются в корневищах некоторых однодольных (рис. 41).

Рис. 41. Концентрические проводящие пучки: А—амфивазальный пучок корневища ландыша майского (Соnvallaria majalis); Б—амфикрибральный пучок корневища папоротника-орляка (Pteridium aquilinum); 1—первичная флоэма; 2—первичная ксилема; 3—основная паренхима корневища

Наиболее широко распространенным типом сосудисто-волокнистых пучков являются коллатеральные, в них ксилема и флоэма прилегают друг к другу. Такие пучки образуются и у двудольных, и у однодольных растений. Вокруг коллатеральных пучков формируется обкладка из склеренхимы или живых паренхимных клеток. Иногда склеренхима развивается только на периферической стороне пучка в виде колпачка или образуются два участка склеренхимы — над флоэмой и под ксилемой (рис. 42, 43).

Рис. 42. Поперечный разрез через открытый коллатеральный пучок стебля кирказона иберийского (Aristolochia iberica): А—вторичная флоэма; Б—вторичная ксилема: 1— ситовидная трубка; 2—клетка-спутница; 3—камбий; 4—сосуды вторичной ксилемы; 5—древесинная (склeренхиматозная) паренхима

Рис. 43. Поперечный разрез через закрытый коллатеральный пучок стебля кукурузы (Zea mays): 1—первичная флоэма; 2—первичная ксилема; 3—склеренхимная обкладка пучка; 4—основная паренхима стебля, окружающая пучок; 5—древесинная (склеренхиматозная) паренхима

У представителей семейства тыквенных к ксилеме примыкают два участка флоэмы. Такие пучки называются биколлатеральными. Внутренний слабо развитый участок флоэмы представлен первичной флоэмой, наружный — вторичной (рис. 44).

Рис. 44. Поперечный разрез биколлатерального пучка стебля тыквы (Cucurbita реро): А—флоэма; Б—ксилема: 1—первичная флоэма; 2—вторичная флоэма; 3—камбий; 4 —сосуды вторичной ксилемы; 5—сосуд вторичной ксилемы, закупоренный тиллами; 6—древесинная паренхима; 7—первичная ксилема

Если в коллатеральных пучках сохраняется прослойка прокамбия, которая впоследствии превращается в камбий, они называются пучками открытого типа (см. рис. 42). В таких пучках благодаря работе камбия увеличивается количество различных вторичных тканей и осевые органы разрастаются в ширину. Коллатеральные пучки открытого типа характерны для двудольных растений. Если в пучках нет меристематической ткани, они будут закрытыми (см. рис. 43). В закрытых сосудисто-волокнистых пучках весь прокамбий расходуется на формирование различных первичных тканей, поэтому растения не способны к вторичному утолщению. Сосудисто-волокнистые пучки закрытого типа характерны для однодольных растений, у них осевые органы в течение всей жизни растения сохраняют первичное строение. Исключение составляют древесные однодольные (пальмы, юкки, драцены), у которых наблюдается атипичное утолщение стебля. Сосудисто-волокнистые пучки образуют сложную сеть не только в вегетативных органах растения. Они имеются во всех частях цветка — особого репродуктивного органа покрытосеменных растений: в чашелистиках и лепестках цветка, в тычиночных нитях, в завязи пестика, в семяпочках и т. д. Благодаря сложной сосудисто-волокнистой системе все органы растения связаны между собой, и растение функционирует как целостный организм.