ФІЗІОЛОГІЯ РОСЛИН З ОСНОВАМИ БІОХІМІЇ - Притуляк Р. М. - 2016

Опорний конспект лекцій

ТЕМА № 7. РІСТ І РОЗВИТОК РОСЛИН

План

1. Поняття онтогенезу, росту і розвитку.

2. Типи росту органів рослин.

3. Фітогормони.

4. Проростання насіння.

5. Спокій рослин, його види.

6. Переривання спокою.

7. Рухи рослин.

8. Фотоперіодизм.

9. Кореляції.

10. Теорія циклічного старіння та омолодження рослин.

11. Фізіологія цвітіння.

12. Роль внутрішніх і зовнішніх факторів у цвітінні.

13. Цвітіння і запліднення.

14. Фізіологія формування насіння і плодів.

15. Перетворення речовин при дозріванні насіння.

1. Поняття онтогенезу, росту і розвитку.

Процес індивідуального розвитку кожної рослин супроводжується рядом закономірних змін, властивих даному біологічному виду. Сукупність цих фізіолого- біохімічних і морфологічних змін, зумовлених генетичними факторами, які відбуваються у рослинному організмі, починаючи від його виникнення із зиготи, спори або спеціалізованого вегетативного зачатка до природної смерті у звичайних умовах середовища, позначають поняттям життєвого циклу, або онтогенезу. За характером життєвого циклу рослини поділяються на:

- монокарпики (дають плоди один раз). Серед монокарпиків є однорічні, дворічні і багаторічні. У них тривалість життя залежить від умов вирощування: чим вони гірші, тим довше рослини не зацвітають і не відмирають.

- полікарпики (дають плоди багато разів). У полікарпиків розрізняють два життєві цикли: малий (життєвий цикл одного пагона) і великий (життєвий цикл усієї рослини). Тривалість життя полікарпиків варіює у широких межах і може досягати 20-30 і більше років.

В онтогенезі виділяють основні процеси - ріст, розвиток, старіння та омолодження.

Ріст - незворотнє збільшення лінійних розмірів, поверхні, об’єму, маси рослинного організму, новоутворення структур цитоплазми, що відбувається у клітинах.

Найбільш помітним виявом активного життя рослин є ріст. Д.О. Сабінін (1963) перший визначив ріст як процес, основою якого є новоутворення елементів структури, що приводить до збільшення розмірів або маси рослини, але визначення росту як "процесу необерненого збільшення ваги або розмірів органа" не можна вважати достатнім. Найбільш надійним критерієм росту може бути новоутворення клітин і збільшення їх об'єму.

Прийнято виділяти три етапи росту - ембріональний, розтягування і внутрішньої диференціації. З них лише етап розтягування дійсно пов'язаний зі збільшенням розмірів і ваги організму. Два інші етапи можуть проходити без змін ваги або розмірів клітин.

Характер росту будь-якого організму, органа або популяції клітин має вигляд S-подібної кривої росту, яка складається з:

- лаг-фази (початкова фаза прихованого росту). На початковій фазі прихованого росту (лаг-фаза) функціонують механізми, пов'язані з новоутворенням нуклеїнових кислот (ДНК і РНК), біосинтезом білків-ферментів і фітогормонів.

- лог-фази (фаза інтенсивного росту). Під час цієї фази росту (лог-фаза) відбувається активний ріст клітин розтягуванням, з'являються нові тканини, органи, збільшуються їх розміри.

- фази уповільненого росту. На третій фазі ріст завершується, накопичуються речовини - інгібітори. Вся рослина або окремі її частини можуть переходити у стан спокою

- стаціонарної фази.

Розвиток - маються на увазі якісні фізіологічні, біохімічні та морфологічні зміни при новоутворенні елементів структури організму, які зумовлюють проходження рослиною певних етапів життєвого циклу - онтогенезу.

2. Типи росту органів рослин.

На відміну від інших організмів, рослини мають здатність у процесі онтогенезу утворювати нові тканини і органи. Процеси новоутворення локалізовані у певних частинах рослинного організму:

· верхівках стебел і коренів (апікальні меристеми).

· циліндричній їх зоні (латеральні і бокові меристеми - прокамбій, перицикл, камбій, фелоген).

· основі молодих міжвузлів і листків (інтеркалярні або вставні меристеми).

Основні частини пагона (стебло, листки, квіти, бруньки та ін.) закладаються в апікальній меристемі, яка називається конусом наростання, або точкою росту.

У багаторічних рослин ріст стебла і кореня не обмежений. На відміну від цих органів, ріст листка завжди обмежений. Листок у процесі свого розвитку проходить чотири фази:

· утворення примордію

· формування черешка

· закладання листкової пластинки

· ріст листкової пластинки.

Примордії листків утворюються у конусі наростання. Шляхом інтенсивного поділу верхівкових клітин конусу листкового примордію утворюється пальцеподібний виступ, який складається з клітин серединної жилки та черешка листка. По краях середньої жилки закладається меристема для росту листкової пластинки і формування її тканин (епідермісу, паренхіми). На ріст листків значний вплив мають умови освітлення.

Основні тканини стебла формуються завдяки функціонуванню стрижневої меристеми конуса наростання і прокамбію. Розтягування клітин у зоні росту веде до подовження пагона. Ріст стимулюється гіберелінами, які транспортуються з кореня і листків. У дводольних рослин стебло потовщується за рахунок діяльності камбію і фелогену.

На відміну від стебла, конус наростання кореня не утворює бічних органів. Коренева меристема формує кореневий чохлик і тканини кореня. Крім клітин, що активно діляться, серед меристематичних клітин в апікальній меристемі кореня міститься група клітин, які здатні відновлювати чисельність ініціальних клітин, коли частина їх втрачається або пошкоджується.

3. Фітогормони

З природних регуляторів росту найбільш відомі фітогормони. Ці речовини синтезуються в організмі рослини, беруть участь у регуляції метаболізму і значною мірою визначають характер і швидкість формотворчих процесів.

До останнього часу загальновизнано п'ять типів фітогормонів:

· Ауксини.

· Цитокініни.

· Гібереліни.

· Абсцизова кислота.

· Етилен.

Синтез фітогормонів відбувається у певних тканинах і органах.

- Ауксини - перші з фітогомонів, які були дослідженні (1934 р., Ф. Кегль ідентифікував ауксин як ІОК), є речовинами індольної природи. Попередником ІОК у рослин є триптофан та шики мова кислота. У вищих рослин синтез ауксинів найбільш інтенсивно відбувається в молодих листках, бруньках, в активному камбію, пилку та насінні, що формується. Незначна кількість ауксину виявлена в меристемах верхівок коренів.

Фізіологічна дія:

· Стимуляція росту розтягуванням при формуванні камбію, провідних пучків, коренів.

· Практичне значення - здатність стимулювати утворення корінців у живців.

· Впливає на диференціювання провідної тканини ростучих пагонів.

· Зумовлюють явище апікального домінування, коли верхівкова брунька затримує ріст пазушних.

· Затримує розпускання бічних бруньок та опадання листків і плодів.

· Застосуванням ауксинів регулює листопад, опадання плодів, квіток

· Впливають на в’язкість цитоплазми, посилюють поглинання води, зумовлюють рух цитоплазми.

· Бере участь у ростових рухах - тропізмах і настоях.

- Цитокініни - речовини, що стимулюють поділ клітин у культурі калусної тканини рослин. В 1963 році було виділено Беатин. Багаті на цитокініни верхівки коренів, меристеми, ксилемний сік, проростаючи насіння, дозріваючі плоди. Попередником є аденін.

Фізіологічна дія:

· Стимуляція поділу клітин та їх диференціювання.

· Затримка процесів старіння.

· Індукують поділ клітин при наявності аксинів.

· Затримують старіння.

· Стимулюють загальний обмін речовин.

В основі ростових процесів цитокінінів лежить процес прискорення клітинного поділу, пов’язаний з посиленням синтезу ДНК.

- Гібереліни - відкрив у 1926 році Є. Куросава, виділивши з гриба Gibberella fujikuroi. Гіберелінів найбільше у молодих органах, які не завершили свій ріст. Синтезуються гібереліни, головним чином, у молодих листках, бруньках, насінні і кінчиках коренів. Попередником гіберелінів є мевалонова кислота.

Фізіологічна дія:

· Стимулюють вегетативний ріст.

· Активують процеси розтягування і ділення клітин.

· Прискорюють проростання насіння.

· Індукують цвітіння у деяких груп рослин.

· Сприяють утворенню партенокарпічних плодів.

· Змінюють формування статі у чоловічий бік.

· Підвищують активність багатьох ферментів.

Переміщуючись із тканини і органів, де вони синтезуються, фітогормони впливають на фізіологічні процеси в інших тканинах і органах.

- Абсцизова кислота (АБК) - природний інгібітор росту, який прискорює опадання черешків листків, гальмує ріст відрізків колеоптилів, затримує проростання насіння.. АБК володіє сильною інгібуючою дією, викликає опадання листків, перехід деревних рослин до стану спокою. Багато АБК в старих та зрілих листках, бруньках та насінні, що знаходяться у стані спокою. АБК інгібує поділ та розтяг клітин . попередником є мевалонова кислота.

- Етилен - відкрив Д.Н. Нелюбов у 1901 році. Прискорює дозрівання плодів і сприяє старінню всіх частин рослин. Це гормон старіння або дозрівання. У вищих рослин утворюється з амінокислоти метіоніну. Міститься в різних органах рослин (плоди, квіти, листя, стебла, корені), антагоністично взаємодіє з ауксином. Викликає уповільнення росту, прискорення старіння, дозрівання та опадання плодів, скидання квітів, зав’язі, листків (формує відокремлю вальний шар в черешках листків і плодоніжках).

Ретарданти. Важливу групу регуляторів росту становлять ретарданти - синтетичні речовини, які уповільнюють вегетативний ріст, у першу чергу - видовження стебла і пагонів. Це - солі амонію, фосфонію, анцимідол, паклокутразол, хлорхолінхлорид та ін. Хлорхолінхлорид широко використовується для запобігання поляганню пшениці при вирощуванні на високих агрофонах та достатньому зволоженні. Обробка ними рослин у період формування нижніх міжвузлів сприяє помітному вкороченню соломини, що полегшує комбайнове збирання і знижує втрати зерна. Добрі результати отримують при обробці цим препаратом плодових культур, оскільки при цьому прискорюється плодоношення яблунь і груш, підвищується урожай.

4. Проростання насіння.

Проростання насіння - це процес, який потребує перш за все вологи, тому що без неї не можлива гідратація полісахаридів та інших речовин ендосперму. Характер надходження і розподілу води у насінні зумовлений його анатомічними і генотипними особливостями.

Проростання насіння є поновленням росту зародка внаслідок активного поглинання ним води і складається з трьох фаз:

1) набухання, під час якого поглинання води регулюється складом запасних поживних речовин;

2) розвиток (пауза), протягом якого відбувається ензиматична трансформація та ініціалізація меристематичної активності.

3) ріст, який починається з руйнування оболонки і появи первинного кореня.

При набуханні вміст води у насінні спочатку збільшується швидко, потім дещо

уповільнено. Першою реакцією на надходження води крізь насіннєву оболонку є активація обміну речовин. Практично усі органи і тканини насіння містять, крім білків, жирів і полісахаридів, сполуки низькомолекулярної природи (цукри, амінокислоти), які у перші хвилини набухання використовуються на дихання з утворенням АТР. Через 10-20 год інтенсивність дихання дещо знижується внаслідок вичерпання фонду низькомолекулярних сполук. Наступне підсилення дихання найчастіше співпадає з початком гідролізу білків, полісахаридів або жирів.

Фаза проростання насіння продовжується до утворення рослини як самостійного фотосинтезуючого організму. Більшість насіння проростає у темряві. При цьому паросток намагається пробитися крізь шар ґрунту за рахунок росту стебла. На поверхні у нього під дією світла починається ріст листків і стебла. Світло не лише дає енергію для фотосинтезу, але і виконує роль формотворчого фактора, який сприймається системою фітогормонів.

5. Спокій рослин, його види.

Не все насіння за умов достатньої вологості бубнявіє і проростає. Причиною цього може бути стан глибокого спокою, який зумовлений:

· морфологічною незрілістю зародка (неповний його розвиток),

· фізіологічною незрілістю,

· наявністю інгібіторів, які пригнічують ферментативні реакції,

· непроникністю насіннєвої оболонки для води, газів і т.п.

Здатність рослин та їхніх органів перебувати у стані спокою - це цінна біологічна властивість, яка допомагає витримувати несприятливі для життєдіяльності умови. Характерною ознакою спокою є відсутність видимого росту у бруньок, насіння, бульб, цибулин і низька інтенсивність обміну речовин - як результат специфічних особливостей стану біоколоїдів. Керування тривалістю спокою рослин має велике значення у практиці сільського господарства. Порушення його досягається різними методами.

Морфологічно і фізіологічно незрілі зародки можуть закінчити дозрівання спонтанно, шляхом перетворення внутрішніх стимулів. Речовини, які стримують проростання (похідні бензойної і коричної кислот, кумарин, абсцизова кислота) містяться у зародку, ендоспермі, насіннєвій оболонці або м'якоті і шкірочці плодів, можуть розщеплюватись або вимиватись водою. Непроникність насіннєвої оболонки для води і газів усувається при механічних пошкодженнях або при застосуванні хімічних препаратів. Проростання стимулюють гібереліни, етиленхлоргідрин, тіосечовина та ін.

6. Переривання спокою.

До екзогенних факторів, що впливають на стан спокою, належать світло, вологість, температура, газовий склад атмосфери. Серед них особливе значення має температура. Для кожного виду рослин проростання можливе лише за певних температурних умов. У багатьох випадках припинення спокою викликається дією холоду.

Стратифікація - виведення зі стану спокою зберіганням насіння при низьких температурах (від 0 до +5 °С) у суміші ґрунту з піском або торфом протягом певного проміжку часу.

Скарифікація - штучне пошкодження насіннєвих покривів, що перешкоджають надходженню води і повітря та ускладнюють взаємодію насіння з оточуючим середовищем, механічним шляхом.

Вплив холодом на переривання спокою виявляється різними шляхами. Він може прискорити дозрівання зародка, усунути непроникність насіннєвої оболонки, знизити вміст інгібіторів та ін.

Іноді потреба рослин у холоді може бути замінена дією високих температур (наприклад, у сої, бавовнику, проса).

У деяких рослин проростання стимулює дія змінних температур. Для багатьох рослин необхідною є взаємодія температури і світла. Нерідко спокій насіння переривається низькими температурами, але зберігається при високих, а при середніх регулюється світлом. Часто холод може замінити червоне світло.

7. Рухи рослин.

Разом з обміном речовин, ростом і розвитком рух є характерною властивістю рослин. Рослини не мають специфічних органів руху. Проте, ряд специфічних реакцій зумовлюють зміну положення органів рослини у просторі і мікроструктур у клітині. Рухи рослин різноманітні і відбуваються як внаслідок подразнень, гак і без них.

Рух органів рослин, які закріплені у субстратах, звичайно спостерігається неозброєним оком і зумовлений передусім процесами росту і зміною тургорного тиску.

Рослини здійснюють свої рухи тим, що накопичують або віддають воду. Якщо поглинання води зворотне, то рухи вважаються тургорними. При незворотному поглинанні води мову треба вести про ростові рухи.

Ростові рухи пов'язані з ростом органів у довжину внаслідок збільшення об'ємів клітин за рахунок надходження води до вакуолі й одночасного росту клітинної оболонки.

Тропізми - зміна положення органів у закріплених у ґрунті рослин, які викликаються односторонньою дією зовнішнього подразника. Залежно від характеру подразника (світло, сила тяжіння, дотик, хімічні речовини, вода, електричний струм, тепло, пошкодження), розрізняють фото-, гео-, тигмо-, осмо-, гідро, електро-, термо- і травмотропізми. За типом відповідної реакції тропізми можуть бути позитивними або негативними. У їхній основі, як правило, лежать процеси росту.

- Фототропізми. Із зовнішніх факторів, які впливають на рух рослин, особливе значення має світло (синьо-зелене і синьо-фіолетове). При позитивному фототропізмі вигинання органа у бік джерела світла відбувається перш за все внаслідок затримки росту освітленого боку органа і посиленого росту його затіненого боку. Місце сприйняття подразнення світлом знаходиться ближче до верхівки органу, ніж зона вигину, а між цими ділянками відбувається проведення подразнення.

- Геотропізми. Поряд зі світлом сила тяжіння є головним фактором, який визначає положення рослин у просторі. Геотропізмом називають здатність рослин сприймати і реагувати на земне тяжіння. Наочним прикладом геотропної реакції є напрям росту дерев на гірських схилах: розташування дерев не залежить від стрімкості схилу і спрямоване від центру Землі. Негативно геотропні органи або їх частини ростуть у напрямі від центру Землі. Геотропний вигин, як і фототропний, це рух, зумовлений ростом. В органів чи їх частин, які завершили ріст, можливий індукований геотропізмом вторинний ріст (наприклад, у полеглих злакових і деревних хвойних рослин).

- Хемотропізм. Хімічні речовини також можуть викликати спрямовані ростові рухи. Корені виявляють позитивний хемотропізм у першу чергу до фосфатів, двоокису вуглецю і кисню. Цей рух сприяє наближенню їх до багатих поживними речовинами і добре аерованих зон ґрунту.

- Гідротропізм. Його можна розглядати як особливу форму хемотропізму. Сприйняття подразнення, що зумовлює гідротропізм, проходить у кінчику кореня. Механізм сприйняття подразнення вивчений недостатньо. Можливо, перш за все має значення різниця тургорного тиску у клітинах, а в наступних процесах беруть участь і ростові речовини.

- Тигмотропізм - це спрямована відповідна реакція, яку викликає торкання; спостерігається позитивна у вусиків, колеоптилю, негативна - у коренів.

Інші тропізми можуть бути викликані термічними, електричними і травматичними подразниками.

Настії. На відміну від тропізмів, мри настіях немає залежності між напрямом дії подразника і відповідною реакцією. Настії проявляються завдяки змінам тургорного тиску. Назва їхня, як і тропізмів, залежить від подразника.

Фотонастії у квітів. Одні квітки (родина кактусові, складноцвіті та ін.) при освітленні відкриваються, інші (смілки) - закриваються. При кожному новому відкриванні і закриванні відбувається ріст у довжину, відповідно, верхньої сторони листочків оцвітини. В основі руху листків, які завершили ріст, завжди лежать коливання тургорного тиску (конюшини, кислиці звичайної, мімози).

Зміни температури також можуть викликати настичні рухи листочків оцвітини у багатьох рослин (крокус, тюльпан, пролісок).

У тісному зв'язку з фото- і термонастіями перебувають зміни положення органів, залежно від дня і ночі пікгипастії, або "рух сну".

Сейсмонастичні реакції - це найбільш швидкі і найбільш помітні у світі рослин рухи, які викликаються механічними причинами (трясіння, удари). Найбільш відомі сейсмонастичні зміни положення у листків мімози. В основі їх лежать клітинно-фізіологічні процеси.

Інші приклади сейсмонастій - рух пиляків у барбарису.

8. Фотоперіодизм.

Цвітіння, утворення плодів і насіння, перехід бруньок у стан спокою, листопад і проростання насіння тісно пов'язані із сезонними змінами дня і температури. Найбільш глибокі зміни у рослині відбуваються під час цвітіння, коли відбувається перехід від утворення листків і бокових бруньок до формування квітів. При цьому вирішальне значення має тривалість світлового і темпового періодів. Зміни процесів росту і розвитку, залежно від тривалості дня і ночі, називають фотоперіодичними реакціями або фотоперіодизмом. У різних видів реакція на зміну довжини дня і ночі неоднакова. Залежно від неї, рослини ділять на три основні групи:

· рослини тривалого дня.

· рослини короткого дня.

· рослини нейтрального дня.

Цвітіння у рослин тривалого дня прискорюється у північних широтах, а в умовах короткого дня і тривалої ночі (південні райони) у ряді випадків зовсім не настає. До групи рослин тривалого дня належать пшениця, жито, ячмінь, льон та ін.

Протилежну реакцію виявляють рослини короткого дня, які прискорюють розвиток в умовах південних районів. До рослин короткого дня належать кукурудза, соя, просо, коноплі, томати та ін.

Рослини з нейтральною реакцією не мають фотоперіодичної чутливості до зміни тривалості дня (гречка, люцерна, кінські боби та ін).

Органом, який сприймає дію фотоперіоду, є здебільшого листки рослин. Максимальну фотоперіодичну чутливість мають листки, що завершили ріст. Прийнятий листками сигнал передається по рослині у вигляді хімічного стимулу до приймаючих органів (наприклад, до апікальних меристем при формуванні квітів, до столонів при утворенні бульб).

9. Кореляції.

Ріст і розвиток тканим, окремих органів і частин рослини перебувають у кореляційних зв'язках. Кореляції є взаємовпливом одних частин на інші, які нерідко досить віддалені. Так, ріст кореня залежить від надходження до нього асимілятів від наземних органів. У той же час розвиток пагона не можливий без мінеральних речовин і води, які поглинаються коренем з ґрунту. З іншого боку, пагін впливає на корінь через постачання йому ауксинів, а корінь забезпечує свій вплив на пагін за допомогою цитокінінів і гіберелінів. Це найбільш простий тип кореляції у рослинному організмі.

При пошкодженні цілісності організму порушуються і кореляції. Наслідком можуть бути зміни співвідношення росту окремих органів. Так, видалення сім'ядолей у паростків веде до порушення росту первинних листків і бічних коренів.

В основі кореляційних взаємовідношень лежить явище подразливості.

10. Теорія циклічного старіння та омолодження рослин.

Згідно основних положень теорії циклічного старіння та омолодження рослин (М.П. Кренке, 1940), під час онтогенезу індивідуум неодмінно старіє і вмирає. Тривалість життя особини зумовлена еволюційними факторами, які можуть змінюватися під впливом зовнішніх умов розвитку. Старіння відбувається безперервно, але нерівномірно - як цілого організму, так і окремих його частин. При загальному індивідуальному старінні утворення нових частин рослини обов'язково веде до нерівномірного циклічного омолодження. Утворені дочірні клітини є тимчасово омолодженими. Механізм та інтенсивність процесів старіння клітин у стані спокою і тих, що активно діляться, дуже відрізняються. Найбільш повільно старіють клітини меристемних тканин у стані спокою. Інтенсивно старіють клітини при активному діленні.

Існує два поняття віку - власний вік частини рослини (строк від моменту її закладання до даного моменту) і загальний вік цієї ж частини рослини (складається з її власного віку і віку рослини до моменту закладання цієї частини).

У теперішній час старіння розглядається як посилене з віком послаблення процесів життєдіяльності організму, яке приводить у кінцевому підсумку до природного відмирання. Старіння виявляється як прогресуюче порушення біосинтезу білків, послаблення регулюючих систем, накопичення малоактивних структур і припинення фізіологічних функцій. Омолодження, навпаки - посилення процесів життєдіяльності, пов'язаних з інтенсифікацією синтезу нуклеїнових кислот і білків, активація ділення клітин та їх росту, виникнення і накопичення ембріональних тканин загальне активування фізіологічних функцій.

Тривалий час вважалося, що цикл розвитку рослинного організму зумовлений лише внутрішніми причинами, і перехід рослини від інтенсивного росту до плодоношення пояснювався віком. Г. Клебс довів можливість змінювати напрям розвитку рослин впливом факторів оточуючого середовища (вода, мінеральне живлення та ін.). Він вважав вуглеводи основною речовиною, що визначає перехід рослини від неї вегетативного росту до репродуктивного. Тобто, якщо у рослин більше вуглеводів, ніж азотистих і мінеральних сполук, то вони перейдуть до плодоношення, а при зворотній залежності збережеться вегетативний ріст.

11. Фізіологія цвітіння.

Процес цвітіння є першим ступенем до статевого відтворення рослин. У 1937 р. М.Х. Чайлахян назвав речовину гормональної природи, яка генерується листком і є сигналом до цвітіння, флоригеном. Відомі сполуки, що мають флоригенову активність (гібереліни, ауксини, цитокініни, етилен), але вони не відповідають універсальності флоригену, тобто здатні викликати перехід до цвітіння лише в окремих видів рослин. Тому прихильники теорії флоригену вважають, що ці речовини не можуть бути гормонами цвітіння. Сам М.Х. Чайлахян висунув модифіковану теорію флоригену, згідно якої гормон цвітіння складається з двох комплементарних речовин, одна з яких належить до гіберелінів, інша - до антизинів.

При переході до цвітіння виявляються деякі макроскопічні ознаки. Так, на початку репродуктивного розвитку дуже змінюється характер росту стеблової верхівки, прискорюється ріст молодих міжвузлів. Багато видів при переході до цвітіння прискорюють закладання листків. Останні листки, які формуються перед квіткою чи суцвіттям, звичайно мають менші розміри і простішу форму, ніж усі попередні.

Змінюється і ультраструктура клітинних компонентів. Найбільш ранніми змінами при цьому є такі:

1) збільшується кількість мітохондрій і пластид;

2) відбувається редукція вакуолей. Значна частина цих змін у різних видів рослин має дивовижну схожість і є типовою для клітин з високою активністю.

12. Роль внутрішніх і зовнішніх факторів у цвітінні

Фотосинтез, перерозподіл асимілятів і постачання вуглеводів є факторами, які відіграють важливу роль при переході до цвітіння. Цей перехід можна прискорити або уповільнити шляхом зміни як зовнішніх факторів, так і внутрішніх. Водний стрес сприяє більш ранньому цвітінню деяких видів.

У деревних плодових культур раннє стимулювання цвітіння можна викликати кільцюванням стовбура і гілок. Ця операція перериває потік асимілятів до кореневої системи і спрямовує їх до плодоносних гілок. Видалення молодих листків або конкуруючих верхівкових бруньок також може прискорювати цвітіння у деяких видів рослин.

Використовуються і хімічні речовини, які можуть змінювати активність акцепторів конкуруючих тканин. Ауксин здатний як прискорювати, так і інгібувати ініціацію цвітіння. Дія ауксину значною мірою залежить від концентрації, умов освітлення, температури, часу обробки та інших факторів. Відомо, що ауксини виконують основну роль у кореляціях між апікальними і бічними бруньками. Тому інгібування цвітіння при обробці ауксином може бути зумовлене ініціацією заблокованої бічної меристеми.

Цитокініни мають протилежну ауксину дію на утворення квітів.

Гібереліни також беруть участь у регуляції переходу від вегетативного стану рослини до репродуктивного. Метаболізм гіберелінів перебуває під фотоперіодичним контролем.

13. Цвітіння і запліднення

При формуванні квітки в апікальній меристемі активуються гени, що відповідають за морфогенез квітки. У сформованій внаслідок складних процесів її зав'язі міститься яйцеклітина (жіноча гамета) з двома синергідами на одному полюсі, на протилежному - знаходяться три ядра (антиподи), а у центрі - центральна клітина. У пиляках шляхом послідовних мейозу і мітозу утворюються чотири мікроспори. Якщо така мікроспора потрапить на приймочку, вона проросте. її ядро розділиться мітотично й асиметрично з утворенням вегетативної і генеративної клітин. Функція вегетативної клітини полягає у забезпеченні життєдіяльності пилковогозерна і росту пилкової трубки. З генеративної клітини шляхом ділення утворюються дві чоловічі гамети (два спермії).

Мікроспора (пилкове зерно) містить запасні речовини, вітаміни, активатори та інгібітори росту.

Проростання пилку на приймочці маточки забезпечується завдяки секретам, які виділяють її клітини. Проростають лише сумісні пилкові зерна, інші - гинуть. Пилкова трубка під час росту поступово переміщується по стовпчику приймочки у напрямі до мікропіле (пилковходу). Спермії, які знаходяться на кінці пилкової трубки, під час її надходження до зародкового мішка виходять. Один із них зливається з яйцеклітиною й утворює зиготу, а другий - з центральною клітиною і служить для формування ендосперму. Цей процес, відкритий наприкінці минулого століття С.Г. Навашиним, називається подвійним заплідненням. До зародкового мішка можуть потрапляти кілька пилкових трубок пророслих пилкових зерен, але спермії лише одного з них беруть участь у заплідненні, інші - дегенерують.

14. Фізіологія формування насіння і плодів

Запилення, запліднення й утворення зиготи та первинного ендосперму подібні у більшості рослин. Після запліднення насінного зачатка формується насіння, до складу якого входять зародок, запасні поживні речовини і насіннєва оболонка. Зародок утворюється із заплідненої яйцеклітини (зиготи). Продукт злиття центральної клітини із сперматозоїдом (триплетне ядро) дає початок утворенню едосперму.

У злаків триплетне ядро ендосперму швидко ділиться, і через 2-3 дні після запліднення вже нараховується до 5000 вільних ядер. Потім починається утворення клітинних стінок, з'являються мітохондрії, пропласти-ди, ендоплазматичний ретикулум і апарат Гольджі. Меристематична активність зосереджена у зовнішніх клітинах ендосперму, з яких у кінцевому рахунку утворюється алейроновий шар клітин, заповнених білком і крапельками жиру.

Розвиток зародка починається після перших чотирьох ділень ядра в ендоспермі. Оточений ендоспермом зародок шляхом послідовних фаз диференціюється у щиток і корінчик з пагоном. Для розвитку зародка і формування насіння необхідне надходження органічних речовин з листків та інших органів рослинного організму. Воно забезпечується завдяки тому, що при розвитку насіннєвий зачаток, дозріваюче насіння й утворені плоди перетворюються в домінуючі центри, де виробляється велика кількість фітогормонів. Існує пряма залежність між кількістю ауксинів та інтенсивністю ростових процесів у зав'язі. На початкових етапах розвитку зародка фітогормони надходять від інших тканин, перш за все - з ендосперму. Потім їх синтез здійснюється у самому зародку. При формуванні насіння ауксини виділяються з нього у прилеглі тканини й активують ріст оплодня.

Посилений ріст оплодня можна викликати штучно, виключивши запліднення. З цією метою насінний зачаток треба обробити фізіологічно активними речовинами. Отримані при цьому плоди не мають насіння (вони партенокарпічні), відрізняються значно більшими розмірами, ніж звичайні.

Зрілий зародок містить багато жирів і білка. Тому зрілу насінину можна розглядати як дуже зневоднений запасаючий орган, оточений щільною і звичайно непроникною оболонкою. Різниця у будові насіння у більшості випадків пов'язана з різним співвідношенням розмірів ендосперму і зародка, а в деяких випадках - з різною товщиною зовнішніх покривів. У зернівках злаків ендосперм становить 70-80% сухої маси насіння. Тут зосереджена основна частина запасів крохмалю і білка. Зернівка злаків має лише одну сім'ядолю, тому злаки належать до односім'ядольних рослин. У бобових, на відміну від злаків, ендосперм існує недовго і у процесі дозрівання насіння перетворюється у тонкий шар, який оточує зародок. Місцем зосередження запасних поживних речовин у бобових є дві сім'ядолі. Вони ж одночасно є частиною зародка двосім'ядольних рослин. За хімічним складом насіння бобових, до яких належать деякі олійні культури (соя, арахіс), горох, квасоля, істотно відрізняються від злаків. У насінні арахісу, наприклад, може бути до 50% жиру і 30% білка.

Насіння міститься у плодах. Тканини плодів формуються із зав'язі. Нерідко в утворенні плоду беруть участь й інші частини квітки: квітколоже, оцвітина, квіткові луски. Ріст плоду взаємопов'язаний з розвитком насіння. Синтезовані під час розвитку насіння фітогормони регулюють ріст плодів, визначаючи надходження до них поживних речовин від листків. Тому у рослин, які формують плоди, помітно зменшується вегетативний ріст. Видалення плодів затримує процеси старіння рослинного організму.

15. Перетворення речовин при дозріванні насіння

Дозрівання плодів і насіння включає накопичення у них запасів поживних речовин, досягнення певних розмірів. Воно супроводжується метаболічними і фізіологічними змінами.

Процес дозрівання зернівок злакових культур - це послідовність етапів молочної, воскової і повної зрілості. При дозріванні насіння втрачає воду, у ньому накопичуються вуглеводи і білки, збільшується загальна маса сухої речовини.

У рослин пшениці відтік органічного азоту з вегетативних органів до колоса починається з моменту виходу їх у трубку. У міру формування колоса і дозрівання зерна у листках і соломі знижується абсолютний вміст клітковини, геміцелюлози і лігніну, незважаючи на те, що у рослині продовжується інтенсивний фотосинтез.

Спочатку в зернівках синтезуються головним чином білки. Тому недозріле зерно має відносно високий вміст білків. Починаючи з кінця молочної фази, змінюється якісна спрямованість синтезу органічних речовин у зерні: різко збільшується синтез крохмалю, серед білків зростає частка спирторозчинних та лугорозчинних фракцій. Змінюється вміст і співвідношення мінеральних елементів: підвищується кількість фосфату, а кальцію і магнію - зменшується. Одночасно відбуваються морфологічні зміни - колір зерна від зеленувато-сірого стає золотисто- жовтим.

У дозріваючому насінні бобових культур, крім сої, основними процесами є синтез білків, крохмалю і клітковини. У насінні сої синтез жирів перевищує синтез крохмалю. Бобові, як правило, накопичують менше вуглеводів. Під час дозрівання насіння олійних культур переважають реакції синтезу жирів і білків. Біосинтез жиру починається відразу ж після запліднення і триває до повного дозрівання, який відрізняється лише інтенсивністю самого процесу і якісним складом жирних кислот. У початковому періоді переважають насичені жирні кислоти, а потім - ненасичені. Так, в олії насіння соняшнику кількість насичених жирних кислот знижується з 84,6 до 6,7% від загального вмісту жирних кислот. Значно збільшується вміст ненасичених жирних кислот і при дозріванні насіння льону. Таким чином, зріле насіння має олію більш високої якості.

Дозрівання соковитих плодів також супроводжується зміною фізичних і хімічних властивостей тканин, накопиченням поживних речовин. Ці поживні речовини не використовуються для живлення зародка насіння, а лише приваблюють птахів і тварин, які сприяють розповсюдженню насіння цих рослин. М'ясиста тканина соковитих плодів (оплодень, або перикарпій) зрілого плоду містить значну кількість цукрів, характеризується пом'якшенням, ароматом.

Процеси дозрівання соковитих плодів можна прискорити штучно, використовуючи газоподібний етилен. Етилен утворюється при анаеробних процесах у тканинах плодів при дозріванні і виділяється назовні. Тому, якщо розміщувати недозрілі плоди разом з дозрілими, можна також прискорити їх дозрівання.

З метою прискорення дозрівання насіння деяких культур застосовують й інші заходи: роздільне збирання злаків, обробку посівів бавовнику дефоліантами та ін.

Дозрівання таких частин, як бульби і корені, у яких накопичуються запасні поживні речовини, має певні особливості. Утворення бульб у більшості сортів картоплі починається поступово у процесі онтогенезу і виявляється після завершення ювенільного періоду, тобто у фазі бутонізації рослин. Бульби формуються на кінцях підземних пагонів (столонів). Процес ініціації бульб залежить від температури, тривалості дня. Стимулом бульбоутворення є фітогормони, синтезовані в листках. Ауксини затримують утворення бульб, гібереліни підсилюють ріст пагонів, у тому числі столонів, цитокініни сприяють формуванню бульб. Взаємодія цих груп фітогормонів регулює процеси ініціації і росту бульб.