ФІЗІОЛОГІЯ РОСЛИН З ОСНОВАМИ БІОХІМІЇ - Притуляк Р. М. - 2016

Опорний конспект лекцій

ТЕМА № 8. ПРИСТОСУВАННЯ І СТІЙКІСТЬ РОСЛИН ДО НЕСПРИЯТЛИВИХ ФАКТОРІВ СЕРЕДОВИЩА

План

1. Пристосованість рослин до умов зовнішнього середовища як результат їх еволюції.

2. Фізіолого-біохімічні зміни у теплолюбивих рослин до понижених позитивних температур. Холодостійкість і шляхи її підвищення.

3. Дія на рослини мінусових температур. Морозостійкість рослин і шляхи її підвищення.

4. Загартування рослин до мінімальних температур.

5. Зимостійкість рослин.

6. Вилягання рослин, його причини і способи його попередження.

7. Дія на рослини максимальних температур. Жаростійкість.

8. Посухостійкість рослин. Класифікація рослин за відношенням до води.

9. Солестійкість рослин і можливі шляхи її підвищення.

10. Стійкість рослин до забруднення атмосфери, пестицидів та отрутохімікатів.

1. Пристосованість рослин до умов зовнішнього середовища як результат їх еволюції.

Пристосування рослин до несприятливих факторів носить еволюційний характер. Пристосування відбувається шляхом зміни фізіолого-біохімічних процесів, зміни анатомічної будови, утворення певних морфологічних пристосувань.

У процесі еволюції у рослин виникали і спадково закріпилися різні пристосувальні реакції. Відповідно до змін зовнішніх факторів сформувався ланцюг послідовних періодів активної життєдіяльності, найбільш відповідальних етапів індивідуального розвитку у найсприятливіші періоди року. Серед пристосувальних реакцій онтогенезу поширеними є фотоморфогенетичні реакції, а також термо- і фотоперіодизм. Одним із проявів термоперіодичних реакцій є яровизація, або прискорений розвиток озимих форм однорічних і дворічних рослин при дії на них періоду низьких позитивних температур. На відміну від яровизації, для завершення якої достатньо одноразового тривалого охолодження, основну роль у термоперіодизмі має зміна підвищених і понижених температур. Розрізняють добовий і сезонний термоперіодизм.

Фотоперіодизм, як пристосувальна реакція до сезонних ритмів зовнішніх умов, не обмежується тільки фотоперіодичною реакцією цвітіння. Відомі фотоперіодичні реакції бульбоутворення, цибулеутворення, переходу рослин до стану спокою та ін.

Реакція рослин на зміну зовнішніх факторів залежить від інтенсивності цих змін і функціонального стану організму. При особливо значних змінах настають порушення життєвих процесів, що можуть спричинити загибель організму. В усіх випадках функціональний стан організму переходить послідовно від стану активізації до гальмування і летальності.

Так, при зменшенні тривалості світлового періоду з наступним зниженням температури у клітинах рослин зміни у метаболітичних процесах призводять до зменшення обводнення клітин і тканин, накопичення запасних поживних речовин, формування специфічних захисних структур. Краще рослини переносять дію несприятливих факторів у стані спокою. Прикладом цього може бути листопад осінньої пори у багаторічних рослин, формування насіння та запасаючих органів.

При дії на теплолюбні рослини (огірок, соя, кукурудза, гречка) низьких позитивних температур відбуваються наступні фізіолого-біохімічні порушення:

· Зростає в’язкість цитоплазми.

· Зменшується надходження води.

· Порушується окислювальне фосфорилювання.

· Припиняється синтез АТФ.

· Руйнується хлорофіл.

· Порушується процес фотосинтезу.

Холодостійкість. Під холодостійкістю розуміють здатність рослин витримувати низькі позитивні температури - від 0 до 10 °С. До холодостійких належать рослини помірних і південних широт, зокрема більшість сільськогосподарських культур. Тропічні і субтропічні рослини при таких температурах ушкоджуються або відмирають.

Для оцінки холодостійкості часто користуються поняттям "біологічний нуль". Це температура, при якій припиняються активні ростові процеси. Для більшості сільськогосподарських рослин біологічний нуль знаходиться близько +4 °С. Чим вище значення його, тим менша холодостійкість відповідної групи рослин.

Про холодостійкість певне уявлення дає сума біологічних температур. Чим менша ця величина, тим вища стійкість до холоду і тим скоріше у рослини завершується життєвий цикл.

Показники суми біологічних температур характеризують скоростиглість рослин, сортів. У дуже ранньостиглих вона становить 1200 °С, у середньостиглих - 2200-2800, пізньостиглих - 3400-4000 °С.

До холодостійких належать яра пшениця, ячмінь, овес, горох; середньостиглих - люпин однорічний, боби, льон, соняшник, гречка; малостійких - просо, кукурудза, соя, сорго, квасоля; нестійких - рис, бавовник, баштанні культури.

Негативна дія понижених температур позначається передусім на стані цитоплазми (підвищення густини), проникності мембран, дезорганізації обміну нуклеїнових кислот, білків. Порушення структури мітохондрій і хлоропластів призводить до погіршення аеробного дихання, пригнічення фотосинтезу.

Способи підвищення холодостійкості рослин. Заходами, що забезпечують стійкість рослин до дії низьких температур, є створення умов вирощування для забезпечення високого рівня енергетичних процесів у клітинах тканин. Це - добра освітленість, підвищена вологість повітря, внесення фосфорних і калійних добрив. Досить ефективним є змінний вплив оптимальних і знижених температур на проростаюче насіння і молоді рослини. Позитивне значення має також намочування насіння у слабких розчинах (0,25%) мікроелементів, азотнокислого амонію та інших солей. Дуже важливою є роль селекції у створенні холодостійких сортів сільськогосподарських культур та наступні заходи:

· Загартування молодих рослин (розсади).

· Загартування насіння.

· Обробка насіння перед посівом мікроелементами.

3. Дія на рослини мінусових температур. Морозостійкість рослин і шляхи її підвищення.

Значних збитків сільському господарству завдають заморозки, що нерідко трапляються у період вегетації рослин. Заморозки можуть бути весняними, осінніми. Найбільш небезпечними є літні приморозки.

Стійкість рослин до заморозків визначається видом, фізіологічним станом, умовами вирощування їх.

Найбільш стійкі до весняних заморозків рослини раннього посіву -ярі зернові і зернобобові культури, які можуть витримувати короткочасні температури до - 7-10 °С. При пізніх посівах рослини не встигають підготуватися до дії низьких температур. Коренеплоди, більшість олійних культур, льон, конопля переносять нетривале зниження температури до мінус 5-8 °С; соя, картопля, сорго до 2-3 °С; рис, бавовник -до -1,5-2 °С. Найменша стійкість до заморозків у баштанних культур. Зниження температур навіть до -0,5-1,5 °С викликає у них значні ушкодження.

Стійкість рослин до заморозків значною мірою визначається фазою розвитку.

Для зменшення ушкоджуючої дії заморозків проводять різні захисні заходи. До них, у першу чергу, належать оптимальні строки посіву і садіння, використання розсади як посадкового матеріалу для овочевих і квіткових культур, що дозволяє висаджувати рослини у відкритий ґрунт при настанні стійких сприятливих температур. Добрий ефект забезпечує дощування рослин перед заморозками або весняний полив. Розповсюдженими засобами є димові завіси, накривання рослин паперовими або плівковими ковпаками, матами із соломи та ін.

Процеси, що відбуваються у клітинах при їх замерзанні. Морозостійкість, під якою розуміють здатність витримувати низькі негативні температури, зумовлюється особливостями рослин. Однорічні рослини в морозний період перебувають у формі дозрілого насіння. Більшість багаторічників до настання низьких негативних температур частково або повністю втрачають наземні органи і перезимовують на значній глибині у ґрунті у вигляді цибулин, бульб, кореневищ. Проте, озимі культури і деревні рослини відчувають вплив негативних температур і нерідко страждають від їх дії. Причина загибелі рослин від морозу полягає у коагуляції білків протопласта, фізичній дії кристалів льоду на клітинні структури. Ушкоджені рослини втрачають тургор, листки набувають вигляду ошпарених, буріють і засихають. Із м'ясистих тканин при таненні виділяється вода.

Якщо промерзання тканини відбувається поступово, то лід утворюється в міжклітинниках і клітинних стінках. Утворені кристали льоду відтягують воду з клітин і викликають підвищення рН клітинного соку, зневоднюють цитоплазму, змінюють осмотичні властивості клітини. Крім того, кристали льоду мають фізичний тиск на цитоплазму. При таненні льоду промерзлі клітини можуть зберігати життєздатність, якщо лід не ушкодив механічно їхню цитоплазму.

Стійкі до морозу рослини володіють рядом захисних функцій, основою яких є певні біохімічні зміни.

У клітинах рослин при низьких температурах спостерігається підвищений вміст цукрів, захисних білків, змінюється склад полярних ліпідів, зменшується обводнення клітин.

Захисна роль цукрів полягає в утворенні гідрофільних зв'язків з білками цитоплазми і запобіганні їх денатурації. Крім того, цукри знижують температуру замерзання цитоплазми, збільшують її водоутримуючу здатність. Велика кількість захисних білків і модифікованих ліпідних молекул підвищує структурованість клітин.

Таким чином, морозостійкість є тимчасовою адаптацією, а не постійною властивістю рослини. Розвиток її залежить значною мірою від зовнішніх факторів. Визначальним фактором, у першу чергу, є співвідношення сонячних днів із зниженими температурами вночі і кількості похмурих дощових днів з відносно зниженими і високими температурами. Чим вищим є це співвідношення, тим ефективніші умови для загартовування. Суттєво впливають на морозостійкість умови ґрунтового живлення. Стійкість рослин на кислих ґрунтах зростає при регулярному вапнуванні і внесенні під озимі достатньої кількості калійних і фосфорних добрив. Найбільш ефективним і надійним заходом запобігання зимовій загибелі посівів є виведення морозостійких сортів і застосування науково обґрунтованих технологій вирощування.

Отже, для підвищення морозостійкості слід дотримуватися наступних пунктів:

· Оптимальні строки посіву.

· Збалансоване мінеральне живлення.

· Достатня забезпеченість фосфором та калієм.

4. Загартування рослин до мінусових температур.

Підвищення морозостійкості рослин тісно пов'язане з процесами загартовування, тобто з постійною підготовкою рослин до впливу низьких температур.

Теоретичні основи морозостійкості започаткував академік М.О. Максимов. Продовжуючи його дослідження, І.І. Туманов виділив у рослин три етапи підготовки до зимівлі: перехід до стану спокою та два етапи загартування.

Перша фаза проходить при достатньому освітленні і низьких позитивних температурах у нічні години. На цій фазі світло необхідне не тільки для фотосинтезу, але і для підтримання ультраструктур клітини. За таких умов ще здійснюється фотосинтез, але значно гальмуються процеси росту і дихання. Тому цукри, що утворилися при освітленні, накопичуються у клітині. Тривалість першої фази загартовування становить близько двох тижнів. Після першої фази загартування рослини здатні витримувати без пошкоджень температуру до -10 °С.

Друга фаза не потребує світла і відбувається при поступовому зниженні температур. Вона супроводжується вивільненням надлишків води з клітин і тканин рослини до позаклітинного льоду. При цьому відбувається зближення молекул у цитоплазмі, підвищення її густини, уповільнення теплового руху молекул у просторі. Завдяки цьому рослини здатні витримувати дегідратацію макромолекул і мембранних структур. Друга фаза теж триває близько двох тижнів. Після другої фази загартування рослини здатні витримувати до -20-25⁰С.

Але процес загартування носить зворотній характер. При підвищенні температури процес іде у зворотньому напрямку.

5. Зимостійкість рослин.

Взимку істотно змінюються погодні умови - температура, опади, волога. Значні морози змінюються короткочасними і тривалими відлигами. Часто спостерігаються завірюхи, а при безсніжних зимах - суховії. Така постійна зміна погодних факторів значно виснажує організм рослин і може навіть призвести його до загибелі. У несприятливі роки загибель посівів озимої пшениці досягає інколи 70-80%. Гинуть не тільки озимі зернові, але і багаторічні трави, особливо конюшина і люцерна. Деревні породи за морозних зим ушкоджуються не менше від озимих рослин. Комплекс несприятливих факторів взимку може викликати у рослин такі явища, як випрівання, вимокання, випирання, зимову посуху.

Випрівання рослин має місце теплої зими з великим сніговим покривом, особливо коли сніг випав на неохолоджений вологий ґрунт. За таких умов у рослин спостерігається інтенсивне дихання, яке призводить до великої витрати запасних поживних речовин, насамперед цукрів. Виснажені такими умовами рослини навесні гинуть від голоду і весняних заморозків.

Вимокання спостерігається під час тривалих відлиг, коли на поверхні ґрунту збирається багато води, яка затоплює посів, погіршує газообмін у рослині, призводить до посилення анаеробного дихання, токсичні продукти якого викликають отруєння і загибель її.

Якщо після відлиги настають морози, то утворюється льодова кірка, яка може бути навислою над посівом або контактною. Навислі кірки легко руйнуються котками, і рослини вивільнюються. Якщо ж кірка контактна, то рослини вмерзають у лід; аерація припиняється, втрачається стійкість рослин. Якщо вмерзають тільки вузли кущіння, а листки знаходяться на повітрі, то повітря від листків до кореневої системи проникає по міжклітинниках, і рослини виживають.

Рослини, що виходять з-під снігу весною при низьких температурах повітря і ґрунту, стійкі до затоплення. З підвищенням температури їхня стійкість різко знижується.

Випирання спостерігається при відсутності снігового покриву або коли верхній шар ґрунту сухий. У таких випадках промерзання ґрунту починається з більш низьких шарів, що містять вологу. Утворений на певній глибині ґрунту шар льоду поступово потовщується за рахунок вологи ще глибших горизонтів і виштовхує верхній шар ґрунту разом з рослинами, внаслідок чого коренева система їх розривається. Рослини залишаються на поверхні ґрунту. Щоб попередити їх загибель, необхідне своєчасне коткування весною для встановлення контакту кореневої системи з вологим ґрунтом.

Зимова посуха має місце при постійних сильних вітрах у зимовий період, особливо при нестачі опадів. Це призводить до значного зневоднення ґрунту. Рослини страждають як від нестачі вологи, так і від переохолодження ґрунту.

Таким чином, зимостійкість - це здатність рослин протистояти комплексу несприятливих факторів зовнішнього середовища у зимовий період. Для визначення зимостійкості використовують польові і лабораторні методи. З польових найчастіше застосовують метод діагностики стану зимуючих рослин у відібраних монолітах ґрунту. До лабораторних методів належить визначення зимостійкості рослин за реакцією забарвлення цитоплазми клітин конуса наростання (інтенсивність забарвлення збільшується при ушкодженні організму).

Підвищити стійкість рослин можна застосуванням різних агротехнічних заходів, до яких належить і вапнування кислих ґрунтів. Своєчасне вапнування і внесення добрив зменшує рН ґрунтового розчину, покращує іонний баланс у тканинах і цим сприяє підвищенню зимостійкості. Взимку слід проводити снігозатримання.

Вимокання - це загибель озимих хлібів, багаторічних трав, садів від застою на полях талих або дощових вод, чи вод від розливу рік. Загибель є наслідком отруєння організмів токсичними речовинами, що утворюються в анаеробних умовах, порушення надходження поживних речовин і води, відмирання кореневої системи.

6. Вилягання рослин, його причини і способи його попередження.

Проблема вилягання посівів особливо гострою стала у зв'язку з інтенсифікацією землеробства й рослинництва, різким зростанням застосування органічних і мінеральних добрив. Вилягання зернових культур зазнають 30-60% посівних площ. Найбільш часто вилягають озимі зернові.

На полеглих посівах, крім недобору врожаю, значно погіршується якість зерна (натура, скловидність, вихід муки та ін.), ускладнюється збирання, сушіння зерна, знижується продуктивність праці.

Вилягання рослин спостерігається при порушенні співвідношення між масою наземної частини рослин і міцністю нижньої частини стебла. Це явище зумовлюється недостатнім потовщенням соломини і слабким розвитком у ній механічних елементів. При виляганні у рослин порушується геотропічна реакція, відбувається етіоляція стебла.

Основними факторами, що індукують вилягання рослин, є надмірне зволоження ґрунту і повітря, загущення посівів, надмірне внесення добрив, сильні вітри з дощем, морфологічні ознаки сорту рослин (довгостеблові форми більш схильні до вилягання, ніж короткостеблові).

Багато сучасних інтенсивних сортів пшениці на високому агрофоні спроможні забезпечити врожай зерна 70-80 ц/га і більше, але практично у виробничих умовах збирають 40-50 ц/га. Однією з важливих причин цього є вилягання. Це явище має місце не тільки у зоні достатнього зволоження, але і в районах з напівпосушливим кліматом. У Лісостепу і на Поліссі України вилягання спостерігається фактично кожного року. При цьому ступінь його прояву залежить як від метеорологічних умов, так і від особливостей сорту.

Стійкими до вилягання можуть бути рослини, у яких протягом вегетації відбувається постійне нарощування сухої речовини і нагромадження запасних вуглеводів у стеблі.

Боротьба з виляганням у кожному конкретному випадку повинна передбачати відповідні агротехнічні заходи: правильний обробіток ґрунту; глибину заробки насіння, оптимальні норми висіву і густоту стояння рослин, збалансоване мінеральне живлення, добір стійких до вилягання сортів.

Поряд із заходами, що запобігають виляганню, широко використовують ретарданти, які викликають укорочення та потовщення стебла, збільшують листкові пластинки, посилюють ріст коренів. Найбільш поширеними ретардантами є хлорхолінхлорид (ССС) і його аналоги, наприклад, дегідрел, компазан. Дія ретардантів залежить від застосування хімічних засобів захисту, азотних добрив і системи їх внесення.

Радикальним заходом боротьби з виляганням вважають створення короткостеблових сортів. Але ця ознака в озимої пшениці часто сполучена із слабкою зимостійкістю, недостатньо розвиненою кореневою системою, пониженою якістю зерна, невисокою стійкістю до грибних хвороб.

7. Дія на рослини максимальних температур. Жаростійкість.

Жаростійкість - це здатність рослин витримувати дію високих температур. За цією ознакою рослини можна умовно поділити на З групи: 1) головним чином нижчі

рослини (термофільні бактерії, синьо-зелені водорості), що переносять без ушкоджень температуру 75-90 °С; 2) жаровитривалі рослини посушливих зон (сукуленти, що витримують температуру до 60 °С і ксерофіти - до 54 °С); 3) нежаростійкі - мезофітні і водні рослини, що витримують температуру до 40 °С.

Рослини, що ростуть на сухих, світлих, добре прогрітих місцях, більш стійкі до високих температур, ніж тіньовитривалі.

Жаростійкість значною мірою залежить від абсолютних значень температури і тривалості її дії. Короткочасний вплив надто високих температур (43-45°) може бути таким же згубним, як і тривала дія дещо нижчих, які перевищують оптимальне значення.

Під впливом високої температури повітря зменшується площа листків та їх фотосинтетична активність. Практично всі генеративні клітини зазнають структурних змін, втрачають активність і здатність до поділу. За високих температур пилок стає стерильним, гальмується проростання фертильних пилкових зерен на приймочці. Це є однією з причин зниження врожаю пшениці.

Під час спеки при достатньо високій вологості повітря регуляція температури листків рослин шляхом транспірації обмежена. За таких умов перевищення оптимального температурного рівня призводить до часткової або повної денатурації білків, що викликає ушкодження білково-ліпідних комплексів мембран. У результаті цього відбувається дезорганізація багатьох фізіологічних процесів.

Підвищення температури особливо небезпечне при інтенсивній інсоляції. У рослин існує ряд адаптивних пристосувань для захисту від теплових ушкоджень, зокрема такі, як транспірація, вертикальне орієнтування листків, фототаксис хлоропластів, більш світле забарвлення листкової поверхні, захисні шари кіркової тканини, шар кутикули, висока концентрація вуглеводів у цитоплазмі і деякі ін.

У польових умовах на ступінь ушкодження рослин високою температурою має вплив комплекс факторів середовища, у тому числі нестача вологи у гранті. Найбільш чутливими ланками є реакції Хілла і фосфорилювання. Гальмування, або інгібування цих процесів високими температурами супроводжується зниженням у клітинах білків і нуклеїнових кислот, хлорофілу, фотохімічної активності хлоропластів, розриванням цілісності і висиханням мембран, порушенням вуглеводного, азотного і ліпідного обміну рослин. Тому короткочасний тепловий шок понад 45°С може пригнічувати захисні реакції рослин щодо вірусних і окремих грибкових інфекцій.

Реакція рослин на екстремальну температуру визначається функціональними і структурними особливостями клітин. Серед цитоплазматичних змін, викликаних дією високих температур, слід відзначити інгібування руху, збільшення густини і коагуляцію цитоплазми, ядерні зміни, втрату мембранної напівпроникності. Висока температура викликає у рослин патологічне дихання й утворення токсичних речовин.

Жаростійкість значною мірою визначається стадією розвитку рослин: молоді, активно ростучі рослини менш стійкі, ніж старі і ті, що перебувають у стані спокою. Тому найбільшої шкоди високі температури завдають рослинам на ранніх стадіях їх розвитку. Наприклад, у фазі кущіння пшениці у конусі наростання відбувається диференціація колосків. Висока температура гальмує цей процес, внаслідок чого зменшується число колосків у колосі і число квіток у колоску, що призводить до зниження врожаю. Для багатьох рослин спека особливо небезпечна під час цвітіння, оскільки викликає стерильність квіток і обпадання зав'язей.

Стійкість різних органів рослин є неоднаковою: менш стійкі підземні органи, більш стійкими є пагони і бруньки. При дозріванні плодів високі температури навіть корисні, якщо рослина взагалі витримує їх нормально. Серед тканин найбільш стійкими є камбіальні.

Для підвищення жаростійкості рослин П.О. Генкель запропонував насіння окремих культур (цукрові буряки, морква, томати, дині) обробляти перед висіванням 0,2%-ним розчином хлористого кальцію. Але цей захід не завжди забезпечує надійний ефект. Не дає бажаних наслідків і загартування рослин проти високих температур.

Для жаростійкості використовують ті ж методи, що і для діагностики посухостійкості. Заходами запобігання шкідливій дії високих температур є впровадження полезахисних смуг і штучне зрошування. Для деревних рослин рекомендують побілку стовбурів.

8. Посухостійкість рослин. Класифікація рослин за відношенням до води.

Під посухою розуміють тривалу нестачу вологи. Це найбільш часте явище серед несприятливих факторів зовнішнього середовища, особливо на півдні і сході України. Посуха призводить до великих втрат урожаю сільськогосподарських культур. Шкідливість її залежить від фази розвитку і тривалості дії. Найбільшої шкоди посуха завдає під час активного росту і при формуванні генеративних органів рослин.

Здатність рослин витримувати тривалі періоди нестачі вологи називається посухостійкістю. Є два види посухи - атмосферна і ґрунтова.

Суто атмосферна посуха може спостерігатися весною, коли температура повітря значно перевищує температуру ґрунту, який на цей час ще недостатньо зволожений за рахунок танучого снігу. При цьому відносна вологість повітря є досить низькою (у межах 10-20%). Атмосферна посуха сприяє зростанню транспірації. Якщо надмірна втрата води рослинами не поповнюється поглинанням її кореневою системою з ґрунту, то виникає водний дефіцит і рослини починають в'янути.

Тривала атмосферна посуха призводить до ґрунтової посухи, яка для рослин є більш небезпечною. Вона спостерігається найчастіше у середині або наприкінці літа. Нестача вологи у ґрунті призводить до ушкодження кореневої системи, порушення водного режиму всієї рослин, негативно позначається на фізіолого- біохімічних процесах. При цьому у клітинах посилюються гідролітичні процеси: відбувається розпад полімерних сполук, у першу чергу полісахаридів, а при більш жорсткій посусі - і білків. Це призводить до накопичення шкідливих концентрацій аміаку, порушення цитоплазматичних структур, зниження інтенсивності фотосинтезу.

При тривалій посусі пригнічується і дихання рослин, одночасно порушується транспорт речовин у рослині, припиняються ростові процеси.

Посухостійкість є генетично зумовленою ознакою, тісно пов'язаною І місцем вирощування рослин та їх адаптацією до водного дефіциту. Вона відображає здатність рослин витримувати значне зневоднення за рахунок розвитку високого водного потенціалу (сисної сили) тканин при збереженні функціональної активності клітинних структур, а також за рахунок адаптивних морфологічних особливостей стебла, листків і генеративних органів. Посухостійкі рослини мають високий вміст зв’язаної води, високу в’язкість цитоплазми і певні анатомоморфологічні пристосування, для них властивий ксероморфізм, верхні листки у порівнянні з нижніми, менші за розмірами, мають дрібні клітини, густе жилкування, високу інтенсивність транспірації і високу сисну силу.

Найбільшою посухостійкістю відзначаються ксерофіти - рослини посушливих місць. Вони включають кілька груп рослин, що відрізняються морфологічною та анатомічною будовою (кактуси, сукуленти, гонколисткові ксерофіти - полин, верблюдяча колючка та ін.; шорстколисткові ксерофіти - степові трави, ковила, типчак, перекотиполе).

Рослини помірного клімату - мезофіти - характеризуються помірною стійкістю до посухи. До цієї групи рослин належать основні сільськогосподарські культури. їх стійкість зумовлена пристосованістю, яка полягає у здатності регулювати інтенсивність транспірації за допомогою продихового апарату, шляхом обпадання листків і навіть зав'язі плодів. Рослини мають добре розвинену кореневу систему, високу водоутримуючу здатність тканин.

Гігрофіти - це рослини вологих місць, які є нестійкими до посухи.

Гідрофіти - це рослини, що живуть у водному середовищі.

Різні органи рослин, як і різні види рослин, мають неоднакову стійкість до посухи. Наприклад, молоді ростучі листки, завдяки припливу до них асимілятів, відносно більш стійкі, ніж листки, що закінчили свій ріст, або старі. При тривалій посусі пластичні речовини до молодих листків можуть надходити від генеративних органів. Посуха завдає особливо великої шкоди під час формування генеративних органів. На ранніх етапах розвитку вона може призвести до стерильності квіток, а на більш пізніх -до зниження якості і кількості врожаю. Ярі й озимі злаки найбільш чутливі до нестачі вологи у фазу виходу у трубку і колосіння; просо і сорго -у фази викидання волоті і наливу зерна; зернобобові - під час цвітіння; картопля - цвітіння і формування бульб; соняшник - утворення корзинки і цвітіння; баштанні - під час цвітіння і дозрівання.

Діагностику посухостійкості рослин проводять польовими і лабораторними методами. До польових належить прямий метод, при якому різні види і сорти рослин вирощують у природних посушливих умовах і визначають ступінь їх посухостійкості. Такий спосіб є надійним, але вимагає тривалого часу. Існують лабораторні методи штучного створення (моделювання) дефіциту вологи. Наприклад, вирощування рослин у вегетаційних умовах, коли рослини зазнають дії нестачі вологи у ґрунті або впливу потоку сухого нагрітого повітря. Як показник стійкості рослин до посухи, можна використати водоутримуючу здатність рослинної тканини, густину цитоплазми та ін.

Для боротьби з посухою проводять зрошення разом із внесенням мінеральних добрив. Зрошення слід проводити таким чином, щоб рослини встигли використати всю воду і не відчували нестачі вологи. Для визначення правильних строків і доз поливу необхідно проводити контроль за вологістю ґрунту (вона повинна бути вищою за коефіцієнт в'янення рослин), станом продихів листків, визначати водний потенціал тканин, концентрацію клітинного соку та ін.

Кращий спосіб поливу - дощування, завдяки якому не тільки зволожується ґрунт, але і покращується мікроклімат.

9. Солестійкість рослин і можливі шляхи її підвищення.

Ряд ґрунтів містять надлишкову кількість розчинних солей, яка є шкідливою для росту і розвитку рослин. Цей надлишок спостерігається здебільшого у зонах з недостатнім зволоженням, коли процеси промивання ґрунтів і вимивання солей незначні. Засолення може викликатися і підняттям розчинів солей із глибших ґрунтових горизонтів і створення високої концентрації цих солей у зонах розміщення кореневої системи. Аналогічному засоленню сприяє систематичне внесення високих доз мінеральних добрив, особливо у формі сирих калійних солей.

Надмірне засолення ґрунту призводить до зростання осмотичного тиску ґрунтового розчину й ускладнює поглинання води кореневою системою рослин. Крім того, надлишок розчинних солей є токсичним для рослини.

Ґрунти, що містять 0,25% легкорозчинних солей, належать до слабо- засолених, при концентрації солей до 0,5 % вважаються середньозасоленими (солончакуваті). Сильнозасолені ґрунти (солончаки) містять понад 0,5% солей.

За реакцією на засолення ґрунту рослини поділяють на галофіти і глікофіти. У природних умовах на солончакових ґрунтах росте досить велика кількість видів, що пристосувалися до високої концентрації солей у них. Це - група галофітів, які можуть рости на живильному середовищі, що містить 3-5% натрієвих солей. Серед галофітів можна виділити три основні групи рослин, що відрізняються анатомічними і фізіологічними властивостями:

1) евгалофіти - соленакопичувальні рослини з м'ясистими стеблами і листками, клітини яких відзначаються дуже високим осмотичним потенціалом, що перевищує осмотичний потенціал ґрунтового розчину. Такі рослини вільно поглинають різні катіони й аніони із засолених ґрунтів;

2) криногалофіти - солевиділяючі рослини. їх протоплазма відзначається високою проникністю для солей, ніби фільтруючи і перепускаючи їх крізь себе. При цьому вміст солей у самих клітинах залишається постійним.

Рослини цієї групи мають спеціальні секреторні клітини - міхурчасті волоски на листках, у яких накопичуються солі. Повністю заповнені солями волоски розриваються, і сіль залишається на поверхні листка. На місці відмерлих волосків виростають нові;

3) глікогалофіти - соленепроникні рослини, у яких солепроникність крізь цитоплазму клітин дуже незначна. Клітинний сік їх має великий осмотичний тиск, що зумовлюється високою концентрацією органічних сполук, особливо вуглеводів. До таких рослин належать полин і деякі ін.

Згідно теорії А. Шимлера (1898), шкідлива дія високої концентрації солей проявляється, головним чином, високим осмотичним тиском ґрунтового розчину, чим і визначається "фізіологічна" сухість засолених ґрунтів. Пізніше Б.П. Строгонов і П.О. Генкель довели, що порушення життєдіяльності рослин на таких ґрунтах є наслідком не тільки дії осмотичного тиску, але і токсичного впливу солей. Ступінь ушкодження рослин залежить від складу іонів у середовищі. Найбільш токсичним є аніон НСО₃, менш токсичні аніони хлору і сульфатів. Солестійкість визначається насамперед властивостями цитоплазми, її чутливістю до токсичності тих чи інших солей.

Більшість культурних рослин слабостійкі або зовсім не мають стійкості до засолення.

Фізіологічна дія засолення проявляється зміною осмотичних властивостей клітин, руйнуванням цитоплазматичних мембран і зменшенням активності ферментів, яке призводить до порушення взаємозв'язку фотосинтетичного й окислювального фосфорилювання. Засоленість викликає порушення білкового обміну, внаслідок чого накопичуються вільні амінокислоти, утворюються токсичні сполуки (кадаверин, путресцин, аміак).

Здебільшого рослини найменш стійкі до засолення на початкових етапах онтогенезу. З віком їх стійкість змінюється.

За ступенем солестійкості культурні рослини поділяються на слабостійкі (пшениця, гречка, льон, огірки, квасоля, яблуня, вишня), середньостійкі (овес, просо, кукурудза, соняшник, жито, картопля, цибуля, морква, томати, виноград, люцерна) і сильностійкі (ячмінь, гірчиця, конюшина, капуста, цукровий буряк).

Солестійкість визначають прямим і побічним методами. Цей вид стійкості можна визначити за енергією проростання насіння, процентом схожості тощо. З лабораторних методів застосовують такі, як визначення швидкості відкривання і закривання продихів у розчинах солей, ступеня вицвітання хлорофілу та ін.

Для боротьби із засоленістю і зменшенням її шкідливості проводять гіпсування ґрунтів, застосовують інші методи хімічної меліорації.

Одним з основних методів боротьби є створення солестійких сортів. До сильного засолення можуть адаптуватися тільки рослини з інтенсивним метаболізмом органічних кислот, сахарози, а також аспарагінової і глутамінової амінокислот, які можуть знешкоджувати аміак шляхом утворення амідів.

П.О. Генкель пропонував здійснювати передпосівний обробіток насіння окремих сільськогосподарських культур розчинами солей МаСl, МgSО₄, Ка₂СО₃ для підвищення стійкості, відповідно, до дії хлоридного, сульфатного і содового засолення. Вважається, що при цьому заході відбувається загартування насіння до засолення, наслідком якого є зменшення проникності мембран цитоплазми і значне зростання порога токсичної дії солей.

10. Стійкість рослин до забруднення атмосфери, пестицидів та отрутохімікатів.

Інтенсивний розвиток промисловості, сільськогосподарського виробництва, активна діяльність людей супроводжуються значними змінами навколишнього середовища. Щорічно зростає газоподібне забруднення атмосфери, у ґрунті і воді накопичуються різні хімічні сполуки. Все це гальмує нормальний розвиток, викликає захворювання і навіть зникнення багатьох рідкісних видів рослин і тварин, призводить до порушення екологічної рівноваги, зменшення врожаю сільськогосподарських культур, погіршення його якості.

При спалюванні нафти, кам'яного вугілля і різних органічних відходів в атмосферу виділяється велика кількість різних вуглеводнів, оксидів азоту і сірки, вуглекислого газу та інших речовин, а також тверді компоненти - пил, сажа. Дим і гази не тільки отруюють оточуюче середовище, але впливають і на клімат. Як правило, на територіях, що прилягають до великих промислових підприємств, вологість повітря й освітленість нижчі за норми, а температура вища, ніж у незадимлених місцях.

Промислове забруднення середовища токсичними сполуками завдає великих збитків сільському господарству й екологічній системі в цілому.

Для розробки профілактичних заходів з охорони рослин на основі контролю забруднення повітря, ґрунту і води необхідно чітко уявляти токсичну дію токсикантів на рослинний світ, які функціональні зміни вони можуть викликати, шляхи їх надходження до рослинного організму.

Двоокис сірки, окисли азоту, галогеноводневі та інші шкідливі газоподібні сполуки проникають у рослину з повітря внаслідок газообміну, а також з дощем і при осіданні туману або пилу на поверхню пагонів. Основна ж маса токсичних газів надходить до листка через продихи. Потрапляючи до міжклітинників, вони контактують із губчастою паренхімою мезофілу, потім дифундують через плазмалему до протопласта клітини і там викликають різні хімічні, біохімічні, структурні і функціональні зміни. Швидкість надходження газу обумовлена стійкістю до нього рослинного організму, а ступінь впливу залежить від властивостей і хімічних форм забруднюючої речовини.

У клітинах ушкоджених рослин спостерігається зниження рН клітинного соку, помітно активуються такі ферменти, як пероксидаза, порушується вуглеводно- азотний обмін, пригнічується рух цитоплазми і розтяжіння клітин, відбувається розпад хлорофілу і руйнування структури хлоропластів, спостерігається депресія фотосинтезу; порушується проникність і регуляторна діяльність замикаючих клітин продихів. Усі ці зміни в подальшому призводять до порушення росту і розвитку рослин, зменшують у 1,5-2,0 рази інтенсивність транспірації. Внаслідок цього значно зменшується урожай і погіршується його якість. В озимих культур різко зменшується морозостійкість.

Токсичні гази несприятливо впливають і на розвиток кореневої системи, оскільки при цьому значно зменшується загальна маса коренів та їх фізіологічна активність.

Загальними фенотипічними ознаками ушкодження рослин є некрози і хлороз листків, подальше їх відмирання і передчасне обпадання. Але за цими зовнішніми ознаками важко визначити, яким саме токсикантом ушкоджена рослина, тому що в цілому картина змін є досить неспецифічною для тієї чи іншої отруйної речовини. Дія токсиканту залежить від його дози, яка дорівнює добутку концентрації токсиканта на тривалість дії.

Для SО₂ припустима концентрація в повітрі може становити не більше 80 мкг/м³ при тривалій дії і 240 мкг/м при короткочасному впливі; для фтористого водню - відповідно 0,50 мкг/м³ і 1,0 мкг/м³; для НСl - 100 мкг/м³ і 200 мкг/м³. Але НСl не становить великої небезпеки, тому що лише в окремих місцях цей забруднювач зустрічається в концентраціях, що викликають ушкодження рослин. Токсичність газів залежить від факторів зовнішнього середовища, особливо від вологості повітря. Наприклад, при високих концентраціях SО₂ в повітрі збільшення вологості призводить до утворення сірчастої, а потім сірчаної кислоти, внаслідок чого токсичність SО₂ різко посилюється. Газоподібна сірка (SО₂), що проникла через продихи, контактує з вологою поверхнею клітин листка і переходить у водний розчин. Залежно від рН клітинного розчину, утворюються сульфіти, гідросульфіти та інші сполуки. SО₃^2- і НSО₃^2- токсичні для багатьох біохімічних і фізіологічних процесів. Ступінь фітотоксичності зменшується при переході SО₃ до SО₄^2-. Це окиснення в рослинних клітинах може здійснюватися ферментативним і неферментативним шляхом. У більшості рослин метаболічно активні молоді листки акумулюють більше сірки, ніж старі. При освітленні акумуляція здійснюється швидше, ніж у темряві. Окиснення SО₃^2- може здійснюватися у хлоропластах при освітленні, у мітохондріях. Крім того, воно стимулюється і такими ферментами клітин, як пероксидаза, цитохромоксидаза, фередоксин-НАДР-оксидаза, металами й ультрафіолетовим світлом.

Адсорбований листками двоокис сірки не локалізується в місцях проникнення. Він має високий ступінь рухомості і може транспортуватися з листків до коренів, в оточуюче середовище. Адсорбований листками SO₂, може бути використаний у метаболічних процесах відновлення сірки.

Короткочасний вплив низьких концентрацій двоокису сірки у багатьох рослин призводить до посилення фотосинтетичних процесів. Навпаки, високі концентрації і тривала дія низьких концентрацій інгібують фотосинтез. Дія ця проявляється на реакціях карбоксилювання, транспорті електронів і реакціях фотосинтетичного фосфорилювання.

При ушкодженні дводольних трав'янистих рослин і листкових дерев типовою є поява некротичних ділянок між жилками листка; в однодольних рослин - слабкий жовтуватий колір або некроз кольору слонової кістки, який розпочинається на кінчиках листка і розповсюджується на всю листкову пластинку.

Некроз кінчиків і країв листків є типовим симптомом ураження широколистих рослин фтористим воднем. Некротизована тканина може відокремлюватися від неушкодженої вузькою червоно-коричневою смугою, що утворилася внаслідок відкладання смоли і танінів.

Численними дослідженнями доведено, що забруднюючі атмосферу речовини призводять до певного пригнічення росту і розвитку рослин без ознак видимих симптомів ураження. їх дія проявляється в першу чергу на біохімічному рівні, потім розповсюджується на ультраструктурний і клітинний рівні, і вже після цього розвиваються видимі симптоми ушкодження.

Чутливість рослин до окремих шкідливих газів залежить не тільки від зовнішніх, але й від внутрішніх факторів. Наприклад, хлібні злаки мають підвищену стійкість до SО₂ на окремих критичних стадіях розвитку - стадії трьох листків і перед цвітінням. Для дводольних критичним є період між цвітінням і початком дозрівання.

Значний вплив на фізіологічні процеси в рослинах мають такі речовини і сполуки, як озон,окисли азоту, фториди.

Під впливом озону змінюється проникність рослинних тканин для води, глюкози, окремих іонів, а також проникність мембран мітохондрій і хлоропластів; інгібується фотосинтез - знижується не тільки активність електротранспортної системи, але і вміст хлорофілу.

Дія газоподібних сполук NO і NO₂ в концентраціях, що не призводять до появи видимих ушкоджень, викликає зниження інтенсивності фотосинтезу. Інгібування фотосинтезу окислами азоту може бути наслідком конкуренції процесів асиміляції СО₂ і відновлення нітратів, що відбуваються у хлоропластах з участю універсального відновлювана НАДФ-Н. Під впливом NO, відбувається набрякання мембран хлоропластів, а будь-яке порушення у структурі мембран впливає на інтенсивність фотосинтезу.

Газоподібні фториди (НF) надходять до рослини через продихи листків і можуть впливати на їх функціонування. Фториди можуть впливати на фіксацію СО₂, послаблювати синтез хлорофілу, інгібувати активність реакції Хілла, стимулювати або пригнічувати дихання, залежно від тривалості дії. Зміни в диханні під впливом фторидів відбуваються внаслідок розбухання мембран мітохондрій і виходу з них білків, змін активності окислювальних ферментів. NаF порушує рибосомальні системи.

Речовини, які забруднюють атмосферу, знижують стійкість рослин до низьких температур і посухи.

Значному забрудненню ґрунту і води сприяє неправильне використання хімічних препаратів у боротьбі зі шкідниками і хворобами сільськогосподарських культур, з бур'янами. Деякі пестициди на протязі кількох літ або десятиліть не розкладаються і тому можуть накопичуватися у ґрунті, воді, потрапляти у харчові продукти.

Так, ще у 40-і рр. XX ст. для боротьби з деякими видами комах широко застосовувалися дуже ефективні хлоровмісні вуглеводи. На великих площах було внесено сотні тисяч тон препарату ДДТ, який не піддавався розпаду і у великій кількості нагромаджувався у ґрунті, а потім з током води через ґрунтові води потрапляв у водоймища, накопичувався у рослинах, організмі тварин, з продуктами харчування потрапляв у організм людини, викликаючи тяжкі отруєння. Застосування ДДТ давно заборонене. Але його запаси у воді і ґрунті до сьогодні дають про себе знати.

Адаптація багатьох видів шкідників до токсичних препаратів викликає необхідність постійного пошуку і синтезу нових, більш ефективних хімічних сполук для боротьби з комахами, бур'янами і різними хворобами сільськогосподарських рослин. Тобто, відбувається постійне отруєння ґрунту і води новими хімічними речовинами. До них належать не лише пестициди, інсектициди, але й деякі регулятори росту. Ряд таких сполук погано розчиняються у воді, але відносно легко засвоюються живими організмами і накопичуються в них. Внаслідок такої біоакумуляції відбувається накопичення і радіоактивних ізотопів деяких біологічно важливих елементів.