ФІЗІОЛОГІЯ ТА БІОХІМІЯ РОСЛИН

Опорний конспект лекцій

11. РІСТ І РОЗВИТОК РОСЛИН

Диференціація і ріст рослин

Рослини, на відміну від тварин, протягом усього життя ростуть, утворюючи нові тканини і органи, які закладаються в ембріональних зонах, - меристемах.

Існування меристем підтримується ініціальними клітинами (ініціалями), які здатні до поділу необмежено довгий час. Апікальні меристеми знаходяться на кінцях пагонів і кореня. Латеральнімеристеми - уздовж пагона й кореня. До них належать первинні латеральні меристеми - прокамбій і трицикл та вторинні - камбій і фелоген. В основі молодих міжвузль і листків функціонують інтеркалярні (вставні) меристеми.

Після закладання тканин і органів у меристемах їх ріст відбувається завдяки поділу і подальшому розтягуванню клітин. Форма й розмір органів та рослин у цілому визначаються кількістю й локалізацією клітин, що діляться й розтягуються, а також інтенсивністю та орієнтацією їх поділу. В процесі росту рослинні клітини, які оточені клітинними стінками і зв’язані плазмодесмами, не переміщуються один відносно одного (на відміну від тваринних).

Таким чином, морфогенез рослинного організму складається з низки перетворень, що відбуваються на різних рівнях організації. Сюди входять процеси закладання, росту і розвитку клітин (цитогенез), тканин (гістогенез) і органів (органогенез), які генетично запрограмовані й скоординовані між собою. Апікальні меристеми виступають при цьому як твірні тканини і головні координуючі центри.

Морфогенез пагона

Головні частини пагона - стебло, листки, квітки - закладаються в апікальній меристемі пагона, яка є похідною ембріональної тканини дистального кінця зародка.

Апекс пагона. Апекс (конус наростання) вегетуючого пагона квіткової рослини складається з меристематичних клітин, які за розміром, частотою й напрямком поділу, за особливостями метаболізму можуть бути розподілені на декілька зон: туніку і корпус, який складається з центральної, периферійної і стрижневої меристеми.

Туніка (або мантія) - це один, два чи більше шарів клітин, які покривають апекс зовні. Клітини туніки діляться переважно антиклинально (площина поділу перпендикулярна поверхні апекса). Із зовнішнього шару туніки утворюється епідерміс. Усі інші клітини, що лежать під тунікою, входять до складу корпусу, у якому виділяють зони центральної, периферійної і стрижневої меристеми. Дистальна група клітин туніки і центральна зона корпусу виконують функцію ініціалей. Клітини цих ділянок відносно крупні і діляться рідко.

Периферична зона (ініціальне кільце) складається з дрібних меристематичних клітин, які інтенсивно діляться. Клітини цієї зони формують примордії (зачатки) бокових органів пагона: листків і бруньок.

Клітини усіх зон апекса мають крупні ядра, густу цитоплазму і не містять вакуолей. Лише стрижнева зона складається з вакуолізованих клітин із відносно низьким вмістом РНК. Клітини цієї зони діляться антиклинально і дають початок повздовжнім рядам клітин первинної кори й серцевини стебла. Межі між зонами досить умовні.

Конус наростання пагона, володіючи високою здатністю до саморозвитку, потребує надходження поживних речовин і фітогормонів.

Ріст і розвиток листка

Листок у процесі формування проходить 4 фази:

1) утворення примордію; 2) формування осі листка (черешка) ; 3) закладання пластинки листка за рахунок бокової меристеми; 4) ріст пластинки розтягуванням.

Кожен листковий примордій утворюється у вигляді горбика в периферичній меристемі апекса пагона завдяки локальному периклинальному поділу клітин (площина поділу паралельна поверхні апекса). У багатьох видів периклинальний поділ у зоні закладання примордія відбувається і в туніці. Примордій бічної (пазушної) бруньки з’являється дещо пізніше. Згодом у ньому формується апікальна меристема, гомологічна апексу головного пагона.

Період часу між закладанням двох листкових зачатків називається пластохроном. Тривалість його залежить від виду та умов і коливається від декількох годин до декількох діб. Примордії листків утворюються на апексі у строго заданій послідовності, визначаючи розміщення листків на зрілому пагоні, або філотаксис. У рослин поширений спіральний філотаксис. Кут між сусідніми примордіями має значення приблизно 137,5 °С. При такому куті в ідеальному випадку ні один листок не затінює інших.

Згідно з «теорією відштовхування» (Ю. Шоуте, 1913), коли детермінується центр листкового примордія, в ньому продукуються інгібітори утворення нових центрів на невеликій відстані від нього. Відповідно новий примордій розвивається ззовні інгібіторних полів сусідів.

Зачатки листків впливають на тканини, що лежать нижче, індукуючи диференціацію провідних пучків. Ця дія зумовлена надходженням ауксину, який синтезується в примордіях.

Верхівкові клітини конуса листкового примордія інтенсивно діляться, перетворюючи горбик у пальцеподібний виступ (довжиною 1 мм). Цей виступ складається в основному із клітин майбутньої середньої жилки та черешка листка. На краях зони середньої жилки починає функціонувати маргінальна (крайова) меристема, яка дає початок листковій пластинці. Одночасно припиняється верхівковий ріст листка.

Ініціальні клітини маргінальної меристеми і клітини самої меристеми діляться, головним чином, антиклинально, що сприяє збільшенню площі листкової пластинки. Поверхневі ініціальні маргінальні клітини утворюють епідерміс, а субмаргінальні - внутрішні тканини листка.

Після 8-9 циклів поділу клітини маргінальної меристеми переходять до розтягування. Епідермальні клітини закінчують поділ першими, але найдовше ростуть розтягуванням. Клітини губчатої паренхіми закінчують поділ і ріст раніше від інших клітин. Поділ і розтягування палісадної (стовпчастої) паренхіми та розтягування епідермісу призводить до того, що клітини губчатої паренхіми розсуваються, утворюючи великі міжклітинники. Поділ та ріст палісадних клітин зупиняється трохи швидше, ніж закінчується розтягування епідермісу. Тому і палісадні клітини дещо відриваються одна від одної, утворюючи невеликі міжклітинники.

При рості листка однодольних зона поділу на апексі листкового горбика поширюється по боках й охоплює увесь обвід стебла. Серповидний (злаки) чи кільцевий (осокові) меристематичний валик дає початок листкові, що росте вверх. До формування валика горбик росте верхівкою, як у дводольних. Листкова пластинка подовжується шляхом інтеркалярного росту, який триваліший в основі пластинки.

На ріст листків впливають якість та інтенсивність світла. Синьо-фіолетове світло гальмує ріст міжвузля і сприяє росту листків. Інтенсивне освітлення позитивно діє на ріст палісадної паренхіми.

Гормональна регуляція росту листка вивчена недостатньо. На пізніх етапах необхідні різні кількості ауксину, цитокініну, гібереліну. Ріст листків обмежений.

Ріст і розвиток стебла

Стрижнева меристема апексу і прокамбій формують основні тканини стебла. Утворення прокамбію індукується примордіями листків, які ростуть і розвиваються. Виходячи з меристематичної зони, клітини починають розтягуватися, що спричинює швидке подовження пагона. Зона розтягування сягає декількох сантиметрів.

Ріст розтягуванням активується гібереліном і ауксином.

Стебло у дводольних потовщується за рахунок діяльності камбію, який активується ІОК з верхівки пагона і також завдяки корковому камбію - фелогену, який утворюється з різних зовнішніх шарів стебла.

Ріст бокових бруньок контролюється верхівковою брунькою пагона та листками, в пазухах яких знаходяться бокові бруньки.

Морфогенез кореня

У вищих рослин апікальна меристема кореня має порівняно просту будову. Це зона довжиною 1-2 мм. В ній не утворюються бокові органи, як у верхівковій меристемі пагона. Коренева меристема формує тканини кореня і кореневого чохлика.

Крім клітин, які інтенсивно діляться, в меристемі кореня знаходиться група клітин, для яких характерний низький рівень синтезу ДНК і дуже повільний поділ. Вони знаходяться між кореневим чохликом і активною меристематичною зоною. Ця група клітин називається «центром спокою». Вважають, що він є промеристемою, яка відновлює численність спеціалізованих ініціальних клітин при їх природному зношуванні чи пошкодженні. У цьому значенні функції клітин «центру спокою» подібні до аналогічної центральної зони апекса пагона.

Одна група ініціальних клітин дистального кінця апекса продукує клітини ризодерми і кореневого чохлика. Друга ініціаль пов’язана з утворенням клітин первинної кори. Третя відповідає за підтримку меристематичної діяльності клітин, що диференціюють у клітини та тканини провідного пучка. В корені можна побачити утворення рядів спеціалізованих клітин від клітин-ініціалей. Таким чином, в апікальних меристемах продовжується тканино- і органоутворююча діяльність, яка почалася ще при формуванні зародка.

Корелятивний ріст

Ростові кореляції - це залежність росту і розвитку одних органів або частин від інших.

Найпростіший тип кореляції пов’язаний з живленням. Гетеротрофні частини (корінь) залежать у своєму розвитку від пагона. У свою чергу розвиток пагона залежить від кореня. Пов’язані з живленням кореляції спостерігаються у випадку пригнічення вегетативного росту при плодоношенні, що пояснюється відтоком поживних речовин у насіння і плоди.

Та у багатьох випадках головну роль відіграють не стільки трофічні, скільки гормональні взаємодії між частинами рослини. Приклад гормональної регуляції - апікальне домінування. Це корелятивне пригнічення верхівкою пагона чи кореня розвитку бокових бруньок чи коренів.

Апікальна брунька пагона звичайно росте значно енергійніше, ніж бокові бруньки, що лежать нижче. Хоч здавалося б, що бокові бруньки знаходяться у кращому положенні щодо органічного живлення. Апікальне домінування знижується в міру старіння і може повністю зникнути, зокрема, коли апікальна меристема утворює квітку.

З’ясовано, що ІОК, нанесена на декапітовану верхівку, затримує утворення провідних елементів, що з’єднують бокові бруньки з центральною провідною системою. Декапітація цей процес стимулює.

Також показано, що нанесення кінетину на бруньку в стані спокою ініціює початкові етапи її розвитку. При цьому подальший розвиток бруньки можливий при постійному постачанні її кінетином та деякий час - ауксином.

Роль ауксину в апікальній бруньці полягає в створенні потужного атрагуючого центру, в результаті чого не лише поживні речовини, але й цитокінін, синтезований у коренях, надходить переважно до апікальної бруньки. При втраті апікальної бруньки цитокінін надходить до бокових бруньок і посилює в них клітинний поділ. Листкові зачатки в процесі формування починають синтезувати ауксин, необхідний для подальшого стабільного розвитку бокових пагонів. Верхівкова брунька впливає також на ріст клітин у зонах розтягування пагона й кореня, індукує формування провідних пучків. Орієнтація листків, бокових пагонів і коренів також залежить від функціональної активності верхівки. Усі ці ефекти верхівки можна відтворити обробкою різних частин рослини ауксином. Таким чином, ІОК - головний гормон верхівки пагона - домінуючого центру.

Коли домінуючими центрами стають інші частини рослини, то й вони впливають на оточуючі тканини. Наприклад, насіння, що розвивається, активує ріст зав’язі та утворення плоду завдяки виділенню ауксину.

Кінчик кореня - це також домінуючий центр із атрагуючими та сенсорними властивостями. Він є активною меристематичною тканиноутворювальною зоною. Подовження клітин у зоні розтягування, закладка провідних пучків, утворення бокових коренів контролюються кінчиком кореня. Більше того, від діяльності кінчика кореня залежать індукція розвитку стеблових апексів, ріст і функціональна активність листків тощо.

Деякі з цих явищ, що перебувають під контролем кінчика кореня, можна відтворити за допомогою обробки цитокініном. Цитокінін контролює утворення примордіїв листків, їх ріст і трофіку, разом з ІОК необхідний для формування провідних пучків. У кореневому чохлику утворюється АБК, що також впливає на ріст і розвиток різних частин рослин.

Гормональна взаємодія домінуючих центрів пагона (ІОК) і кореня (цитокініни) служить, очевидно, важливим ендогенним механізмом регуляції ростом і морфогенезом у цілій рослині. До цього додається взаємодія домінуючих центрів із листками, які виробляють гібереліни та АБК. Виникнення градієнтів кількості і певного співвідношення фітогормонів разом із появою чи зникненням компетентності різних тканин до конкретних фітогормонів є основою для просторової організації росту і морфогенезу.

Ростові кореляції широко використовуються в практиці рослинництва для отримання великої кількості господарсько корисної продукції: пасинкування; пікірування; верхівкування.

Періодичність росту

Процесам росту властива періодичність. У рослин найпоширеніші циркадні ритми з періодом близько доби - мітотична активність меристем (~20 год.), швидкість росту (~24 год.), ритми фотосинтезу і дихання, транспорту речовин, відкривання квітів і т. д. Ці ритми тісно пов’язані з добовими коливаннями освітлення, температури та іншими факторами середовища. Але при цьому вже існуюча періодичність фізіологічних процесів деякий час зберігається у рослин і при зміні умов середовища, тому ці ритми називаються ендогенними. Завдяки цим ритмам живі організми добре пристосовані до тих умов, в яких живуть, і мало залежать від випадкових погодних флуктуацій.

Крім добової, існує ще сезонна періодичність (наприклад, річні кільця у деревних рослин).

Для росту рослин на всіх етапах онтогенезу характерний період спокою. Існує спокій на етапі ембріонального розвитку рослин (спокій зиготи й насіння) та спокій пагонів, що знаходяться на різних фазах вегетативного розвитку. Розрізняють вимушений спокій, причиною якого є фактори зовнішнього середовища, та фізіологічний спокій, під яким розуміється затримка проростання через особливості зародка чи оточуючих його тканин (особливий фізіологічний стан зародка, його морфологічна недорозвиненість).

Стан спокою регулюється балансом фітогормонів - ІОК, цитокінінами, гіберелінами, АБК. У деяких випадках пригнічення росту зародків пов’язано із надоптимальним вмістом АБК та ІОК; а вихід із стану спокою - із зниженням концентрації цих гормонів з одночасним збільшенням активності гіберелінів і цитокінінів.

Спокій бруньок та пагонів більше, ніж спокій насіння, визначається кліматичними умовами. Він є пристосуванням для перенесення несприятливих кліматичних умов. У деревних рослин на зиму апекси пагона перестають активно рости і покриваються бруньковими лусками. У такому стані спокою рослини значно морозостійкіші, ніж у стані активного росту. Для цієї ж мети служать цибулини, бульби, кореневища. Ці органи можуть адаптуватися також до перегріву й посухи. Весь період спокою бруньки можна розподілити на три фази:

✵ літній спокій (передспокій) ;

✵ глибокий зимовий спокій;

✵ період постспокою.

У більшості видів середньої смуги стан спокою контролюється фотоперіодичною діяльністю. Довгий день прискорює вегетативний ріст, а короткий - призводить до зупинки росту і формування сплячих бруньок. Однак не всі рослини реагують на зміну тривалості дня, а вихід із стану спокою контролюється не лише цим фактором. Для багатьох рослин вихід бруньок із спокою можливий лише після тривалого впливу низьких температур або в результаті короткої дії високих температур (теплові ванни, +30-40 °С). Порівнюючи спокій бруньок та насіння, виявляємо подібність, особливо при розгляді гормонального контролю спокоєм.

Спокій різних органів переривається за допомогою одних і тих же гормонів (гібереліни, цитокініни, етилен). При переході до стану спокою рівень ендогенних гіберелінів та цитокінінів знижується. Речовиною, що індукує спокій, є АБК. Однак механізм дії фітогормонів у явищах спокою до кінця не вивчений.