ФІЗІОЛОГІЯ ТА БІОХІМІЯ РОСЛИН

Опорний конспект лекцій

11. РІСТ І РОЗВИТОК РОСЛИН

Регенерація у рослин

Регенерація - це відновлення організмом пошкодженої чи втраченої частини тіла. Здатність до регенерації досить поширена у рослинному світі від нижчих до вищих таксонів. У разі досягнення організмом певних розмірів ріст не припиняється. Замість втрачених клітин і тканин в результаті, наприклад, старіння чи поранення постійно стимулюється поділ і диференціювання нових клітин, що відновлює ушкоджені частини.

Регенерація - це процес відновлення організмом втрачених або ушкоджених клітин, тканин і органів, а також цілісного організму з його частин.

Наприклад, із черешка листка традесканції можна виростити всю рослину. Дуже велика різноманітність форм регенерації. Це зумовлено такими причинами. По-перше, регенерація - один із головних неспецифічних способів захисту рослин, що ведуть прикріплений спосіб життя, від усякого роду пошкоджень. По-друге, багато форм регенерації успішно використовуються рослинами як спосіб вегетативного розмноження. Здатність рослин до регенерації лежить в основі технології мікроклонального розмноження рослин.

У разі поранення рослини регенерація відбувається за рахунок меристем, а за їхньої відсутності клітини спеціалізованих тканин у зоні механічного ушкодження дедиференціюються і набувають здатності до поділу. Прилягаючі до рани клітини розпочинають поділ периклинально, відокремлюючи нові клітини в напрямку до рани. Потім на поверхні поранення формується фелоген, який утворює захисну тканину - перидерму. Рани заживляються також калусною тканиною.

Калус - це клітини паренхіми, що зазнають невпорядкованого поділу.

Індукція гістогенезу, органогенезу, а потім і соматичного ембріогенезу визначається співвідношенням фітогормонів, і, можливо, специфічними взаємодіями між клітинами.

Якщо цілісний організм роз'єднати за його зростаючою дезінтеграцією, а саме: рослина → її частина → орган → тканина → клітина, то відповідно зростає регенераційна активність, тобто здатність відновити ціле — тотипотентність рослинної клітини.

Наприклад, процес регенерації протопласта розпочинається вже через кілька годин після його виділення відновленням клітинної оболонки. У разі створення відповідних умов легко одержати invitro калуси багатьох спеціалізованих диференційованих клітин — апексів стебла, гаметофіту спорових і голонасінних, листка, зав'язі, ендосперму, пилку. Проте досить важко одержати калусну тканину з яйцеклітини та зародкового мішка.

Тканини і органи можуть регенерувати також шляхом дедиференціювання клітин без утворення калусу. В ушкодженому стеблі провідна тканина регенерується з паренхімних клітин індукцією відповідних генетичних програм, причому індуктором для утворення ксилеми є полярне транспортування ауксинів, а для формування флоеми - наявність ІОК, цитокінінів та сахарози.

Діяльність апікальних і латеральних меристем — один із шляхів відновлення втрачених частин у рослин.

Органогенез можливий також із зародків, що перебувають в стані спокою, коли зникає домінуюча функція апікальної бруньки. Пагони утворюються з адвентивних зародків за рахунок латентних меристем. Живці більшості рослин здатні вкорінюватися, причому додаткові корінці утворюються з клітин таких тканин, як камбій, фелоген, перицикл, серцевинні промені.

Здатність соматичних клітин рослин до регенерації цілого організму — основа використання культури ізольованих клітин в прикладних аспектах. Наприклад, для одержання великих популяцій рослин з однієї генетичної лінії гаплоїдів, виділення клонів клітин зі зміненим метаболізмом, стійкістю до несприятливих умов, хвороб, шкідників, а також для мікроклонального розмноження.

Способи регенерації у рослин

На даний час не існує загальноприйнятої класифікації форм регенерації у рослин та термінології.

Розглянемо класифікацію, виходячи з механізмів регенерації.

І. Фізіологічна регенерація - відновлення частин при їх природному зношуванні (у рослин - відновлення частин кореневого чохлика, елементів ксилеми, кори; у тварин - відновлення епітелію, слизистої тощо).

II. Травматична (репаративна) регенерація:

1. регенерація, зумовлена дедиференціюванням клітин:

а) заживання ран - тканини рани дедиференціюють, їх клітини починають периклинально ділитися, утворюючи фелоген, який перетворюється в корковий шар. Деколи рана заростає калусом;

б) органогенез, пов’язаний з утворенням калуса - клітини рани, дедиференціювавшись, переходять до неорганізованого поділу, утворюючи калус (пухкі паренхімні клітини). За певних умов окремі клітини можуть дати початок адвентивним (не з ембріональних клітин) органам: кореню, пагону;

в) соматичний ембріогенез - на поверхні пошкодження утворюється калус. Із окремих клітин калуса формуються соматичні зародки (ембріоїди), які за певних умов розвиваються в цілий організм (із епідермальних клітин листків бегонії на ділянці перерізаних жилок утворюються нові рослини);

г) відновлення частини без утворення калуса - формування адвентивних пагонів із окремих епідермальних клітин на деякій відстані від пошкодження, відновлення флоеми чи ксилеми обхідним шляхом.

2. Регенерація на рівні меристем:

а) відновлення апікальних меристем - при повздовжньому розсіканні конуса наростання із кожної половинки можуть регенерувати окремі апекси, як і при незначному видаленні дистального кінця (не більше 80 мкм). У молодих листків папороті відбувається відновлення зрізаної меристематичної верхівки;

б) органогенез із попередніх зачатків - відростання бокових пагонів при видаленні апікальної бруньки; відростання бокових коренів при пошкодженні дистальної частини кореневої системи - ліквідується гальмівна дія цитокініну;

в) органогенез із новоутворених адвентивних зачатків. Стеблові живці рослини утворюють корені завдяки активації периклинального поділу в камбії чи перициклі. Індукція поділу пов’язана з дією ІОК, яка, рухаючись базипетально, нагромаджується в нижній частині живця.

Таким чином, рослини можуть відновлювати як наземну, так і підземну частини, використовуючи різні механізми регенерації чи їхні комбінації навіть при повній втраті частин.

Розглянуті різноманітні типи регенерації забезпечують рослинному організмові високий ступінь надійності у разі зміни умов вирощування.

Явище регенерації становить як теоретичний, так і практичний інтерес. У теоретичному аспекті регенерація, тобто повторний розвиток тканин, органів або цілого організму, є чудовою моделлю для вивчення механізмів гістогенезу і морфогенезу. В практичному плані різноманітні прийоми, засновані на принципах регенерації, широко використовують у рослинництві, зокрема в процесі розмноження плодових та інших культур укоріненням живців, і особливо - у разі клонального мікророзмноження (розмноження генетично ідентичних рослин у культурі клітин і тканин). Під час мікророзмноження значно скорочуються площі для вирощування рослин, а культура тканин підтримується впродовж всього року. Клональне мікророзмноження прискорює селекційний процес, дає змогу оздоровляти цінні сорти, звільняючи їх від патогенних мікроорганізмів і вірусів, створювати кріобанки культур з цінними генетичними властивостями.