ОСНОВЫ ФИТОЦЕНОЛОГИИ И ГЕОГРАФИИ РАСТЕНИЙ - Т. П. Ларькина - 2017

РАЗДЕЛ 2. ОСНОВЫ ГЕОГРАФИИ РАСТЕНИЙ

2.8. Флористические области земного шара

Растительность земного шара очень разнообразна. Учеными неоднократно делались попытки объединить существующее разнообразие растительного мира в крупные таксономические единицы - типы. В результате трудоемких исследований, проведенных многими поколениями ботаников, постепенно накопились сведения о флорах самых разных областей земного шара. Как показали сопоставления полученных результатов, можно выявить разные флористические районы, различающиеся по флористическому составу. Оказалось, возможным классифицировать флористические районы, учитывая степень выраженности этих различий. Естественно, их следует оценить по-разному в зависимости от того, различаются ли флоры каких-либо двух районов лишь некоторыми видами или же содержат разные роды или даже семейства; важно также определить, сколько эндемичных таксонов входит в состав флоры, какого они ранга и т. д. Таких систем было создано несколько: например, один из первых опытов создания флористической системы суши принадлежит датскому ботанику Д. Скоу, который в 1823 г. выделил 25 царств, часть из которых он подразделил на провинции. В качестве критерия при построении флористической системы Д. Скоу учитывал, в частности, степень эндемизма таксонов разного ранга, присущую тем или иным территориям. Этот критерий сохраняет свое значение и поныне. Огромный вклад в развитие флористического районирования внесли, в свое время, А. Энглер, Л. Дильс, Р. Гуд, А. И. Толмачев и др. В дальнейшем изложении будем придерживаться системы районирования, разработанной А. Л. Тахтаджяном (1978) (рис. 29).

Высшей единицей флористического районирования является царство, обнаруживающие максимально выраженное своеобразие. Ранг царства присваивается регионам, характеризующимся максимальным своеобразием флоры в целом и наличием эндемичных таксонов высокого ранга (семейств, подсемейств) в сочетании с очень высоким числом эндемиков родового и видового ранга. Всего выделяют шесть царств:

1. Голарктическое;

2. Палеотропическое;

3. Неотропическое;

4. Австралийское;

5. Капское;

6. Антарктическое.

Территории, которые они занимают, показаны на рисунке 29.

Царства подразделяются на подцарства и области, которые характеризуются высоким родовым и видовым эндемизмом; кроме того, каждой области присущ определенный набор семейств, занимающих в ней лидирующее положение. Всего выделяют 34 - 35 областей, которые подразделяются на провинции. Низшей хорологической единицей является округ. В этом ряду соподчиненных категорий уникальность флор последовательно снижается, соподчинение флористических районов отнюдь не связано с размерами тех территорий, которые они занимают, а зависит от степени выраженности флористической уникальности и вместе с тем от своеобразия исторического развития флор.

I. Голарктическое царство. По занимаемой им территории, это царство - крупнейшее на планете: оно занимает большую часть суши северного полушария - от Арктики до субтропиков, - т.е. всю Европу, всю внетропическую Азию, внетропическую Северную Африку, почти всю Северную Америку и Гренландию. По поводу положения отдельных участков его южной границы пока еще нет единого мнения, но в общих чертах она установлена. Голарктическое царство охватывает довольно четко очерченную и флористически относительно единообразную территорию, характеризующуюся наличием множества семейств и родов растений - либо встречающихся почти исключительно на этой территории, либо обнаруживающих на ней центры распространения. Естественно, речь идет о привычных и хорошо нам известных семействах или родах, например, таких, как кленовые (Асетасеае), зонтичные, или сельдерейные (Umbelliferae, или Apiaceae), крестоцветные, или капустные (Cruciferae, или Brassicaceae), гвоздичные (Caryophyllaceae), березовые (Betulaceae) и буковые (Fagaceae), розовые (Rosaceae), первоцветные (Primulaceae), лютиковые (Ranunculaceae) и др. Богатый видами род осока (Carex) также в основном распространен здесь.

Столь обширное флористическое царство, как голарктическое, охватывает территории с разными климатическими условиями, что, разумеется, отражается на флористическом составе. Поэтому флористические области, а их в голарктическом царстве насчитывают 8-12, в зависимости от точки зрения того или иного исследователя, в основном соответствуют разным климатическим зонам и вместе с тем характеризуются специфическими растительными сообществами.

Бореальное подцарство по занимаемой территории не имеет аналогов. Вместе с тем, здесь отмечается наиболее высокий уровень эндемизма всех рангов, включая родовой и семейственный. Далее, в пределах Бореального подцарства встречается значительное число явно первичных семейств покрытосеменных, которые характеризуются признаками архаической структуры. Таковы из голосеменных гинкго (Ginkgo biloba) (рис. 18), из покрытосеменных - многоплодниковые: магнолии (Magnolia), тюльпановое дерево (Liriodendrontulipifera) (рис. 30), лавры (Laurus) и др. Некоторые из них объединяют признаки однодольных и двудольных.

Области:

1. Циркумбореальная область.

2. Восточноазиатская область.

Циркумбореальная и Восточноазиатская флористические области некоторыми исследователями понимаются как единый регион, большинство же разделяют эту территорию на ряд более мелких областей. А. Л. Тахтаджян характеризует Циркумбореальную область эндемизмом невысокого ранга. Эндемичных семейств нет. Эндемичные роды часто монотипны. Таковы Redowskia (Якутия), Pseudovisicaria (Кавказ), Tridactylina (побережье оз. Байкал) и др. Но встречаются оли- готипные и даже политипические медуницы - Pulmonaria (14 видов) и др. На территории Циркумбореальной области широко поставлены разнообразные формации лесов - как хвойных, так и широколиственных. Главные лесообразующие породы хвойных лесов составляют виды таких родов: сосна (Pi- nus), пихта (Abies), лиственница (Larix), ель (Picea); в Западном полушарии к ним присоединяются виды тсуги (Tsuga) и туи (Thuja). Широколиственные леса формируют разнообразные виды дуба (Quercus), бука (Fagus), клена (Acer), граба (Carpinus), березы (Betula), тополя (Populus), ивы (Salix), ясеня(Fraxinus), ореха (Iuglans), вяза (Ulmus) и ряда других, менее заметных в составе лесных пород: каркаса (Celtis), кизила (Cornus), боярышника (Crataegus), рябины (Sorbus), калины(Viburnum), крушины (Rhamnus) и др. (рис. 31).

Кроме широко представленных здесь лесных формаций, огромные площади заняты разнообразными формациями травянистой растительности. В высоких широтах преобладают болота, южнее - луга.

Отчасти уже в Сибири, но особенно широко в европейской части нашей страны лесная зона под влиянием всей совокупности почвенно-климатических условий трансформируется в лесостепную: луга переходят в степь (рис. 32). Степи были распаханы в середине XX-го века в связи с бурным развитием земледелия.

Продвигаясь на юг и юго-восток Бореального подцарства, легко наблюдать, как постепенно преображается бедная видами арктическая и таежная флора в богатую и субтропическую Южного Китая, который находится уже в пределах восточноазиатской провинции.

Субтропические леса Южного Китая не имеют явно доминирующих древесных пород, как, например, в нашей тайге. Здесь господствуют смешанные леса, в структурно габитуальном плане немало напоминающие тропические. Среди лесообразующих пород часто встречаются виды дуба (род Quercus), каштана (род Castanea), каштанопсисов (Cas- tanopsis),пазании (Pasania), циклобалануса (Cyclobalanus), ивы и др. Общее впечатление сходства с тропическими лесами палеотрописа усиливают теплый и влажный климат, почти непрерывно вегетирующий растительный покров и наличие многочисленных лиан и эпифитов. Нет только характерных для тропических лесов Старого Света видов семейства пандановых (Pandanaceae) и непентовых (Nepenthaceae); слабо представлены такие типичные компоненты палеотрописа, как лавровишня (Laurocerasus), саговники (Cycas), а также пальмы (роды Phoenix, Livistona, Areca и др.).

По мере продвижения из субтропиков Юго-Восточной Азии в более высокие широты Восточной Азии растительный покров существенно преобразуется. Приблизительно с 45° северной широты (в Японии несколько выше) наличествует снеговой покров - непреодолимая преграда для большинства вечнозеленых субтропических видов. Сокращается калейдоскопическое разнообразие лесообразующих пород и кустарникового подлеска. Зима на этих широтах более продолжительная и суровая, а потому среди лиственных пород преобладают листопадные, причем стволы их реже усажены эпифитами и обвиты менее мощными и менее разнообразными по структуре и видовому составу лианами. Обеднение видового состава и числа жизненных форм происходит достаточно медленно. Всё зависит от смены климата. В условиях более мягкого морского климата Южной и СреднейЯпонии и Кореи (японо-корейская провинция) еще встречаются довольно красочные и богатые видами субтропические леса. Много широколиственных листопадных пород: бук (Fagussieboldií), дубы (Quercus), клены (Acer), ясени (Fraxinus), липы (Tilia), орешники (Corylus) и др. В провинции наблюдается огромное число эндемичных видов и родов, и даже одно семейство (Glaucidiaceae). Столь значительный по масштабу эндемизм - свидетельство еще большего флористического богатства этой провинции в прошлом.

При продвижении в пределах области на север и северовосток облик растительного покрова меняется. Смешанные леса маньчжурской провинции всецело состоят из листопадных видов покрытосеменных. В горах Маньчжурии и Амурской области хвойные породы, как в северокитайской провинции, формируют сплошные леса. В этих лесах, в зависимости от почвенно-климатических условий, господствует одна из лесообразующих пород.

Следуя на север от Яблонового хребта, уже в пределах Циркумбореальной области, можно попасть в новый оригинальный ландшафт - сибирскую тайгу (рис. 33). Это наиболее северные леса, великолепно приспособленные к суровым условиям длинной и холодной зимы. Простирается сибирская тайга далеко на запад - в Западную Сибирь, переваливает через Уральский хребет.

На севере Восточной и Западной Европы хвойные леса - тайгу формируют новые лесообразующие породы. В явно «европеизированном» виде тайга достигает берегов Атлантического океана. Хвойные леса наиболее обеднены как числом видов древесных пород, кустарникового подлеска и травянистого покрова, так и числом жизненных форм. Огромны пространства, занятые светлыми листопадными лиственничными лесами. Здесь наиболее пышно развиты травянистый растительный покров и кустарниковый подлесок.

Особый вид сибирской тайги формируют пихтовые и еловые леса. Плотно сомкнутые кроны вечнозеленых пород образуют густой полог. Кустарниковый подлесок и травянистый покров развиты крайне слабо. Здесь хорошо представлены мхи, реже - папоротники и немногие теневыносливые травянистые многолетники: кислица (Oxalis acetosella), седмичник европейский (Trientalis europea), маиник двулистный (Majanthemum bifolium), а из кустарничков - черника (Vaccinium myrtilis). Оригинальный тип тайги - кедрачи формирует сосна сибирская (Pinus sibirica) на гористых просторах Сибири. Высоко в горах особый вид сосны (P. pumila) формирует труднопроходимую чащу (кедровый стланик). В тайге, обычно на песчаных почвах, широко представлен особый тип леса - боры, образуемые сосной обыкновенной (P. sylvestris L.). Под пологом ее находится скудная и однообразная травянистая растительность. Преобладают здесь лишайники, преимущественно Cladonia rangiferina и Cetraria islandica (рис. 11).

Огромные пространства лесов, исчисляемые десятками тысяч квадратных километров, формируют всего пять основных лесообразующих пород: лиственница (Larix sibirica), ель (Picea obovata), пихта (Abies sibirica), сосна сибирская (Pinus sibirica), сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.).

Широколиственные листопадные породы, столь характерные для маньчжурской и, особенно, японо-китайской провинции, здесь полностью отсутствуют. Только отдельными островками в Сибири на Кузнецком Алатау и на Алтае сохранилась липа (Tilia parvifolia).

На огромном пространстве сибирской тайги мелколиственные крупноствольные породы сопутствуют лесообразующим хвойным. Только на пожарищах ольха, береза и осина формируют недолговечные чистые заросли.

В сибирской тайге значительные пространства заняты болотами, преимущественно верховыми - сфагновыми. Здесь в изобилии представлены характерные для наших болот виды: клюква (Oxycoccus quadripetala), морошка (Rubus chamaemorus), голубика (Vaccinium uliginosum), ледум (Ledum palustris) и др.

На запад и юго-запад от Уральского хребта заметно изменяется климат: зимы менее суровы и продолжительны. Всё более чувствуется дыхание теплых вод Атлантического океана. Теряют свое доминирующее значение и выклиниваются лесообразующие породы сибирской тайги: кедровая сосна, затем ель сибирская, лиственница и пихта. Здесь их замещают европейские виды хвойных: ель европейская (Picea excelsa), лиственница европейская (Larix decidua), пихта (Abies alba). Как и на востоке континента, в маньчжурской и японо-китайской провинциях Восточноазиатской флористической области появляются широколиственные древесные породы. Растительный покров - как лесной, так и травянистый - становится всё более пестрым и разнообразным. В средней полосе европейской части бывшего СССР, особенно дальше на западе и юго-западе континента, появляются широколиственные леса - дубравы. В качестве основных лесообразующих пород выступают дуб (Quercus robur, Q. petrea и др.), бук (Fagus silvatica), клены (Acer platanoides, A. pseudoplatanus), липы (Tilia cordala, T. cordifolia и др.), ясень высокий (Fraxinus excelsior) и др. Уже в восточноевропейской провинции (Украинские Карпаты, Польша) сплошные массивы лесов формирует бук. Европа, как и Сибирь, входит в состав Циркумбореальной флористической области. Для неохватных просторов Сибири (средне- и западносибирских провинций) характерен довольно однообразный ландшафт и, в частности, растительный покров. Это объясняется относительно ровным, хотя и суровым, континентальным климатом, а также особенностями рельефа и почвами. Европа в этом отношении представляет полную противоположность. Близость к океанам и теплым морям, сильная изрезанность береговой линии, сложное геоморфологическое строение, разнообразные типы почв и достаточно контрастные климатические условия - всё это, вместе взятое, предопределило развитие чрезвычайно пестрого растительного покрова. Действительно, на территории Европы великолепно представлены не только разнообразные, но даже контрастные типы растительности: леса хвойные и смешанные широколиственные, степи разнотравно-злаковые, злаковые, полынно-злаковые, луга горные и пойменные, болота и полупустыни.

Легко представить, что флора Европы характеризуется и богатством видов, и разнообразием жизненных форм. Об оригинальности этой флоры свидетельствует высокий масштаб эндемизма. Он достигает 15—18 % общего числа видов. Конечно, столь высокий процент эндемизма можно встретить в горных регионах континента — в Восточных Альпах. Ранг эндемизма невысокий, главным образом видовой. Число эндемичных родов невелико.

Ботанико-географическое районирование Европы в широких рамках Циркумполярной флористической области представляется достаточно трудным. Во всяком случае, число и ранг выделяемых хорионов, особенно их границы, являются предметом дискуссии. Обсуждается, например, вопрос о целесообразности выделения в качестве особой флористической провинции - арктическую. В этой связи советский ботаник В. Васильев высказывает справедливое суждение, что тундровая зона соответствующего меридионального участка лесной зоны представляет лишь ее обедненный дериват. Европу дифференцируют на провинции: северноевропейскую, восточноевропейскую, центральноевропейскую, атлантическо-европейскую, балканскую (иллирийскую). На юговостоке к ним примыкают эвксинская (в основном флоры колхидского типа - приморье Западного Кавказа, европейской Турции, Южной Болгарии) и кавказская провинции. Обе они имеют много общего в структуре растительного покрова. Там и здесь господствуют лесные формации лиственных лесов (дуб, бук, граб, каштан). Лесообразующие породы разнообразны по видовому составу. Однако имеются общие виды лиан: плющ (Hedera colchica и Н. helix), смилакс (Smilax excelsa), a также два общих эндемичных рода - Agasilis и Sredinskya и большое число видов. Широко представлены вечнозеленые кустарники: рододендрон (Rhododendron ponticum), иглица (Ruscuscolchicum), лавровишня (Laurocerasus officinalis). Границы эвксинской и кавказской провинций спорны. Причина тому - многосторонние флорогенетические связи с провинциями не только Циркумполярной области, но также Ирано-Туранской (армено-иранская провинция) и Средиземноморской (особенно КрымскоНовороссийской). Характерные для этих провинции виды и даже островки растительных формаций глубоко взаимопроникают друг в друга. Проецируя на физико-географическую карту флору этих провинций, убеждаемся, что во многих участках они явно перекрывают друг друга.

В Западном полушарии Бореальное подцарство Голарктиса представлено двумя флористическими областями: Атлантическо-Североамериканской и Скалистых гор. В рамках этих двух флористических областей выделяют всего пять провинций.

3. Атлантическо-Североамериканская область. Территория этой области огромна - от Атлантического побережья Северной Америки до Великих равнин; в меридиональном направлении - от побережья Мексиканского залива до Озерной страны (южные районы Канады). В приатлантических штатах природная растительность представлена формациями лесов. По своему облику и составу основных лесообразующих пород они удивительно напоминают леса юго-восточных провинций Восточноазиатской области (Китай, Япония). Здесь явно господствуют широколиственные листопадные породы. Виды хвойных и вечнозеленых лиственных пород встречаются сравнительно редко. К северу основные массивы канадских лесов формируют пихта (Abies amabilis, A. concolor) (темные леса) или лиственница (Larix americana). Дальше всех продвигается на север ель (Picea alba). Всем своим обликом, включая и близость основных лесообразующих пород, канадская тайга родственна нашей сибирской. Из мелколиственных пород в канадской тайге представлены виды тех же родов: березы (Betulapapiracea) (близка европейской В. pendula) и тополей, замещающих европейско-сибирскую осину (Populus tremula).

По мере продвижения к южным отрогам Аппалачских гор, к п-ову Флорида, в составе смешанного леса все больше появляется вечнозеленых лиственных пород. В провинции атлантической низменности, куда входит почти весь п-ов Флорида, часто встречаются субтропические виды, в частности, пальмы, лавры, магнолии, персея, азимина и др. На юге Флориды представлены мангровые леса и ряд элементов из тропической карибской и мексиканской флоры. Таковы виды родов Vernona, Cyperus, Sabal и др. Последнее подтверждает высокий ранг и масштаб эндемизма - одно семейство и около ста эндемичных или почти эндемичных родов. Большинство из них монотипны. При сопоставлении и анализе флор мира ученые еще в начале прошлого века обратили внимание на парадоксальный факт, а именно флора Юго-Восточной Азии генетически более близка не к соседней европейской, а к заокеанской флоре атлантических штатов Северной Америки. Родство этих флор выражается в наличии не только родов, но близких замещающих (корреспондирующих) видов. Американский ботаник Аза-Грей в середине XIX века объяснил эти факты обменом видами между Азией и Северной Америкой. При этом, естественно, предполагается: 1) контакт в геологическом прошлом и 2) более мягкий климат на севере этих континентов.

Атлантическо-Североамериканскую область делят на следующие провинции: аппалачскую, атлантической низменности, североамериканских прерий. Флору последних двух провинций признают молодой; она является дериватом более древней флоры аппалачской провинции. Такие же своеобразные злаки прерий, как Andropogon gerardii, A. scoparius, Sorgastrum nutans и Spartina pectinata, вероятнее всего, являются выходцами из восточных лесов.

4. Область Скалистых гор. Простирается эта область на Тихоокеанском побережье Северной Америки и представлена горными системами от Аляски до Нью-Мексико (Западная Канада и США). Господствуют здесь формации хвойных лесов. По богатству состава лесообразующих пород эти леса не имеют аналогов. Помимо видов, корреспондирующих хвойным Восточной Азии, здесь сформированы местные (ау- тохтонные) виды: тсуга (Tsuga heterophylla и Т. mertesiana), туя (Thuja plicata), псевдотсуга (Pseudotsuga menziesii), сосна (Pinus panderosa и Р. contorta). В составе этих лесов встречаются широколиственные листопадные породы.

На юге области от устья р. Орегон до Калифорнийского залива и в глубине континента расположена территория, отличающаяся более мягким климатом. Здесь сосредоточено около 30 видов хвойных пород. Среди них колоссы мира растений секвойядендрон (Sequojadendron giganteum), секвойя (Sequoja sempervirens) и другие (рис. 16). В подлеске много мелколиственных вечнозеленых кустарников. Особое своеобразие флоре придают типично новосветские виды покрытосеменных вроде древовидных лилейных (род Iucca), кактусов и пальм (Pritschardia). Эндемизм среди семенных растений хотя и богат, но преимущественно видового ранга. Наиболее богаты эндемичными родами и видами такие семейства: капустные(Brassicaceae), камнеломковые (Saxifragaceae), розановые (Rosaceae), астровые (Asteraceae) и др. Здесь во флоре представлено лишь одно эндемичное семейство - Gyrothraceae (печеночные мхи). Разделяют область на две провинции: ситканоорегонскую и провинцию Скалистых гор.

Древнесредиземноморское подцарство. Вокруг Средиземного моря, а также далеко к западу, вплоть до Макаронезии, и на восток через Переднюю и Среднюю Азию до Монголии и пустыни Гоби простирается особая субтропическая флора. Ее называют средиземноморской в широком смысле.

Северную границу этой флоры составляют мощные цепи горных хребтов Кавказа, Балкан, Альп, Пиренеев. В определении таксономического ранга этой флоры, равно как и в определении ее границ, мнения ученых расходятся. Впервые описал ее А. Энглер (1881) в ранге ботанико-географической области - Древнее Средиземноморье - Mediter-ranis.

По сравнению со своими предшественниками А. Декандолем, Э. Буасье он значительно продвинул границы Средиземноморья на восток. Впоследствии границы средиземноморской флоры существенно расширялись и поднимался ее таксономический ранг до подцарства (А. Л. Тахтаджян) и даже до особого флористического царства (В. Шафер).

Средиземноморская флора в своей основе пришлая, миграционная. Она сформировалась на огромных просторах дна усохшего моря Тетис. Сюда устремились две генетически разнородные флоры: с севера и северо-востока - бореальная флора (по М. Г. Попову - флора гинкго), с юга - тропическая, в основном африканская (флора вельвичии). О стыке (столкновении) этих двух флор свидетельствуют многие виды Средиземноморья, чаще всего по своей экологии ксерофиты или геофиты, имеющие родичей во флоре Южной Африки. Прослежены близкородственные связи в целой серии родов цветковых. Приведем лишь некоторые из них: лен (Linum), гвоздика (Dianthus), вьюнок (Convolvulus), шалфей (Salvia),гладиолус (Gladiolus), ирис (Iris).

В пределах Средиземноморского подцарства выделяют следующие области:

5. Макаронезийская.

6. Средиземноморская.

7. Сахаро-Аравийская.

8. Ирано-Туранская.

Две из них - Средиземноморская и Ирано-Туранская представляют особый интерес, поскольку: 1) значительные пространства России входят в состав этих областей; 2) их флора оказала большое влияние на развитие внетропических флор Северного полушария; 3) на территории названных областей находятся центры происхождения многих сельскохозяйственных видов.

Мадреанское (Сонорское) подцарство:

9. Мадреанская (Сонорская) область.

Простирается от юго-запада Орегона через Калифорнию до северной части Нижней Калифорнии и включает жаркие пустыни от Южной Калифорнии до Аризоны, Нью-Мексико и Техаса и далее к югу до Мексиканского нагорья, большую часть Невады и Юта и отдельные части соседних штатов.

При подразделении флористических областей на провинции в первую очередь учитываются обстоятельства, связанные с историческим развитием флор, в частности последствия влияния ледникового периода.

II. Палеотропическое царство. По занимаемой площади, это царство стоит на втором месте, но по числу видов оно богатейшее среди всех флористических царств. Оно охватывает тропики и субтропики Старого Света, то есть большую часть Африки, Переднюю Азию, Индию, Юго-Восточную Азию и острова Тихого океана. Что же касается Новой Зеландии, то ее одни исследователи относят к палеотропическому царству, а другие - австралийскому или к антарктическому.

К югу от Голарктики, между двумя тропиками (с небольшим заходом на север от тропика Рака и на юг от тропика Козерога), простираются два флористических царства: в Западном полушарии - Неотропическое (Neotropis), в восточном - Палеотропическое (Paleotropis). По своей территории Палеотропическое царство стоит на втором месте после Голарктического. Оно занимает огромные пространства в Африке (к югу от пустыни Сахара, за исключением небольшой юго-западной оконечности континента - Капского флористического царства, см. ниже), юго-западную часть Аравийского п-ова, Новую Гвинею, Новую Зеландию, северное и северовосточное побережья Австралии, тропические острова в Тихом океане (Филиппины, Малайский архипелаг, а также о-ва Фиджи, Самоа, Сандвичевы и др.). Несмотря на чрезвычайную расчлененность и распыленность этого царства, палеоботанические данные свидетельствуют о единстве его флоры, наиболее древней и наиболее консервативной.

В тропиках Старого Света распространены многочисленные виды семейств пандановых (Pandanaceae), непентовых (Nepenthaceae), диптерокарповых (Dipterocarpaceae). Целая серия особых родов характеризует эту флору. Так, из числа пальм только здесь встречается знаменитая финиковая пальма (Phoenix), а также кариота (Cariota), корифа (Corypha),ливистона (Livistona), каламус (Calamus) и др.

Стабильность климата, круглый год теплого (20—27 °С) и влажного (до 14 тыс. мм осадков в год), обеспечивает относительную стабильность биогеоценозов. Происходящие изменения структуры растительного покрова там и здесь все больше происходят главным образом под давлением антропогенного фактора: выжигание лесов, нещадная рубка высокоценных древесных пород и др.

Палеотропическое царство разделяют на пять подцарств, включающих 12 областей. В соответствии с особенностями флор палеотропическое царство делят на индоафриканскую (западную) и малезийскую (восточную) части. Это подразделение обусловлено различиями в историческом развитии флор.

Индо-Африканская флористическая область (западная часть палеотропического царства). Эта область территориально объединяет тропическую Африку, Юго-Западную Аравию, Мадагаскар, Индию, о-ва Индийского океана до о-ва Цейлон, т. е. до 80 меридиана восточной долготы. Принципиальное отличие данной области от следующей определяется или дислокацией родов, которые больше нигде не встречаются, или сосредоточением абсолютного большинства видов этих родов. Таковыми являются прежде всего виды родов из семейства пальмовых: веерной (Вогоsa), финиковой (Phoenix), винной (Raphia), масличной (Elaeis), а также сейшельская пальма (Lodoicea seychellarum — эндем Сейшельских островов); из семейства стеркулиевых род кола (Cola), из санталовых (Santalus), из подсемейства бамбуковидных (Bambusa). На побережье океана пышно развиты мангровые заросли. Это своеобразная растительная формация. Мангровые не выработали особые приспособления, обеспечивающие им процветание в условиях приливов и отливов: вивипария (живородность), ходульные корни. Доминируют здесь виды родов ризофора (Rhizophora) из семейства ризофоровых, авиценна (Avicennia) из семейства вербейных и др.

Особой достопримечательностью палеотропиков являются саванны. Это пространства злакового высокотравья (до 3 м высоты), на фоне которого возвышаются ветвистые деревья высотой до 20 м - знаменитое обезьянье дерево - баобаб (Adansonia digitata), колючие акации с зонтиковидной кроной (Acacia spirocarpa, A. senegal, A. graffe) и многие другие виды. В травянистом высокотравье преобладают слоновая трава (виды рода Pennisetum), виды проса (род Paniceum) и трава аланг-аланг (Imperata cilindrica).

Южноафриканские пустыни Калахари и Намаиб характеризуются также особым составом флоры и особыми растительными формациями. Господствуют здесь засухоустойчивые растения: много суккулентов, особенно рода молочай (Euphorbia), алоэ (Aloe) и солонечник (Mesembryanthemum). Особой же достопримечательностью этих самых жарких пустынь мира является палеоэндем вельвичия (Welwitschia mirabilis) (рис. 34).

Индо-Африканская область является древним центром земледельческой культуры. Здесь возделывают огромный ассортимент культур. В числе зерновых - рис, пшеница, кукуруза, ячмень, сорго; выращивают многие овощные и плодовые, например, картофель, банан, цитрусовые, тыквенные, финиковые пальмы, а также другие пищевые и технические культуры: хлопчатник, табак, джут и сахарный тростник, шоколадное дерево.

Малезийская область (восточная часть палеотропического царства) занимает территорию, явно уступающую по величине Индо-Африканской. Она охватывает Индокитай, Цейлон, ряд других островов Тихого океана. Важнейшие из них Зондские, Филиппинские, Новозеландские. Одна из характерных особенностей области — большая насыщенность видами. Большим разнообразием видов представлены пальмы. Среди них выделяются часто встречающиеся в муссонных лесах пальмы ротанговая (Calamus), арековая (Areca catechu) и др. Из других систематических групп, придающих своеобразие флоре, отметим хлебное дерево (Artocarpus), камфорный лавр (Camphora), черный перец (Piper nigrum). Здесь же (о-в Суматра) встречается своеобразный паразит — раффлезия Арнольда (Rafflesia arnoldii) (рис. 35).

Тело этого растения предельно редуцировано. Хорошо развиты лишь гаустории, внедряющиеся в ткани хозяина. Цветок же достигает рекордной величины — 1 м в диаметре.

Растительный покров физиономически относительно однообразен. Доминируют дождевые и муссонные леса. Большой перечень составляют возделываемые здесь культуры. Большинство из них интродуцировано из других флористических областей (хлебные злаки, сахарный тростник, хлопчатник, ананас, табак, хинное дерево и др.). Местного (аутохтонного) происхождения саговые пальмы (род Metaxylon), черный перец (Piper nigrum), мускатный орех (Myristica fragrans), гвоздичное дерево (Caryophyllus aroniatinis), индиго (индигофера) (Indigofera) и др. Индигофера успешно возделывается на юге России, в Крыму (Ялта,

Никитский ботанический сад) в качестве ценного красильного растения.

Из всех родов растений, живущих в тропиках, примерно 47% встречается в палеотропическом царстве, 40% - в неотропическом и только 13% свойственны обоим флористическим царствам; это так называемые пантропические роды. Пантропические же виды крайне немногочисленны. Имеется также много семейств, представители которых встречаются либо в одном, либо в другом флористическом царстве или по крайней мере обнаруживают в одном из них центры распространения. Назовем лишь некоторые из таких таксонов, поскольку большинство их едва ли известно неспециалистам. Преимущественно в палеотропическом царстве представлены непентесовые (Nepenthaceae), пандановые (Pandanaceae), му- скатниковые (Myristicaceae), ластовневые (Asclepiadaceae), двукрылоплодниковые (Dipterocarpaceae), группа стеблевых суккулентов рода молочай (Euphorbia), многие тутовые (Moraceae), из них особенно род фикус (Ficus), роды из семейства лилейных (Liliaceae) - алоэ (Aloe), сансевьерия (Sansevieria) и драконово дерево (Dracaena).

Африканское подцарство:

10. Гвинео-Конголезская область.

11. Судано-Замбезийская область.

12. Область Карру-Намиба.

13. Область островов Св. Елены и Вознесения.

Мадагаскарское подцарство:

14. Мадагаскарская область.

Индо-Малезийское подцарство:

15. Индийская область.

16. Индокитайская область.

17. Малезийская область.

18. Фиджийская область.

Полинезийское подцарство:

19. Полинезийская область.

20. Гавайская область.

Новокаледонское подцарство:

21. Новокаледонская область.

III. Неотропическое царство находится в Новом Свете и охватывает территорию, находящуюся к югу от линии Нижняя Калифорния - Флорида, иными словами, всю Центральную и почти всю Южную Америку. Для него наиболее характерны следующие семейства: Bromeliaceae (бромелие- вые), Cactaceae (кактусовые), Tropaerolaceae (капуциновые, или настурциевые), Cannaceae (канновые), Melastomataceae и др. Из характерных родов можно назвать роды Yucca, Agave, Fuchsia. Неотропическое царство исключительно богато эндемиками. Неотропическое (Neotropis) царство дислоцировано в Средней и Южной Америке (за исключением крайней южной части континента, Чили и Патагонии), Южной Флориде, Антильских и Галапагосских о-вах.

Во флористическом отношении это наиболее древнее, наиболее самобытное и богатое видами (по Р. Гуду 40 тыс. видов) царство. Многие семейства и роды, богатые разнообразными видами, представлены только в неотрописе. Некоторые из них, вероятнее всего, здесь и возникли. Из крупнейших систематических групп, представленных только в тропиках Нового Света, можно назвать большое семейство кактусовых (Cactaceae), насчитывающее около 1800 видов. В тропиках Старого Света их замещают суккулентные молочаи и алоэ. Особый колорит тропическим лесам придают paзно- образные эпифиты. Одни из них относят к семейству броме- лиевых (Bromeliaceae), другие - к орхидным (Orchidaceae). Бромелиевые характерны только для влажных тропических лесов Америки. Все бромелиевые - травы, эпифитные и наземные. Семейство орхидных представлено здесь особенно широко. Некоторые роды встречаются только в тропической Америке (Oncidium, Stanghopea и др.). К числу только новосветских семейств относятся также канновые (Cannaceae), юлианивые (Iulianiaceae), настурциевые (Tsopeoleaceae) и маркгравиевые (Marcgraviaceae). Семейство канновых - монотипное. Род канна (Саппа) представлен высокодекоративными видами. Это гигантские травы. Цветки крупные и яркие - красные или оранжевые. Широко интродуцированы в Восточном полушарии.

Флористическое богатство неотрописа В. Алехин характеризует так: Бразилия - 40 000 видов, Мексика - 7040, Венесуэла - 6800, Куба - 7000, Чили - 5500, Парагвай - 4200.

В пределах неотрописа сосредоточен ареал семейства циклантовых (Cyclanthaceae), близких к пальмовым, а также ареалы нескольких родов пальм, в частности, кокосовой (Cocos).Здесь распространено 40 видов цинхоны - хинного дерева (Cinchona) и другие роды семейства мареновых (Rubiaceae).

Неотропическое царство дифференцировано на пять флористических областей:

22. Карибская область.

23. Область Гвианского нагорья.

24. Амазонская область.

25. Бразильская область.

26. Андийская область.

IV. Капское царство. Хотя капское флористическое царство - самое небольшое по занимаемой территории (крайний юг Африканского континента), оно включает в себя более 6000 видов цветковых растений и характеризуется исключительным морфологическим разнообразием и обилием эндемичных таксонов. Капская флора поразительно отличается от африканской, входящей в состав палеотропического царства, но некоторые семейства (особенно протейные и рестиониевые, или канатчиковые) свидетельствуют о ее связи с австралийским и антарктическим флористическими царствами. Некоторые роды семейства протейных (Ptoteaceae) свойственны только этому царству, например, Protea,Leucadendron и др. Некоторые же роды из других семейств представлены множеством встречающихся только здесь видов, например, род Mesembryanthemum (листовые суккуленты) и другие роды семейства аизовых (Aizoaceae), род пеларгония (почти 250 видов) из семейства гераниевых (Geraniaceae), род Clivia из амариллисовых, роды Haworthia и Gasteria(листовые суккуленты) из лилейных. Многие из этих растений у нас часто разводят как комнатные декоративные. Кроме того, в капской флоре необыкновенно много представителей семейства вересковых (Ericaceae). Род Erica даже обнаруживает в капском флористическом царстве вторичный центр разнообразия: на этой небольшой территории встречается не менее 500-600 его видов.

27. Капская область.

V. Австралийское царство. К этому царству относят Австралию и Тасманию. В результате очень давнего отделения от других континентов Австралия и Тасмания долгое время развивались самостоятельно. Это привело к тому, что австралийское царство оказалось самым своеобразным среди всех флористических царств и занимает особое положение. Из примерно 1000 обитающих там видов свыше 8600 эндемичны; эндемично и большинство родов. Наиболее характерными можно считать род Eucalyptus, включающий в себя около 500 видов, род Melaleuca из семейства протейных, содержащий 100 видов, замечательные травяные деревья рода Xanthorrhoea, родственного лилейным, семейство казуарино- вых (Casuarinaceae). Более половины видов очень крупного рода Acacia (содержащего 700-800 морфологически весьма разнообразных видов) также встречается только в австралийском флористическом царстве. Близкородственное вересковым семейство Epacridaceae, насчитывающее 400 видов, как бы заменяет собой представителей семейства вересковых в австралийском царстве. В Австралийском царстве выделяют:

28. Северо-восточноавстралийскую область.

29. Юго-западноавстралийскую область.

30. Центральноавстралийскую, или Эремейскую, область.

VI. Голантарктическое царство. К антарктическому царству, кроме Антарктиды, где обитают лишь немногие виды растений, относятся острова Южного океана (Фолклендские, Кергелен и др.) и самая южная часть Южной Америки (Западная Патагония, Огненная Земля) с лежащей к югу от нее дугой островов. Многие исследователи относят к этому флористическому царству также Новую Зеландию или по крайней мере ее Южный остров. В состав разных семейств входят 13 специфических родов антарктического царства, например, Аzorella (из семейства розовых), образующая необыкновенно плотные подушки Аzorella (из зонтичных) (рис. 36), род Gunnera (из сланоягодниковых), некоторые виды которого имеют очень крупные листья, и южный бук - Nothofagus (из семейства буковых). В Голантарктическое царство входят:

31. Хуан-Фернандесская область.

32. Чилийско-Патагонская область.

33. Область субантарктических островов.

34. Новозеландская область.

Если рассматривать положение и размеры шести перечисленных флористических царств, то сразу бросается в глаза, что к югу их территории оказываются все менее крупными и сильнее расчлененными. Вся внетропическая часть суши северного полушария занята одним-единственным флористическим царством - голарктическим, тогда как тропические и субтропические районы - двумя, а районы, лежащие еще южнее, - даже тремя царствами. В этом находит отражение история суши и связанная с ней история развития флор. Известно, что расхождение континентов началось на юге, а затем все сильнее проявлялось севернее. Вместе с тем, общие

для разных царств элементы флоры свидетельствуют о том, что мир растений одних флористических царств не был изолирован от растительного мира других.

2.9. Ботанико-географическое районирование Пермского края

В Пермском крае С. А. Овеснов (2007) выделяет 6 ботанико-географических районов (рис. 36):

1. Район среднетаёжных пихтово-еловых лесов.

Среднетаежные леса характеризуются простым строением древостоя; кустарниковый ярус вообще отсутствует или развит очень слабо; травяно-кустарничковый и моховой ярусы развиты достаточно хорошо. Широколиственно-лесные (неморальные) элементы представлены слабо. В пределах района достаточно хорошо выделяются два подрайона:

а - с преобладанием Североевропейских сосновых и еловых лесов,

б - с преобладанием Камско-Печёрско-Западноуральских пихтово-еловых лесов.

В целом по району лесопокрытые земли составляют более 85%.

2. Район южнотаёжных пихтово-еловых лесов:

Южнотаежные леса, по сравнению со среднетаежными, характеризуются более сложной структурой, господством в древостое и подлеске бореальных и участием неморальных видов, сосуществованием бореальных и неморальных видов в травяно-кустарничковом ярусе, заметным увеличением роли трав, по сравнению с кустарничками, и преобладанием травяных типов лесов, а также тем, что моховой покров малой мощности, не сплошной. Этот район относится к Камско- Печорско-Западноуральской подпровинции Урало-Западносибирской таежной провинции. В нем выделяются два подрайона:

а - с преобладанием сельскохозяйственных земель (на них приходится 25 - 50% территории подрайона, на лесопокрытые - 35 - 55%),

б - с преобладанием осиновых и берёзовых лесов на месте южнотаежных темнохвойных лесов (на сельхозземли приходится 6 - 10%, на лесопокрытые - 75 - 85%).

3. Район широколиственно-елово-пихтовых лесов. Для лесов этого района характерна наиболее сложная структура: сосуществование бореалных и неморалных видов в древостое и преобладание последних в подлеске и травяном ярусе. Древесный ярус состоит из 2-3 подъярусов, причем основу 2-го и 3-го подъярусов составляют широколиственные породы (липа мелколистная, реже - ильм, клен платановидный, вяз гладкий и дуб чрешчатый). Кустарниковый ярус, как правило, хорошо развит. Травяной покров обычно сплошной, высокий и состоит из 3(4) подъярусов; в нем значительна доля папоротников и крупнотравья, кустарнички практически отсутствуют. Моховой покров развит слабо и обычно тяготеет к куртинам темнохвойных пород. С севера на юг происходит смена двух подзональных групп сообществ - пихтово-еловых сложных неморальнотравяных и собственно широколиственно-елово-пихтовых неморальнотравяных. Граница между ними носит постепенный характер, затушеванный хозяйственной деятельностью человека; она проходит по линии Частые - Оса - Уинское. Лесопокрытые земли здесь составляют 30-45%, а сельскохозяйственные - 35-55% общей площади.

4. Район островной Кунгурской лесостепи размещен в полосе широколиственно-елово-пихтовых лесов. Небольшие островки лесов сохранились лишь по холмам. Это, главным образом, березовые и осиновые с участием липы и ильма, неморальнотравяные леса и сосновые с примесью лиственницы сибирской, часто с липой в подлеске, предгорные травяные леса. Для высоких коренных берегов рек характерны известняковые обнажения, именуемые «камнями», чередующиеся с задернованными участками, покрытыми луговой и лесной растительностью. Степные участки встречаются как на выровненных водоразделах, так и на склонах. Район сильно окультурен, сельскохозяйственные земли занимают 4055%, тогда как лесопокрытые только 10-20%.

5. Район средне- и южнотаёжных предгорных пихтово-еловых и елово-пихтовых лесов. Среднетаежные предгорные леса отличаются от равнинных большей примесью пихты и кедра (сосны сибирской), преобладанием трав над кустарничками и широким распространением травяных, особенно папоротниковых, типов леса. Для южнотаежных предгорных лесов характерно большее участие неморальных видов и большее разнообразие травяных типов леса, чем на равнине. Здесь повышено участие сибирских видов, характерна примесь лиственницы и кедра. В целом это лесной район (лесопокрытые земли занимают 85 - 95% общей площади), но леса, как и в целом по краю, подвергались интенсивным рубкам, поэтому значительные площади покрыты вторичными березняками и смешанными лесами. Наиболее высокие горы, расположенные в районе г. Ослянка - 1119 м, г. Ср. Басег - 994 м, г. Золотой Камень - 892 м и некоторые другие, имеют выраженную поясность с растительным покровом, характерным для гор района северо- и среднетаежных горных лесов. Лугов (преимущественно вторичных) немного, на них приходится не более 0,5-1,5% площади. Несмотря на то, что осадков здесь выпадает больше, чем в районах средне- и южнотаежных лесов, заболоченность местности слабее (торфяные болота занимают 1-2% общей площади). Заболачиванию препятствует пересеченный рельеф местности, а также обилие рек и речек. Как и в Кунгурской лесостепи, широкое распространение имеют известняковые обнажения («камни»), встречающиеся как по крутым берегам рек, так и в крупных логах. Сельское хозяйство развито слабо; доля используемых в сельскохозяйственном производстве земель не превышает 2,5%.

6. Район Северо- и среднетаёжных кедрово-еловых горных лесов. В этом районе сосредоточены наиболее высокие горы Пермского края, ряд которых имеет высоту более 1000 м над уровнем моря. В связи с этим здесь хорошо выражена поясность. Особенностями горных лесов являются разреженность их древесного яруса, постоянная естественная примесь березы пушистой, наличие кедра. Подлесок редкий и бедный видами. В травяно-кустарничковом ярусе преобладают гипоарктические и бореальные виды, встречаются арктоальпийские растения, характерно господство кустарничков; видовое разнообразие невелико. Моховой покров мощный, местами прерывается куртинами кустистых лишайников. На высоких вершинах Уральских гор располагаются острова горных тундр с повышенным участием арктоальпийских видов в сочетании с сообществами накипных и листоватых лишайников, а также еловые и березовые криволесья в сочетании с высокотравными и мелкотравными субальпийскими лугами.