БОТАНИКА ТОМ 1 - КЛЕТОЧНАЯ БИОЛОГИЯ. АНАТОМИЯ. МОРФОЛОГИЯ - 2007

4. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ РАСТЕНИЙ

4.2. Побег

Побег, как сказано ранее, состоит из трех основных органов: стебля, листа и корня¹. У ныне живущих растений они не гомологичны друг другу и выполняют разные основные функции. (Эту оценку не опровергает представление о том, что листья эволюционно возникли из вильчато ветвящихся боковых осей древних наземных растений; см. рис. 11.129.) В типичном случае цилиндрические стебли и корни унифациалъны, т.е. с одной однотипной поверхностью (от греч. facies — вид), радиально-симметричны в поперечном сечении и теоретически способны к неограниченному продольному росту вследствие наличия на верхушке особых апикальных клеток. Напротив, листовые органы (филломы), как правило, уплощены и устроены бифациально, т.е. верхняя и нижняя их стороны различны: они бывают по-разному опушены или несут разное число устьиц; кроме того, филломы растут ограниченно за счет деятельности двусторонних апикальных клеток или линейной краевой меристемы. Внешней бифациальности листа обычно соответствует дорсовентральность в анатомической структуре.

¹ Корень не является элементом побега. — Примеч. ред.

Принципиальное соответствие в строении органов всех кормофитов особенно заметно на молодых спорофитах (под спорофитом понимают выросшее из зиготы диплоидное поколение). Поясним это на примере зародыша, находящегося в семени семенного растения (рис. 4.8; ср. рис. 3.1). Типичный зародыш состоит из зародышевого корешка (радикулы)и оси, несущей один, два или несколько зародышевых листьев, или семядолей (от греч. kotyledon — выпячивание). Для него характерна биполярность (наличие побегового и корневого полюсов), сохраняющаяся в ходе последующего развития растения. Зону соединения побега с корнем называют корневой шейкой. Между корневой шейкой и местом прикрепления семядоли(ей) находится гипокотиль; участок оси между местами прикрепления семядоли(ей) и первого листа носит название эпикотиль. Побег на верхушке заканчивается терминальной почкой (плюмулой). Семядоли, как все листовые органы, представляют собой боковые выросты поверхности оси, возникающие на ней экзогенно (см. рис. 3.3). Семядоли, как все листья, образующиеся на побеге позднее, изгибаясь, прикрывают конус нарастания. Верхняя сторона основания листа располагается под острым углом к стеблю. В пространстве между ними — пазухе листа — располагается как минимум одна пазушная (аксиллярная) почка, способная трогаться в рост, образуя боковой побег. Такое расположение почек свойственно всем цветковым растениям, поэтому говорят о пазушном ветвлении. Расположение ветвей при этом часто отражает особенности расположения листьев на материнском побеге. Многие папоротникообразные ветвятся иначе. Даже у семенных растений при определенных обстоятельствах, например, при регенерации после поранения, на любом месте любого основного органа вследствие эмбрионизации тканей могут возникать новые конусы нарастания побегов и корней, вырастающие в придаточные побеги или корни.

Рис. 4.8. Типичное строение двудольного растения (по J Sachs и W Troll)

А—зрелый зародыш с семядолями Со, зародышевым корешком Ra и гипокотилем Ну, В—проросток с первичным корнем Rw, С—растение в вегетативной стадии развития с боковыми и придаточными корнями w, срединными листьями и верхушечной почкой Gk

Семена — это типичные единицы расселения семенных растений, в которых зародыш представляет временно покоящуюся стадию спорофита. Прорастая при благоприятных внешних условиях, он формирует систему побегов и корней. На растущем побеге возникают листовые серии, так как форма листьев вдоль побега закономерно меняется. За наиболее просто устроенными семядолями следуют ювенильные листья, имеющие строение, переходное к типичным для растения листьям, осуществляющим ассимиляцию и транспирацию. В области соцветия развиваются упрощенные верховые листья, в пазухах которых могут возникать цветки или боковые ветви соцветия. В самом цветке строение и функции листьев особенно сильно изменяются, что завершается появлением тычинок и плодолистиков¹. Образование цветка «исчерпывает» конус нарастания ветви: побег оканчивается цветком.

¹ Тычинки и плодолистики, возможно, не гомологичны листьям. — Примеч. ред.

Побеги и корни при прорастании не только растут в длину, но и утолщаются. Это первичное утолщение. Рост в длину и утолщение у однолетних и двулетних трав прекращаются, и после плодоношения и обсеменения они отмирают под действием внутренних причин. У многолетних растений (кустарников и деревьев), напротив, рост в длину продолжается многие годы и даже столетия. Это связано прежде всего с деятельностью конусов нарастания корней и соответственно побегов: у больших деревьев только в кроне их может быть более 100 000. Кроме того, у древесных растений существует еще больше неактивных, так называемых «спящих» пазушных почек. Они трогаются в рост, если терминальные конусы нарастания перестают функционировать. Рост осевых органов в длину сопровождается (главным образом у многолетних растений) вторичным утолщением вследствие деятельности латеральных меристем, или камбиев (см. 3.1.2), Морфолого-анатомическую структуру растения, формирующуюся до начала деятельности камбия, называют первичной. По мере работы камбия возникает вторичная структура осевых органов.

4.2.1. Продольная структура побега

Все побеги (в том числе корневища) несут листья, которые, правда, могут быть незаметными, как, например, чешуевидные низовые листья на корневищах. У древесных растений листья отсутствуют на многолетних участках побегов, поскольку они менее долговечны, чем стебли: старые листья опадают после образования особой отделительной ткани (см. рис. 7.61); у листопадных деревьев это происходит в конце каждого вегетационного сезона.

Место прикрепления листьев к стеблю у многих растений утолщенное, его называют узлом (от лат. nodus), а участки побега между узлами — междоузлиями. В чередовании узлов и междоузлий проявляется метамерная структура побегов. В качестве повторяющейся структурной единицы выступает фитомер (узел с листом + междоузлие).

Обычно длина междоузлий измеряется сантиметрами, но в почке молодые зачатки листа (листовые примордии) расположены очень скученно. Междоузлия удлиняются позднее вследствие растяжения клеток, а часто и вследствие интеркалярного роста, обусловленного ограниченной по времени деятельностью интеркалярных меристем, представляющих собой типичные остаточные меристемы (см бокс 3 1)

Длина междоузлий часто существенно варьирует на побегах одного и того же растения. Нередко образуются побеги с укороченными или сильно удлиненными (по сравнению с типичными удлиненными побегами) междоузлиями. В первом случае возникают укороченные и розеточные побеги и луковицы, а во втором — цветоносы или столоны.

Укороченные побеги обычно являются боковыми ветвями. Их узлы и листья сильно сближены. Известный пример — пучки хвоинок на дву- и многолетних укороченных побегах лиственницы (рис 4.9, В, 4 20) У сосен зеленая хвоя вообще имеется только на укороченных побегах — по 2 у обыкновенной сосны (Рinus sylvestris), по 5 — у кедровой (Р сеmbra). В функциональном отношении такие укороченные побеги равноценны листьям и подобно последним со временем опадают целиком Укороченные побеги есть и у многих листопадных деревьев (например, у бука и многих плодовых деревьев) У вишни та кие побеги сперва несут только листья, в пазухах которых появляются также укороченные побеги, но уже несущие цветки (соцветия, или «плодушки», рис 4 9 С, D) После плодоношения они отмирают тогда как вегетативные укороченные побеги растут в течение многих лет (например, у лиственницы).

Рис 4.9 Удлиненные и укороченные побеги

У лиственницы (Larix decidua) побеги текущего года удлиненные (А) в то время как на более старых ветвях из пазушных почек вырастают густо олиственные укороченные побеги (В) У вишни на удлиненных побегах видны почечные кольца (стрелки) которые маркируют границы годовых приростов и располагаются далеко друг от друга (С 0 9х) а на укороченных побегах (D 2х) они сближены (ср рис 4 20)

Крайне укороченные междоузлия свойственны многим соцветиям (в частности, корзинкам, характерным для сложноцветных); большинство цветков, с морфологической точки зрения, — типичные укороченные побеги.

Розеточные побеги (см. рис. 4.15, А; 4.16, D) образуются у многих корневищных многолетников, например у видов первоцвета (Primula), подушковидных растений (см. рис. 4.21), а также у однолетних и двулетних трав. У этих растений при прорастании формируются корневая система и розетка «прикорневых» листьев, распластанных по почве, от которой (у двулетников уже на следующий год) отрастает цветонос, как, например, у коровяка и наперстянки.

Подземные побеги (корневища) часто выполняют функцию запасания питательных веществ и соответственно этому бывают клубневидно утолщенными (напри

мер, аронник; Arum). Часто запасные вещества накапливаются не в осевых органах, а в бесхлорофилльных, утолщенных («мясистых») листьях низовой формации. Если при этом междоузлия не удлиняются, то возникает луковица (морфологически соответствующая почке), свойственная многим представителям лилейных, в том числе луку (рис. 4.10), чесноку, а также гиацинтам, нарциссам и амариллисам.

Рис. 4.10. Луковица репчатого лука (Allium сера) в продольном (А) и поперечном сечениях (В)

Донце (*)—сильно укороченный стебель стрелки — конусы нарастания побегов Основ ная масса луковицы образована мясистыми низовыми листьями или трубчатыми основаниями срединных листьев. Когда луковица про растает образуется полый ложный стебель, сквозь который прорастает наконец цветонос

Если листья укороченных побегов тесно сближены, то на удлиненных побегах они далеко отстоят друг от друга. У первоцветов от прикорневой розетки листьев отрастает прямостоячий, кажущийся безлистным и завершающийся верховыми листьями и цветками цветонос. Он представляет собой удлиненное междоузлие. У многих других растений (клубники, живучки ползучей, лютика ползучего, камыша и др) возникают столоны — боковые побеги с тонкими, сильно удлиненными междоузлиями. Они стелятся по земле или дугообразно наклоняются под собственным весом, укореняются в узле и, образуя розетку листьев, могут вырасти в новое растение. Поскольку столоны между материнским и дочерним растением впоследствии отмирают, происходит вегетативное размножение, столь важное в растениеводстве (образование «отводков»). Утолщенные концы столонов могут накапливать запасные вещества. Самый известный пример тому — картофель (рис. 4.11): находящиеся в почве концы столонов становятся запасающими крахмал клубнями, а их «глазки» соответствуют почкам, которые могут прорастать в новое растение (вегетативное размножение «семенным картофелем»).

Рис. 4.11. Растение картофеля Solarium tuberosum {А — по Н Schenck, В — по Percival; С, D — по W Troll): А—выросший экземпляр, темный материнский клубень, из которого развилось растение, на утолщенных верхушках столонов «картофелинах» заметны места низовых листьев и пазушные почки («глазки»), В—проросток, побеги в пазухах семядолей уже с маленькими верхушечными клубнями; С, D—начало образования клубня на конце столона

У некоторых растений на побеге чередуются удлиненные и укороченные междоузлия. Это приводит к образованию ложных мутовок листьев, что можно наблюдать у Lüium martagón.

4.2.2. Листорасположение

Существует три основных типа расположения листьев на стебле (филлотаксиса; от греч. taxis — расположение): мутовчатое, двурядное и спиральное (дисперсное). При мутовчатом листорасположении каждый узел несет более одного листа, чаще всего два (супротивное листорасположение). При двурядном и спиральном листорасположении на каждом узле есть только по одному листу. При мутовчатом филлотаксисе на конусе нарастания побега одновременно закладывается два и более листовых зачатков, а при двурядном и спиральном все зачатки образуются последовательно. Для схематичного изображения филлотаксиса обычно используют диаграммы (рис. 4.12), на которых концентрическими кругами показывают следующие друг за другом узлы, причем нижний узел имеет наибольший диаметр. Круги соответствуют воображаемым поперечным срезам через узлы.

Рис. 4.12. Типы расположения листьев

А—мутовчатое расположение листьев у хвост- ника обыкновенного (Hippuris vulgaris), побег и диаграмма, В—накрест-супротивное, пример — сирень; здесь, а также на С и D—зачатки листьев (черные) с зонами торможения, в которых новые зачатки листьев образоваться не могут, ниже — поперечные срезы и диаграммы почек; С— двурядное расположение, пример: володушка круглолистная (Bupleurum rotundifohum) из зонтичных, D—очередное спиральное, пример — Cnicus benedtctus из сложноцветных, Е—G — у многих растений на разных побегах одного индивида встречается разное расположение листьев, здесь в качестве примера показано мутовчатое, накрест-супротивное и очередное спиральное листорасположение у дербенника иволистного, или плакун-травы (Lyth- гиm salicaria). Нарушение правила чередования на Е и F только кажущееся — стебель слегка скручен в одном междоузлии (0,5х)

Мутовчатое листорасположение подчинено двум закономерностям:

— Углы между местами прикрепления листьев одного узла, а обычно и между самими листьями всегда одинаковые, т. е. листья расположены равноудаленно (правило равноудаленности)

— Листья расположены в промежутках между листьями ниже- и вышележащего узлов (правило чередования) Поэтому листья каждого второго узла оказываются расположенными друг над другом, и на стебле можно выделить характерные продольные ряды листьев, называемые ортостихами (от греч orthos — прямой, stichos — ряд) Число ортостих вдвое превышает число листьев на узле

Правила равноудаленное и чередования проявляются независимо от числа листьев на одном узле. При супротивном листорасположении листья соседних узлов расположены крест-накрест по отношению друг к другу (рис. 4.13), что характерно, к примеру, для всех губоцветных (Lamiaсеае), а также крапивы, клена, ясеня и конского каштана. Число ортостих при накрест-супротивном листорасположении равно 4; это наименьшее число ортостих при мутовчатом листорасположении.

Рис 4.13 Накрест-супротивное расположение листьев

А—кустарниковая вероника (Hebe pmgutfolia) (2х) В—вертикальный побег явора (Acer pseudoplatanus) вид сверху (1,3х) С—горизонтальный побег ползучей жимолости шляпочной (Lonicera pileata) листья супротивные, но кажутся расположенными двурядно, что обусловлено искривлением их черешков (ср с рис 4 16 Е)

При двурядном филлотаксисе также есть ортостихи, но их только 2, поскольку листья — по одному на узле — расположены в одной плоскости с противоположных сторон стебля (рис. 4.14). Угол расхождения между листьями соседних узлов составляет 180°. Двурядное листорасположение характерно для многих однодольных (злаки, роды Ins, Gasteria), а среди двудольных — для вязов и многих бобовых, например, для Vicia. Оно часто встречается на горизонтально растущих побегах многих деревьев и кустарников, обычно имеющих спиральное листорасположение (орешник, липа, бук). У цепляющихся придаточными корнями за древесные стволы и стены побегов плюща (бокс 4 5, рис А) листорасположение двурядное, а у образующихся позднее цветоносных, прямостоячих побегов — спиральное. При спиральном листорасположении ортостих нет, места прикрепления листьев, следующих друг за другом узлов, лежат на винтовой линии, которая при сильном укорочении междоузлий (листовые розетки, шишки, соцветия типа корзинок и т.п.) выгладит плоской спиралью — это генетическая, или основная, спираль (рис. 4.15; 4.16). Угол между листьями обычно составляет немногим более 1/₃ от 360°, чаще 135°. При спиральном листорасположении листья определенных узлов расположены примерно друг над другом. Но в этом случае настоящих ортостих нет, а имеются спиростихи. Направление генетической спирали на побегах одного и того же растения бывает различным.

Рис. 4.14. Примеры двурядного листорасположения

А—купена многоцветковая (Polygonatum muitifforum) (0 4х) В—кизильник (Cotoneaster) однолетняя ветвь (0 4х) на второй год из пазушных почек вееровидно вырастают боковые ветви Подобный «веер» ветвей можно наблюдать например у вяза (рис 4 28, В) С—Aloe phcatrlis стебель становится заметен только после опадания мясистых листьев (0 4х) У других видов алое а также у многих лилий злаков, орхидей и т п обе ортостихи вследствие скручивания стебля становятся винтовыми линиями — спиральная двурядность D—цветущий колос пшеницы (2х)

Рис. 4.15. Очередное спиральное листорасположение (А — по W.Troll; С—Е — по P.H. Richter и H.Dullin): А—розетка листьев подорожника среднего (Planfago media): следующие друг за другом листья расположены вдоль основной генетической спирали; угол дивергенции около 135°, соответственно филлотаксис ³/₈ (0,7х); В—чешуи сосновой шишки (ср, рис. 4.16, В), пронумерованные в порядке их возникновения (1—56); сплошные (1—13) и штриховые линии I—VIII — характерные для очередного спирального листорасположения многочисленные парастихи (косые ряды, не путать с основной спиралью — спиростихой); ортостихи не образуются: тонкие штриховые линии 1—21 отчетливо дугообразны; С—Е — смоделированное на компьютере ложе корзинки: два следующих один за другим листа разделены определенным углом дивергенции, который на D соответствует «золотому углу» 137,5°, на С—136,5°, а на Е—138°. Сравнение с В или рис. 4.16, В и С показывает, что при ненарушенном очередном спиральном расположении листьев или цветков точно выдерживается угол, соответствующий «золотому сечению»

Рис. 4.16. Примеры очередного спирального листорасположения

А—побег молочая Euphorbia myrsmithes, листья располагаются хорошо заметными косыми рядами — парастихами, В—одревесневшие чешуи сосновой шишки — преобразованные листья, и здесь можно распознать очередное спиральное расположение листьев по многим парастихам (1,4х), С—корзинка подсолнечника однолетнего (Helianthus annuus), более 1000 трубчатых цветков дисковидного соцветия расцветают снаружи внутрь (морфологически «снизу» «вверх»), они сидят в пазухах очередных спиральных листьев и потому располагаются также очередно спирально по многочисленным парастихам (0,25х) D—розетка листьев Aeomum manriqueorum (1 2х) Е— ветка пихты (вид снизу, с характерными восковыми полосками на хвоинках) с двурядным расположением игольчатых листьев но это не истинная двурядность, а соответствующие искривления спирально расположенных хвоинок (2х)

Раньше считалось, что и при спиральном листорасположении есть настоящие ортостихи; двурядное расположение рассматривали как крайний случай спирального расположения. В соответствии с этим угол между листьями соседних узлов α рассчитывали по математической дроби D, числитель которой показывает число оборотов спиростихи между листьями, находящимися на одной ортостихе, а знаменатель — число листьев или узлов на участке побега между такими листьями. Из этого следует D 360° = α (при двурядном листорасположении: D = 1/₂, α = 180°; при D = 1/₃, что характерно для осоковых с их трехгранными стеблями, угол α = 120°; часто дроби имеют значение 2/₅ или ³/₈, а углы составляют 144° и 135°). Если отбросить дистихию, то приведенные выше величины для D составят целый ряд чисел (ряд Шимпера-Брауна), в котором значения числителей и знаменателей представляют собой члены так называемого ряда Фибоначчи. В таком ряду каждое число равно сумме двух предыдущих: 1, 2, 3, 5, 8, 13..., α приближается к иррациональному предельному значению:α_L = 137°30'. Этот угол делит круг по так называемому «золотому сечению», которое еще в древности играло важную роль в архитектуре: отрезок а делится на две неравные части таким образом, что наименьшая с относится к большей b как большая к целому отрезку а. Из этого следует, что b2 = с/а, b/с = (360° - α_L/α_L = 1,618... Пропорциональность золотого сечения особенно привлекательна, и, возможно, именно потому мы находим корзинку сложноцветных (к примеру, подсолнечника), в которой 1000-кратно реализовано золотое сечение, особенно красивой. Вообще же нужно отметить, что теоретические выкладки типа ряда Шимпера-Брауна больше запутывали, чем проясняли суть филлотаксиса и его причин.

Различные типы листорасположения связаны с разным положением листовых зачатков на конусах нарастания. Молодые зачатки одинаковы (см. рис. 3.3, С, D), они располагаются в доступных морфогенетических зонах поверхности конуса нарастания максимально близко друг к другу, что обуславливает их гексагональную «упаковку» (рис. 4.17, 1). Все известные типы филлотаксиса можно свести к гексагональной поверхностной «упаковке» листовых зачатков. Дополнительными определяющими параметрами являются, во-первых, соотношение величин листового зачатка и окружности конуса нарастания и, во-вторых, прямое или косое положение гексагонального узора расположения зачатков. При прямом его расположении, когда одна из трех координатных линий параллельна оси побега, образуются ортостихи. Это условие выполняется при мутовчатом и двурядном листорасположении. При косом положении узора имеют место два самых простых расположения листовых зачатков, примерно соответствующих расположению ²/₅ и ³/₈ классического учения о филлотаксисе.

Рис. 4.17. Расположение листьев может быть сведено к плотной, гексагональной «упаковке» зачатков листьев на конусе нарастания.

Если принять упрощенно, что все листовые примордии одинаковой величины и округлы и что конус нарастания имеет форму цилиндра, поверхность которого разрезана вдоль и развернута в плоскость, то отдельные рисунки представляют следующие ситуации: 1—гексагональный узор, соответственно 4-членные мутовки, на пяти следующих друг за другом узлах; 2—двурядное листорасположение; 3—накрест-супротивное листорасположение; 4—3-членные мутовки (например, олеандр, бальзамин); 5, 6—очередное спиральное листорасположение в 3/8 и 2/5. Ортостихи (сплошные линии) встречаются при мутовчатом и двурядном расположении листьев (1—4), но не при очередном спиральном, где гексагональный узор примордиев расположен косо к оси побега (пунктирные линии на 5 и 6—основная генетическая спираль)

Образование узоров вышеописанного типа часто встречается у растений (и животных). Известный пример на тканевом уровне — расположение устьиц или волосков в эпидерме листьев. Однако чаще всего элементы узора не соприкасаются друг с другом, и их столь же упорядоченное и симметричное расположение, как расположение листовых зачатков, встречается редко. Тем не менее такие узоры всегда основаны на одном и том же принципе: возникший элемент препятствует возникновению других подобных элементов в непосредственной близости (в границах поля торможения). Они могут образовываться только вне поля торможения, что фактически означает также их появление на минимально возможном расстоянии от существующего элемента. В конце концов возникают плотнейшая «упаковка» полей торможения и, как следствие, геометрически правильный узор из примерно равноудаленных друг от друга элементов (эффект решетки), легко отличимый от хаотичного нагромождения, например, от кучи камней (бокс 4.1, рис. Е; см. также раздел 7.4.2).

Подобная модель ясно демонстрирует, что на конусах нарастания листовые зачатки могут, во-первых, образовываться на минимальном расстоянии от растущего конуса, а во-вторых, очень тесно примыкать к уже существующим зачаткам. Такой узор продолжает формироваться и далее при соблюдении правил равноудаленности и чередования. Многие биологические узоры, даже чрезвычайно сложные, можно воспроизвести на компьютере на основе простых допущений.

При возникновении самых молодых листовых зачатков инициальное поле (не содержащая зачатков зона конуса нарастания) меняет свою форму, однако через строго определенное время снова принимает исходный облик. Такое периодическое изменение формы, ритмически повторяющееся между последовательными появлениями зачатков листьев, носит название пластохрон.

4.2.3. Корневище

Многие травянистые растения имеют подземные побеги, называемые корневищами (ризомами). Они растут в субстрате, как правило, горизонтально. Их можно отличить от корней как по развитию и строению конуса нарастания, так и по периферическому расположению проводящих пучков и наличию листовых органов (или листовых рубцов). Листья на корневище чаще всего чешуевидные и/или представлены опадающими низовыми листьями. Корневища перезимовывают в почве и поэтому часто служат органами запасания питательных веществ (ирис, купена: рис. 4.18, В, С, Е). Корневища образуют придаточные корни и время от времени ветвятся. Вследствие отмирания старых участков корневища происходит вегетативное размножение растений; из одного корневищного растения может возникнуть клон, занимающий большую площадь и существующий весьма долго, в то время как надземные части растения отмирают ежегодно. Примерами тому могут служить вороний глаз, ландыш, тростник, ветреница, пролесник, многие первоцветы, орляк.

Рис. 4.18. Корневища (А—по A. Braun)

А—у вороньего глаза (Paris quadnfoiia) зеленые надземные побеги являются боковыми побегами корневища, Paris — моноподиальный корневищный травянистый многолетник (см 4 2.4); a—b — цветоносы трех последовательных лет, В, С—у купены многоцветковой (Poly- gonatum muttiflorum), наоборот, терминальная почка корневища ежегодно образует надземный цветоносный побег, который затем отмирает, оставляя характерный рубец (С, 1,5х), из- за которого растение и получило название «соломонова печать». Корневище продолжает нарастать симподиально, то есть благодаря росту боковой почки; D—корневище фиалки душистой (Viola odorata) с темными остатками низовых листьев и отчетливой метамерией узлов и междоузлий (2х), Е—ветвистое запасающее корневище ins с густо расположенными поперечными листовыми рубцами, в которых еще различимы следы проводящих пучков (0,6х)

4.2.4. Жизненные формы

Во всех природных зонах, где имеются ярко выраженные изменения климата в течение года, существует проблема переживания неблагоприятного периода. В зависимости от географической широты решающую роль играют разные факторы, но в первую очередь — влажность (см. раздел 13.5) и/или температура (см. раздел 13.3). В умеренном климате с большим различием летних и зимних температур у растений выработался ряд приспособлений, объединяемых понятием «жизненная форма». При этом главное значение придается способу переживания зимних морозов нежными почками возобновления. Различают следующие жизненные формы (рис. 4.19).

Рис. 4.19. Жизненные формы (по Н Walter).

Выделенные части растений перезимовывают, остальные отмирают осенью. А, В — хамефиты (барвинок Vinca и брусника Vaccinium), С—фанерофит (бук), D—F — гемикриптофиты (D—одуванчик Taraxacum как пример розеточного растения; Е — ползучий травянистый многолетник лютик ползучий Ranunculus repens, F—вербейник Lysimachia); G, Н—криптофиты (G—корневищный геофит Anemone, H—клубневой геофит Crocus); I—терофит (максамосейка Papaver rhoeas)

— Фанерофиты (от греч. phaneros — открытый) — деревья и кустарники, почки которых расположены выше не только почвенного горизонта, но и снежного покрова. Апикальные меристемы фанерофитов морозоустойчивы, а от высыхания защищены плотно сомкнутыми почечными чешуями. Эти сухие, кожистые, весьма просто устроенные листовые органы часто склеены смолой или клейкими либо слизистыми выделениями из железистых волосков. Весной чешуи опадают, оставляя плотно расположенные кольцевые рубцы (почечные кольца), по которым можно узнать границы годичного прироста (рис. 4.20).

Рис. 4.20. Почечные кольца на ветке бука, которая 7 лет росла как укороченный побег, а затем продолжила рост уже как удлиненный побег (с боковым укороченным побегом, 2,4х) (ср. также рис 4 9, С, D)

В зависимости от того, являются ли листовые органы морозоустойчивыми или нет, различают вечнозеленые и листопадные фанерофиты. Среди многолетних растений, распространенных в областях с безморозным климатом, например, в Средиземноморье, преобладают вечнозеленые формы.

— Хамефиты (от греч. chamaiphyes — низко растущий) — полукустарнички и кустарнички, имеющие почки возобновления непосредственно над поверхностью почвы, которые защищены от морозов снеговым покровом (снег вследствие высокого содержания в нем воздуха обладает низкой теплопроводностью). К этой группе относятся многие полегающие и ползучие (шпалерные) древесные растения, а также подушковидные формы тундр и высокогорий и, кроме того, к примеру, Erica carnea и Calima (вереск) (рис. 4,21; см. рис. 15.3, G; 15.11, А).

Рис. 4.21. Растения-подушки (А — по A. F.W.Schimper; В — по W. Rauh): А—Azorella selago, зонтичное, с о, Кергелен в штормовом поясе южной части Индийского океана (0,2х); В—симподиальная побеговая система подушковидных растений

— Криптофиты (от греч, kryptos —- скрытый), или геофиты, имеют подземные побеги, т.е. их почки возобновления находятся в почве. (Обратите внимание, что похожий термин Cryptophyta является названием одного из отделов водорослей; см. рис. 11.68.) Чаще всего они представлены луковичными и корневищными растениями. Их надземные побеги с листьями и цветками образуются ежегодно за счет запасенных в подземных органах питательных веществ, но к зиме отмирают (иногда остается только прикорневая розетка листьев).

— Промежуточное положение между хамефитами и криптофитами занимают гемикриптофиты. Их почки возобновления расположены в надпочвенной подстилке и защищены от низких температур снеговым покровом, листовым опалом или травяной подстилкой. К гемикриптофитам относят многие злаки (в том числе озимые), розеточные (подорожник, львиный зев) и столонообразующие растения (земляника, лютик ползучий), а также довольно высокие травянистые многолетники, почки возобновления которых находятся в основании отмирающих надземных побегов (крапива — Urtica, вербейник обыкновенный — Lysimachia vulgaris).

— Терофиты (от греч. the ros — солнце) вообще не имеют многолетних органов и переживают зимы в виде семян, которые весьма устойчивы к холоду вследствие незначительной обводненности. Кроме того, в семенах имеются все необходимые для прорастания питательные вещества, содержащиеся в зародыше (семядолях) или в особой питательной ткани — эндосперме или перисперме. Терофиты являются травами, внутренняя программа развития предопределяет их полное отмирание после плодоношения. Среди них есть однолетние и двулетние растения. Однолетники чаще всего произрастают как сорняки, быстро заселяющие вторичные местообитания (пашни, залежи и пр.), а двулетники встречаются и в составе стабильных растительных сообществ.

4.2.5. Ветвление побега

4.2.5.1. Дихотомическое и пазушное ветвление

В противоположность семенным растениям пазушное ветвление встречается у папоротникообразных довольно редко, но и у них боковые почки закономерно располагаются относительно основания листьев, например, ниже и сбоку от места прикрепления листа. Таким образом, почки здесь не пазушные, хотя и связаны с филдомами (фидлогенные). Пазушное ветвление оказывается особым случаем филлогенного ветвления.

Принципиально иным типом является дихотомическое ветвление, обусловленное делением верхушечной меристемы (см. рис. 5.12). Если филлогенное ветвление происходит в зоне листовых зачатков, т.е. сбоку от конуса нарастания, то дихотомическое ветвление — непосредственно в зоне инициален верхушечной меристемы. Дихотомия преобладает у плауновидных (см, рис. 11.134, G), но иногда встречается и у папоротников. Возникающие вследствие дихотомии побеговые системы называют дихокладиями (от греч. dichos — двоекратный; kladion — ветвь).

4.2.5.2. Пазушные системы ветвления

У семенных растений ветвление, как правило, пазушное: боковые побеги вырастают из пазух листьев. Такие листья, находящиеся в вегетативной части растения, называют кроющими, а находящиеся в области соцветия — прицветниками. В то время как у хвойных пазушные почки возникают в пазухах лишь сравнительно немногих листьев, у покрытосеменных боковые почки имеются в пазухах всех листьев в вегетативной части. Часто в пазухе листа закладывается несколько почек; в этом случае говорят о добавочных почках (рис. 4.22), Прорастание пазушных почек, степень развития и ветвления возникающих из них побегов находятся под жестким гормональным контролем (см. раздел 7.6). Внутриорганизменные взаимодействия, так называемые корреляции (см. раздел 7.5), обусловливают также вертикальный (ортотропный), косой или горизонтальный (плагиотропный) рост ветвей. В результате возникает характерная для растения побеговая система, формирующая его облик, — габитус (в пер. с лат. — внешний вид).

Рис. 4.22. Сериальные дополнительные почки: А—С — дополнительные почки, расположенные на стебле одна над другой; наиболее крупной бывает либо самая верхняя («нисходящий ряд»: А — форзиция, 3,5х; В — ежевика, 2х), либо самая нижняя («восходящий ряд»: С—Lonicera xyiosteum, 5х), Дополнительные почки, расположенные одна рядом с другой (как, например, плоды банана или зубчики в луковицах чеснока) называют латеральными. (Правильное их название — коллатеральные. — Примеч. ред.)

Во многих побеговых системах боковые побеги отстают в росте от главного. Такие системы построены по иерархическому принципу (главная ось, боковые оси 1-, 2-, 3-го и последующих порядков) и носят название моноподиальных (рис. 4.23, А). Самый известный пример моноподиальной побеговой системы — ель: ортотропный, радиально симметричный ствол представляет собой лидирующий главный побег (монополий); боковые ветви также моноподиально разветвляются и растут плагиотропно. Вследствие доминирования апикального побега общий вид кроны дерева — конусовидный. Таким же образом ветвится большинство хвойных.

Рис. 4.23. Типы ветвления: А—моноподиальное строение оси с боковым (рацемозным) ветвлением: H—главная ось; 1—4 — боковые оси (с первого по четвертый порядки ветвления). Симподиальное ветвление: В—монохазий; С—дихазий; 1—первичная ось побега; 2—5 — боковые оси. (Необходимо отличать ветвление от нарастания. И при моноподиальном, и при симподиальном нарастании ветвление одинаковое — боковое. — Примеч. ред.)

Моноподиальное ветвление преобладает и в кронах многих широколиственных древесных пород, несмотря на иной их габитус, например, у тополя, ясеня, клена.

В других случаях боковые побеги развиты сильнее главного. Здесь терминальная почка отмирает или образует цветок/ соцветие и т.п. Таким образом, дальнейший рост побега в длину оказывается невозможным. Нарастание осевой системы осуществляют развивающиеся из боковых почек новые побеги; формируется симнодиальная система побегов (рис. 4.23, В, С).

Греко-латинское слово подиум в этом контексте имеет значение «членик оси», Симподиальные системы побегов состоят из одинаково развитых члеников (фитомеров) различного порядка. В моноподиальных системах побегов существует главная ось, а боковые ветви соответственно их порядку развиты все слабее: такой тип нарастания сохраняется во всей побеговой системе растения.

Наиболее часто встречающийся тип симподия — монохазий, в котором единственный боковой побег «перевершинивает» остановившуюся в росте главную ось и таким образом продолжает нарастание всей побеговой системы. Этот побег в свою очередь вскоре заканчивает рост, и его перевершинивает его боковой побег и т.д, (рис. 4.23, В). Обычно перевершинивающие боковые побеги растут в том же направлении, что и материнские. Поэтому симподий можно отличить от монополия только при внимательном исследовании.

Стволы и ветви большинства широколиственных деревьев (липы, бука, вяза, каштана, орешника) являются симподиями. Почки на концах их зимующих побегов кажутся терминальными, но в действительности являются субтерминальными боковыми; собственно, терминальные почки, как правило, опадают. Другой пример симподиально-монохазиальной побеговой системы — виноград (рис. 4.24). Следует отметить, что и корневища могут нарастать моноподиально или симподиально-монохазиально (см. рис. 4.18, А—С).

Рис. 4.24. Монохазий виноградной лозы Vitis vinifera (по А.W. Еichler, изменено).

Следующие друг за другом члены симподия, показанные поочередно как светлые и темные, заканчиваются усиками. В пазухах терминальных листьев членов симподия находятся сериальные (дополнительные) почки — «пасынки», удаление которых, или «пасынкование», — важное и трудоемкое мероприятие при выращивании винограда

Реже встречаются такие типы, как дихазии и плейохазии, где два или соответственно несколько боковых ветвей перевершинивают материнскую (см. рис. 4.23, С). Известные примеры дихазия — побеговые системы сирени, омелы (см. рис. 11.241) и многих гвоздичных, у которых терминальные почки закономерно расходуются на образование цветка (см. рис. 11.239, H). Существующая при пазушном ветвлении тесная взаимосвязь между филлотаксисом и ветвлением побега подчеркивается тем, что дихазии возникают у растений с накрест-супротивным листорасположением.

Если терминальная почка в монополиях будет повреждена каким-либо внешним воздействием, ее роль обычно переходит к ближайшей пазушной почке, и нарастание идет (как исключение) как в монохазии. Однако многие растения вне зависимости от внешних факторов меняют тип ветвления (от моноподиального к симподиальному и наоборот), особенно при переходе в репродуктивную стадию развития.

В редких случаях первичный побег проростка нарастает моноподиально до терминального цветка (как у маков). Значительно чаще цветки образуются на боковых побегах более высокого порядка соответственно характерной «осности» растения. Например, у подорожника большого (Plantago major) главный побег несет только прикорневую розетку листьев, на боковых побегах первого порядка развиваются едва заметные верховые листья, и лишь в их пазухах образуются короткие веточки, заканчивающиеся цветком. Подорожник — это так называемое «трехосное» растение. У многих деревьев первые цветки появляются на побегах весьма высокого порядка ветвления, развивающихся спустя много лет после прорастания семени.

Бокс 4.2. Морфология соцветий

Простые соцветия (см. рис. 4.25): колос отличается от кисти сидячими (без цветоножек) в пазухах брактей цветками, зонтик — укороченной осью соцветия, что компенсируется удлиненными цветоножками цветков, прикрепленных почти на одинаковой высоте. У похожего на колос початка ось соцветия сильно утолщена, у головки она утолщена, более или менее укорочена и часто несет у своего основания обвертку из расположенных розеткой листьев обвертки, которые не следует путать с кроющими листьями цветков внутри головки.

Если в простых соцветиях (кисти, колосе, зонтике) отдельные цветки заменить на целые соцветия, то получаются сложные соцветия (см. рис. 4.26) — двойная (сложная) кисть, двойной (сложный) колос, двойной (сложный) зонтик. У метелки ось соцветия заканчивается терминальным цветком, как и все боковые оси, степень ветвления которых постепенно возрастает сверху вниз от самых верхних, отдельных цветков, расположенных под терминальным цветком. Конусовидный контур метелки может меняться благодаря тому, что все цветки вследствие соответствующего удлинения боковых осей оказываются на одном уровне (щитковидная метелка, пример: рябина Sorbus aucuparia). Благодаря сильному удлинению базальных ветвей соцветия метелка может даже стать блюдце видной (как у таволги Filipéndula), ее называют «spire» (анаграмма «Rispe», метелка)¹.

¹ Более распространенное название — антела. — Примеч. ред.

Рис. А. Листовые серии боковых побегов в соцветиях (по D. von Denffer).

Серии также начинаются с одного или двух предлистьев, отличающихся формой и расположением от других листьев. Если их два (1, 2 на рис.) (как у большинства настоящих двудольных), то они обычно расположены трансверзально. У однодольных чаще всего один предлист, который расположен не в боковом положении, а на стороне, обращенной к стеблю материнского побега. Возможно, что он произошел от срастания двух предлистьев. Слева — вид сбоку, справа — диаграммы

Рис. В. Некоторые формы цимозного ветвления соцветий (пo W. Troll и F. Weberling).

Дихазий — вид сбоку и диаграмма. Извилина — например синяк, петуния. Завиток — например зверобой

В отличие от метелки имеющий терминальный цветок тирсоид и не имеющий терминального цветка тирс характеризуются цимозно разветвленными боковыми веточками — частными соцветиями. Под цимозным ветвлением следует понимать ветвление только из пазух предлистьев (рис. А), которые представляют собой единственные листовые органы ниже цветка и у настоящих двудольных (и некоторых однодольных) обычно развиваются по два в трансверзальном положении (супротивно или очередно). Если ветвление всегда происходит из пазух обоих предлистьев, то возникает дихазий (рис. В), ветви которого продолжают далее ветвиться из пазух своих предлистьев, причем боковые ветви перевершинивают материнскую. Вместо дихазиалыюго ветвления происходит монохазиальное, когда одна из пазух предлистьев каждый раз остается стерильной. Если при этом боковые ветви закладываются поочередно в левой и в правой пазухах, то возникает извилина. Если всегда «фертилен» только левый или правый предлист (относительно медианной плоскости, проходящей через кроющий лист и дочернюю ветвь), то получается завиток (рис. В). Если завитками или извилинами представлены обе ветви дихазиального частного соцветия, то говорят соответственно о двойном завитке (яснотка и другие губоцветные) или двойной извилине. Если, как у многих однодольных и у некоторых настоящих двудольных, имеется только один предлист, который расположен на стороне, обращенной к стеблю материнского побега, то при ветвлении по типу извилины возникает особая форма цимозного частного соцветия, названная веером (например, у видов Iris), все оси которого расположены в одной плоскости.

Монотелические и полителические соцветия. Сравнительно-морфологически различают два типа соцветий — монотелические и полителические. У монотелических соцветий, как и у метелки (см. рис. 4.26), главная и боковые оси заканчиваются терминальными цветками. Все отходящие от главной оси ниже терминального цветка боковые цветоносные оси — будь они разветвлены или нет, — представляют систему равноценных, гомологичных элементов. Их называют побегами повторения или паракладиями, так как они равным образом в известной мере повторяют строение главной оси, а их ветви — соответственно, паракладиями первого,., n-го порядка. Эта система паракладиев может по-разному преобразовываться соответственно принципу варьирующих пропорций, т.е. путем увеличения числа цветков или их уменьшения вплоть до сохранения единственного терминального цветка, путем разного развития междоузлий в разных участках соцветия, изменения формы ветвления (например, тиреоидное) или вследствие более мощного развития верхних, либо нижних ветвей (акротонное или базитонное усиление).

Соцветия, построенные по полителическому типу, заканчиваются не терминальным цветком, а многоцветковой флоресценцией (главной флоресценцией, рис. С, II) из отдельных боковых цветков или — у тирса — из цимозных частных флоресценций. В противоположность монотелическим соцветиям верхушка их оси остается открытой (иногда она даже позже возвращается к вегетативному росту, например, у ананаса). Под главной флоресценцией находятся боковые ветви, которые подобно главной также заканчиваются флоресценцией (кофлоресценцией). Их назвали паракладиями (полителического типа). Полителические соцветия возникают из монотелических в два этапа: 1) утрата терминального цветка; 2) специализация боковых осей (одни из них как отдельные цветки или парциальные флоресценции становятся элементами единицы высшего порядка — флоресценции, а другие — паракладиями, в свою очередь заканчивающимися флоресценцией).

Рис. С. Закрытые и открытые соцветия (по W.Troll и F.Weberling).

1—закрытое соцветие с терминальным цветком Е, боковые цветки расцветают снизу-вверх; II—сложная открытая синфлоресценция: главная флоресценция HF и кофлоресценция CoF зоны обогащения BZ с парциальными флоресценциями PF. Зона обогащения образована боковыми побегами (паракладиями Рс, и Pc'). В зоне подавления HZ/HZ' распускание пазушных почек гормонально заблокировано; JZ—зона возобновления. Главная флоресценция обычно отделена от зоны обогащения длинным главным междоузлием GJ

Терминальному цветку монотелического соцветия и, соответственно, главной флоресценции полителического соцветия всегда предшествует участок побега, на котором развиваются паракладии, обогащающие соцветие дополнительными цветками. Ниже этой зоны обогащения происходит более или менее резкое торможение развития паракладиев (зона подавления). У травянистых многолетников почки в пазухах базальных листьев главного побега действуют как почки возобновления, из которых в следующем вегетационном периоде развиваются новые надземные побеги (зона возобновления). Эти три зоны вместе образуют так называемое Unterbau (этот термин не имеет соответствий в других языках. — Примеч. ред.), которое охватывает всю преимущественно вегетативную часть главного побега. Подобное же расчленение обычно удается наблюдать у паракладиев, за исключением отсутствующей у них зоны возобновления. У цветоносных побегов древесных растений (деревьев, кустарников) зона почек возобновления и развивающиеся из нее побеги повторения часто непосредственно граничит с зоной обогащения.

Нередко монотелические соцветия как закрытые противопоставляли полителическим как открытым соцветиям. Однако и среди монотелических соцветий есть такие, у которых верхушка главного побега остается открытой и даже продолжает неограниченно расти (многие лианы и многолетние розеточные растения). Но монотелическое строение паракладиев показывает, что это монотелическое соцветие. Пары понятий мо- нотелическое/полителическое и открытое/ закрытое обозначают разные признаки соцветий.

4.2.5.3. Соцветия

Особенно наглядные примеры различных типов ветвления представляют соцветия (инфлоресценции; от лат. florescere — цвести). Разнообразие их огромно и уступает лишь разнообразию самих цветков. Классифицировать соцветия можно следующим образом.

— Простые/сложные (комплексные) соцветия: различаются по степени ветвления (рис. 4.25; 4.26). В простых соцветиях порядок осей различается не более чем на единицу, в то время как в сложных соцветиях есть оси нескольких последовательных порядков ветвления.

Рис. 4.25. Простые соцветия (по F Webering и О Schwantes)

Известные примеры кистей встречаются у многих лилейных (Liliсеае) и капустных, или крестоцветных (Вrassicасеае), у кипреев и барбариса В колосья собраны цветки энотеры, подорожников, кольника и большинства орхидей Початки есть у кукурузы и аронника Зонтики образуют астранция, плющ и примулы Головки и им соответствующие плоские корзинки имеются у скабиозы и короставника, а также у астровых, или сложноцветных (Аsteгасеае)

Рис. 4.26. Сложные соцветия (по W Troll и F Weberling)

Двойные кисти имеются у многих видов клевера, двойные зонтики типичны для большинства зонтичных (Apiaceae) Примерами метелки служат соцветия сирени, бирючины и винограда Щитковидная метелка возникает, если все цветки одной метелки вследствие удлинения нижних боковых ветвей оказываются почти на одном уровне (бузина, рябина, гортензия) В метелке злаков мелкие частные соцветия — «колоски» собраны в метелку (например, у овса, мятлика лугового) Аналогичным образом в «колосьях» таких злаков, как пшеница, рожь, ячмень, Lohum, Agropyrum простые «колоски» собраны в (сложный) колос Воронковидная метелка (Spirre) лучше всего выражена у таволги Filipendula Тирсу соответствуют соцветия конского каштана, коровяка скипетровидного и огуречной травы, а также многих губоцветных (например, шалфея). Дихазии типичны для гвоздичных (особенно выражены у звездчатки, ясколки и песчанки, ср рис 11 239, D), а также для земляники и липы (ср бокс42, рис В)

— Рацемозные/цимозные соцветия: различаются так же, как у моноподиального и симподиального ветвлений. Простые соцветия построены по моноподиальному (рацемозному) типу.

Открытые/закрытые соцветия (бокс 4.2, рис. С): если все оси соцветия (их число может быть различным) заканчиваются терминальными цветками, то это закрытое соцветие. В открытых соцветиях терминального цветка нет. Однако и в открытом соцветии терминальная почка постепенно прекращает развитие, но при определенных обстоятельствах может реактивироваться, и открытое соцветие прорастает вегетативным побегом.

Обширные сравнительные исследования привели к типологическому разграничению монотелических и полителических соцветий (от греч. telos — конец). Детали морфологии соцветий приведены в боксе 4.2.

4.2.5.4. Жизненные формы древесных растений: кустарник и дерево

Габитус кустарника — многоствольного растения — определяется тем, что расположенные в основании побегов почки или соответственно боковые ветви растут сильнее, чем расположенные выше: базитония (рис. 4.27). Благодаря этому кустарники способны омолаживаться в каждом вегетационном периоде снизу, образуя мощные новые побеги в базальной зоне возобновления. Ветви, особенно на концах, ветвятся слабо, они имеют в большинстве случаев ограниченную продолжительность жизни и высоту. Одревесневшее основание куста, из которого ежегодно возникают новые побеги возобновления, понемногу разрастается в короткий узловатый ксилоподий. Система нарастания кустарников в основе своей симподиальная.

Рис. 4.27. Формы роста и ветвления у кустарников (по W. Rauh): А—лещина Corylus avellana; В—бузина Sambucus nigra; корневая система с главным корнем W изображена сильно упрощенно; Р—главный побег; 1—4 — отдельные годичные побеги; о—мощные ветви верхней стороны; и—ослабленные ветви нижней стороны; Е— отмершие концы побегов разных генераций; Ек—почки в зоне возобновления ксилоподия; С—семядольные узлы; Н—гипокотиль

В осевой системе деревьев — будь она моноподиальной или монохазиальной — господствует акротония: здесь в противоположность кустарникам сильнее всего растут терминальная почка и ближайшие к ней боковые почки (рис. 4.28) (от греч. akros — самый верхний, самый наружный; tonos — напряжение, усиление). Ежегодный прирост, таким образом, идет преимущественно в периферической части кроны, которую несет единственный ствол.

Рис. 4.28. Формы роста и ветвления у деревьев (А, В—по W. Rauh; С—по W. Troll): А—моноподиальное; В—симподиальное ветвление; С—двухлетняя ветвь вяза малого Ulmus minorс выраженной акротонией; самый верхний боковой побег s продолжает главную ось как новый член симподия; на базальных участках нижних и средних боковых ветвей цветки (0,1 х)

Различный габитус хвойных (голосеменных) и лиственных (покрытосеменных, точнее двудольных) деревьев обусловлен тем, что у лиственных деревьев самые ранние боковые ветви, находящиеся соответственно в нижней части ствола, развиты слабо; они в конце концов засыхают и отпадают. Благодаря такой «распространяющейся вверх акротонии» спустя несколько лет или десятилетий возникает оголяющийся от ветвей ствол, несущий широкую крону округлого контура. Напротив, у моноподиальных хвойных деревьев продолжают расти и низко расположенные старые боковые ветви, так что возникает всем известная пирамидальная форма кроны. В слишком густых хвойных насаждениях нижние ветви, правда, не получают достаточно света и по этой (внешней) причине отмирают. Но и тогда они не сбрасываются, а остаются в виде жесткого, лишенного хвои переплетения ветвей. В современном лесном хозяйстве этот процесс вызывают искусственно путем загущенных посадок без последующего прореживания, чтобы получить более ценный для промышленного использования древостой со стройными, длинными стволами и тем самым — более высокую прибыль. Мрачная уродливость таких насаждений, в которых медленно перегнивающий, толстый слой кислой опавшей хвои покрывает почву и где больше нет зеленого подроста, — явный симптом искусственно изуродованной экосистемы.

Своеобразное промежуточное состояние между кустарником и деревом представляет собой сирень (Syringa). Ее осевая система акротонная, но нарастание симподиальное и соответственно накрест-супротивному расположению листьев дихазиальное. Поэтому она всегда дает на концах годичных побегов развилку из двух одинаково сильных побегов продолжения, так что единый ствол образоваться не может.

4.2.5.5. Метатопия, каулифлория, придаточные побеги, выводковые почки

У некоторых цветковых растений принцип пазушного ветвления кажется утраченным, поскольку пазушные почки или соответственно места прикрепления боковых побегов вследствие срастания или сдвинуты на материнскую ось (конкаулесценция; от греч. kaulos — стебель) или располагаются на кроющем листе (рекау- лесценция). В таких случаях говорят о метатопии (смещение; рис. 4.29). Конкаулес- ценция распространена у пасленовых, к которым относится картофель.

Рис. 4.29. Метатопия (пo W.Troll, изменено): А—для сравнения типичная структура: боковой побег в пазухе кроющего листа; В—рекаулесценция; С—конкаулесценция; D —соцветие картофеля Solarium tuberosum: конкаулесценция двух боковых побегов с соцветиями завитками

При образовании цветков прямо на стволах — каулифлории — пазушное ветвление также как бы исчезает: от ветвей или мощных стволов непосредственно отходят укороченные побеги, несущие цветки или плоды. Своим возникновением они обязаны долго покоящимся почкам (рис. 4.30; 11.266, D).

Рис. 4.30. Каулифлория (фото А—W Barthlott; В—D.Zissler): А—у Goethea caultflora, из мальвовых, цветки расположены в пазухах уже опавших листьев, место которых на стебле еще заметно благодаря листовому рубцу; В—у обычного в Средиземноморье иудина дерева Cercis sthquastrum цветки расположены на более старом стебле, где уже образовалась корка, так что листовых рубцов уже не видно

У некоторых растений соответственно преобразованные пазушные почки опадают в качестве выводковых почек (рис. 4.31), которые укореняются в почве и дают новое растение.

Рис. 4.31. Преобразованные в выводковые почки пазушные почки у зубянки клубненосной Cardamme (Dentaria) bulbifera

Впрочем, у цветковых растений имеются и почки/побеги, которые закладываются не в пазухах листьев. Это касается в первую очередь развития зародышевой почечки, а также и особых адвентивных почек, и побегов, возникающих на корнях или листьях (рис. 4.32). Часто образование адвентивных побегов связано с ранением растения. Таковы, например, всем известная поросль на свежих пнях деревьев¹ или образование новых вегетативных апексов в каллюсной ткани, что используют при размножении растений культурой клеток (см. рис. 7.47).

¹ Пневая поросль обусловлена прорастанием спящих почек, а не возникновением адвентивных почек — Примеч. ред.

Рис. 4.32. Выводковые почки у Kalanchoe daigremontiana, суккулента из Crassulaceae

Образовавшиеся на зубцах листовой пластинки придаточные почки (А) вырастают в молодые растеньица (В, 2х), которые затем опадают. У этого растения есть пазушные почки, однако внешне они не заметны

4.2.6. Особые функции и приспособительные формы

В качестве метаморфозов побега уже упомянуты усы, служащие для вегетативного размножения и распространения, а также столоны с клубнями у картофеля (см рис 4 11) Необычный образ жизни и/ или приспособления к особым условиям существования приводят к ряду дальнейших видоизменений стеблей.

Запасающие стебли. Во всех стеблях основной паренхиме присуща функция запасания веществ. У определенных растений эта функция выражена особенно сильно, соответственно основная паренхима разрастается, и поэтому стебель местами более или менее утолщен, так возникают стеблевые клубни.

Таким же образом нередко преобразуется гипокотиль (гипокотильные клубни, например, Cyclamen, редиса, красной свеклы) О корнеплодах в морфологии растений обычно говорят тогда, когда в образовании клубня участвует также — иногда даже преимущественно — главный корень (рис. 4 33, бокс 4 5, рис D, Е) Иногда в клубни превращаются и облиственные части побега, как у капусты кольраби. У травянистых многолетников с ежегодно сменяющимся однолетним подземным клубнем (например, у безвременника и крокуса) в зимующий клубень разрастается скрытое в земле основание побега. Следующей весной боковая почка дает новый побег возобновления, основание которого затем превращается в новый клубень.

Рис. 4.33. Участие главного корня и гипокотиля (затемнен) в образовании корнеплода у разных рас Beta vulgaris (по W Rauh)

А—сахарная свекла, В—кормовая свекла, С—столовая (красная) свекла

Стебли с функцией листа.Паренхима коры травянистого стебля окрашена благодаря хлоропластам в зеленый цвет — здесь идет фотосинтез. Эта функция, которая отчетливо проявляется уже у прутьевидных растений (например, у дрока), может быть усилена в листовидно уплощенных стеблях, илиплатикладиях (от греч platys — плоский) Платикладии бывают или укороченным побегом (филлокладий, см рис 4 3) или удлиненным побегом (кладодий, рис. 4.34) Листья в таких случаях редуцированы до чешуй или колючек, или рано опадают.

Рис. 4.34. Плоские стебли кактусов как пример кладодиев (по Schumann, изменено)

А—кактус-декабрист Zygocactus truncatus (0,5х) В—опунция (Opuntia) с цветком и двумя плодами, очередное расположение листьев отражается в правильном узоре парастих, вдоль которых располагаются ареолы (0,3х)

Стеблевые суккуленты.Растения очень сухих местообитаний (ксерофиты)прежде всего вынуждены ограничивать испарение (транспирацию) Так как в листе происходит не только фотосинтез, но и интенсивная транспирация (испарение), листья ксерофитов чаще всего превращаются в колючки, что одновременно защищает растения от поедания животными Фотосинтез перемещается в стебель У активно-резистентных к дефициту воды растений зеленые стебли к тому же суккулентны, т е превращены в накопители влаги с большим объемом и малой поверхностью (от лат succus — сок).

Из стеблевых суккулентов наиболее известны кактусы Их проростки очень похожи на проростки других двудольных растений, что с удивлением установил еще И. В. Гете. В ходе дальнейшего развития паренхима их коры разрастается в водозапасающую ткань, листья ста новятся колючками, а боковые почки развиваются в пучки волосков или колючек, или в ареолы. Шаровидные и колонновидные кактусы развивают сильно выступающие продольные ребра, бока которых из-за различной освещенности имеют разную температуру и посредством этого термического потенциала поддерживают охлаждающий поток воздуха.

Рис. 4.35. Стеблевые суккуленты как пример филетического параллелизма под влиянием сухого климата с короткими периодами обильных дождей (по D von Denffer)

А—Cereus iquiquensis (Cactaceae), В—Euphor- öia f/mör/ata (Euphorbiaceae), C—Huerrva verekeri (Asclepiadaceae), D—Klema stapeluformis (Asteraceae) E—Cissus cactiformis (¹) (Vitaceae) (все 0,5x)

Стеблевые суккуленты не ограничены кактусами, они встречаются и у растений из дргих порядков как конвергентное приспособление (рис 4.35) При всем внешнем сходстве внутреннее строение может варьировать. Например, водоносной становится не кора, а сердцевина, так что проводящие пучки суккулентного стебля расположены не центрально, как у кактусов, а периферически.

Рис. 4.36. Побеговые колючки и шипы

А—одревесневший укороченный побег пираканты, Pyracantha сосстеа, В—укороченные облиственные и превратившиеся в колючки побеги облепихи, Hippophae rhamnoides, С—превратившиеся в колючки укороченные побеги терна, Prunus spmosa (лат spina ~~ шип, колючка) с цветочными почками, D—целиком одревесневшие разветвленные колючки из боковых побегов на стволе Gledttsta tnacanthos, у этого растения есть раса ;permis, не имеющая колючек, так как она не образует соответствующих побегов, Е—Н — шипы Е—эмергенцы на стволе Chonsia, их очень острые одревесневшие концы не позволяют никому влезать на дерево, F—роза, положение шипов не связано с узлами (показаны стрелками), G—малина (1,5х), Н—ворсянка, Dipsacus fullonum (1,5х)

Рис. 4.37. Схематические продольные срезы колючки (А) и шипа (В).

Древесина колючки является продолжением древесины несущей ее ветви, колючка расположена в пазухе кроющего листа, соответственно — листового рубца; напротив, шип как эмергенец образован исключительно тканью коры и поэтому легко обламывается

Побеговые колючки.Колючками могут становиться не только листья (см. рис. 4.7), но и одревесневшие укороченные побеги (рис. 4.36). Известные примеры — неразветвленные колючки терна, боярышника и японской айвы, а также разветвленные колючки гледичии. Колючкам аналогичны, но не гомологичны шипы роз и ежевики, представляющие собой выросты поверхности тела, или эмергенцы (см. 3.2.2.1; рис. 4.37). Колющее и ранящее действие шипов и колючек основано (как у когтей, зубов и т.п.) на том, что на жестком заостренном конце уже при минимальном нажатии возникает высокое давление (давление = сила/поверхность).

Таблица 4.1. Лазящие растения (лианы) и их опорные органы

¹ Авторы допускают грубые ошибки: усики тыквенных имеют сложную и еще не до конца выявленную природу (пазушные побеги или части соцветий), но не листовую; ломоносы обвивают опору черешками, а ваниль, хотя и лазает с помощью корней, но усиков у нее нет. — Примеч. перев.

Побеговые усики.Как и листья (см. рис. 4.69), стебли способны преобразоваться в усики, выполняя функцию закрепления на опоре лазящих растений¹. Стеблевые и листовые усики растут, совершая поисковые движения, они очень чувствительны к прикосновению (тигмонастия, см. 8.3.2.4). Стеблевые усики — это всегда преобразованные концы боковых побегов: пазушные побеги моноподия (например, у Passiflora) или члены монохазия, как у винограда (см. рис. 4.24). У девичьего винограда (Parthenocissus) концы усиков преобразованы в прикрепительные диски (см. рис. 4.69, С).

Рис. 4.38. Cuscuta europaea (0,5x) (no F. Noll)

A—проростки, самый длинный растет по поверхности почвы и на заднем конце отмирает, В—цветущая повилика, обвивающая ветвь ивы

Рис. 4.39. Гаустории (фото I Dorr)

А—Cuscuta odorata на Pelargonium zonale Паразит (сверху) проник гаусторией Н в черешок листа хозяина и развивает в его паренхиме «поисковые гифы» S, одна из них уже контактирует с флоэмой (стрелка) (ЗОх), В—гаустория омелы белой (Viscum album), полупаразита (слева), который развился на яблоне. Между сосудом хозяина (*) и развившимся из паренхимных клеток гаустории коротким сосудом (**) возникло отверстие, обеспечивающее проведение воды (стрелка) (250х)

Лазящие растения укореняются в почве и с помощью тонких стеблей взбираются на другие растения или скалы, стены и т.п. Так они обеспечивают лучшую освещенность своих листьев, не развивая мощных стволов. При том ключевом значении, которое имеет для жизни растений фактор освещенности (наряду с водоснабжением и температурой), не удивительно, что разными способами может достигаться лазание и что у растений имеются многочисленные структуры, аналогичные усикам (табл. 4.1; рис. 4.37; 4.38).

¹ Такие растения правильнее называть цепляющимися. — Примеч. ред.

Гаустории.С помощью этих сосущих органов (от лат.haurere — всасывать), например, листостебельные паразиты получают доступ к проводящим тканям растений-хозяев. Среди них преобладают корневые паразиты, которые «подключаются» к корням жертвы. Их гаустории — преобразованные корни. Некоторые стеблевые паразиты, например, омела, также связаны с хозяином своими корнями (рис. 4.39, В). Однако есть паразиты с гаусториями на надземных побегах. К ним относятся виды повилики (рис. 4.39; 11.281, D).

Cuscuta относится к полным паразитам — голопаразитам (от греч. hotos — весь, целый). Светло-желтые иди красные стебли у большинства ее видов почти не содержат хлорофилла, поэтому они не способны к фотосинтезу, листья редуцированы до крошечных чушек, а корень проростка рано отмирает. Стебель проро

стка растет, совершая круговые движения, исключительно в длину, пока не наткнется на подходящую жертву, и может обвить ее стебель. В месте соприкосновения паренхима коры паразита образует сосочковидные выросты и наконец внедряется с помощью собственных гаусторий в ткани хозяина. Через так называемые «поисковые гифы» устанавливаются контакты с ситовидными трубками жертвы (рис. 4.39, А).

4.2.7. Анатомия стебля: первичное строение

4.2.7.1. Развитие

В конусе нарастания побега за апикальной инициальной зоной длиной всего 10 — 50 мкм и органогенной областью (зона дифференцирования, или детерминации),

в которой возникают зачатки листьев, следует гистогенная зона (см. 3.1.1.1). Она начинается на расстоянии 50—150 мкм от верхушки. В гистогенной зоне фланговая меристема, которая окружает кольцо центральной, сердцевинной, меристемы, дифференцируется на прокамбий и меристему коры. Клетки прокамбия быстро становятся прозенхимными. Эти узкие, продольно ориентированные и богатые цитоплазмой клетки ясно отличаются от изодиаметрических, уже явно вакуолизиро- ванных соседних клеток основной меристемы (рис. 4.40). Особенно рано тяжи прокамбия подходят к зачаткам листьев, позже они развиваются в листовые следы. (Листовым следом называют каждый проводящий пучок, который ответвляется от проводящей системы стебля и связывает ее с листьями¹. Аналогично веточпым следом обозначают каждый пучок, соединяющий проводящую систему материнского побега с таковой боковой почки или бокового побега.)

¹ Нередко листовым следом называют всю совокупность пучков, снабжающих один лист. — Примеч. ред.

Рис. 4.40. Прокамбий (А — по К Esau В — по Helm)

А—продольный срез верхушки побега льна (Linum) под зачатком листа дифференцируется тяж прокамбия (107х) В—поперечный срез конуса нарастания лютика едкого (Ranunculusасег) вблизи верхушки клетки кольца прокамбия обозначены точками в 4 местах видно на чало дифференциации проводящих пучков (90х) С—поперечный срез конуса нараста ния Veronica traversu с хорошо заметным кольцом прокамбия между сердцевиной и корой (60х)

Начиная с зоны детерминации устанавливается последующая судьба клеток и тем самым — будущее строение тканей стебля, расположенный снаружи дерматоген дает эпидерму, коровая меристема — первичную кору, из прокамбия возникают проводящие ткани, из сердцевинной меристемы — сердцевина. Гистогенетическая зона ниже переходит в зону растяжения, в которой активность клеточных делений угасает и клетки принимают свои окончательные размеры и форму. Из производных прокамбия здесь образуются первые элементы флоэмы и (чаще всего несколько позже) ксилемы — протофлоэма и протоксилема. Их проводящие эле менты не принимают участия в удлинении молодой ветви, но пассивно вытягиваются и обычно разрываются или сплющиваются (см рис 4 42). Лишь только закончатся продольный рост и первичное утолщение, начинают функционировать долговечные, более крупные и эффективные проводящие элементы метаксилемы и метафлоэмы.

4.2.7.2. Первичное строение

На рис 4 41 показан поперечный срез стебля настоящего двудольного растения Он почти радиально симметричен. Изнутри наружу в нем можно различить следующие ткани (рис 4 41, 4 42).

Сердцевинная паренхима.Эта ткань заполняет центр стебля Она функционирует как запасающая ткань или отмирает, и тогда ее клетки заполняются газом (например, у подсолнечника и бузины). В других случаях вследствие разрывов или растворения ткани возникаетсердцевинная полость.

Рис. 4.41. Стебель травянистого двудольного растения на поперечном срезе

А—схема между проводящими пучками паренхимные сердцевинные лучи В проводящих пучках внутри от камбия расположена ксилема снаружи — флоэма В—часть поперечного среза стебля яснотки белой (Lamium album) (35х)

Рис. 4.42. Распределение проводящих пучков

У однодольных проводящие пучки распределены по всему поперечному сечению стебля часть поперечного среза стебля кукурузы (50х) (ср рис 3 26, А), однако ксилема в пучках всегда обращена внутрь (на фото — вниз) Протоксилема часто разрушена из-за растяжения

Проводящая ткань(см. 3 2.4.3). У травянистых двудольных отдельные проводящие пучки расположены вокруг сердцевины. Открытые коллатеральные пучки (ксилема внутри, флоэма снаружи) отделены при этом друг от друга паренхимнымисердцевинными лучами («межпучковая паренхима»). Флоэмную часть снаружи часто сопровождает тяж плотно сомкнутых протофлоэмных волокон. Из-за характерных очертаний, этой механической и защитной ткани на поперечном срезе стебля часто говорят о склеренхимных колпачках.

Кольцо проводящих пучков часто окружено особым слоем клеток —эндодермой стебля.Клетки этой однослойной внутренней барьерной ткани (см. 3 2.2.3) вплотную прилегают друг к другу и часто содержат много амилопластов (крахмалоносное влагалище). У некоторых растений (например, у первоцветов, сложноцветных) на антиклинальных стенках клеток эндодермы видны пояски Каспари. У других, напротив, эндодерма стебля практически не выражена.

Паренхима первичной коры.Данная ткань располагается между кольцом проводящих пучков и эпидермой. Обычно это хлоренхима. Периферические области первичной коры часто сложены колленхимой.

Эпидерма.Вместе с кутикулой эта ткань составляет наружный покров стебля (см. 3 2.2.1); почти всегда содержит идиобласты. Типичными компонентами эпидермы стебля являются также устьица и волоски, часто железистые.

Первичная кора и эпидерма составляют кортекс¹ (в пер. с лат. — кора).

¹ В современной ботанике первичная кора и кортекс — синонимы — Примеч.. ред.

Эта схема поперечного сечения может значительно варьировать. У древесных настоящих двудольных и голосеменных растений, у которых первичное строение со временем сильно изменяется вследствие вторичного утолщения, вместо кольца отдельных проводящих пучков развиты кольца проводящих тканей, местами пересеченные узкими сердцевинными лучами малой высоты (см. рис. 4.45, С).

Сильнее отличается анатомия стеблей однодольных. Их закрытые коллатеральные проводящие пучки расположены не кольцом, а разбросаны по всему поперечному сечению стебля (см. рис. 4.42), так что ни сердцевина, ни кортекс не выражены как четко отграниченные области.

Проводящие пучки стеблей и корней одного растения составляют анатомически и функционально взаимосвязанную систему, которая называется стела (бокс 4.3).

Бокс

Стелой (в пер. с греч. — колонна) называют всю систему проводящих пучков осевых органов (стебля и корня) на стадии первичного строения. Стела устроена по-разному у разных групп кромофитов, особенно варьирует она у папоротникообразных растений. Тем не менее еще в XIX столетии были выделены типы стелы, но лишь позднее их интерпретировали в эволюционном смысле и разработали теорию происхождения разных типов стел (стелярная теория). Принято различать следующие типы стел (рис А).

Рис. А. Типы расположения проводящих тканей в стеблях, сверху поперечные срезы, ксилема серая, протоксилема черная¹, внизу объемное изображение (по D von Denffer)

Р—протостела, А—актиностела, S—сифоностела, D—трубка из проводящих пучков с листовыми прорывами (диктиостела, ср рис В), Е—эвстела

¹ Протоксилема в радиальном пучке корпя всегда располагается на самых концах выступов ксилемы (экзархная²) — Примеч. ред.

² В протостеле, по определению, ксилема всегда занимает центральное положение — Примеч. ред.

Протостела—центральная, концентрическая проводящая система, часто (но не всегда) с ксилемой внутри¹. Протостелу считают наиболее древней, она была типична для древнейших наземных растений (см. рис. 11.130, С) и сейчас еще встречается у ювенильных форм многих папоротников.

¹ В протостеле, по определению, ксилема всегда занимает центральное положение — Примеч. ред.

Актиностела—мощный центральный пучок, (внутренняя) ксилема которого на поперечном срезе выглядит звездчатой, а между ее лучами располагается флоэма¹ (от греч. actinotos — лучистый). Актиностела появилась уже у лралалоротников ² и в настоящее время встречается у Psilotopsida (см. рис. 11.144, В; 13.131. В) и плаунов. Центральный цилиндр корней также соответствует этому типу стелы³ (см. 4.4.2.1).

В стелах обоих названных типов центр оси занят проводящей тканью и в норме сердцевины нет. В стелах всех остальных типов, напротив, центр осевого органа не содержит проводящей ткани, так что возможно образование сердцевинной ткани (паренхимы) или полости.

Полистела—система параллельных продольных, чаще всего концентрических проводящих пучков, которые распределены по всему поперечному срезу стебля. Полистелу можно вывести из актиностелы путем усиления продольного расщепления последней. В качестве промежуточной формы можно выделить плектостелу.

Плектостелахарактерна для большинства видов плаунов⁴(см. рис. 11.134. L; от греч. plectos — сплетенный).

¹ В актиностеле флоэма со всех сторон окружает ксилему, а не располагается между ее выступами. — Примеч. ред.

² В настоящее время эту группу рассматривают как классы Zygopteridopsída и Сlаdoxylopsida, а понятие прапапоротники не используется. — Примеч. ред.

³ Стела корней соответствует радиальному пучку, а не актиностеле. — Примеч. ред.

⁴ Полистела возникает из актиностелы независимо от плектостелы. Ее элементы — меристелы — не рассеяны по поперечному сечению стебля, а располагаются кольцом. Непременный атрибут полистелы — ответвление листовых следов от меристел в радиальном направлении. — Примеч. ред.

Сифоностела— трубчатый тяж проводящих тканей с центральной сердцевиной, что характерно для определенных семейств папоротников (см. рис. 11.151, А; от греч. siphon — трубка). Полый цилиндр из проводящих тканей почти всегда имеет отверстия (листовые прорывы) в тех местах, где от стелы в листья ответвляются проводящие пучки (листовые следы). К сифоностеле¹ очень близка диктиостела.

¹ Различают эктофлойную сифоностелу, в которой флоэма располагается снаружи от ксилемы (очень редкий вариант!), и амфи- флойную сифоностелу (соленостелу), в которой наряду с наружной флоэмой есть и внутренняя между ксилемой и сердцевиной. От последней внутренняя флоэма отделена внутренним пери циклом и внутренней эндодермой. — Примеч. ред.

Диктиостела—типичная «трубка из пучков» большинства папоротников (рис. В). Эта сетевидная система пучков (от греч. diktyon — сеть) сложена концентрическими проводящими пучками¹, окруженными каждый обкладками из перицикла и эндодермы. Этим диктиостела отличается от эвстелы.

¹ Точнее, меристелами. — Примеч. ред.

Рис. В. А—трубка из пучков папоротника мужского Dryopteris filix-mas, изолированная путем мацерации как пример диктиостелы; косо отходящие тяжи листовых следов обрезаны; В—трубка кактуса Trichocereus pasacana, используемая как мусорная корзина (А—по J., Reinke; В—фото W. Barthlott)

Эвстелахарактерна для Magnoliidae и настоящих двудольных (см. рис. 4.41). Эвстела в целом соответствует единственной концентрической проводящей системе с сердцевиной, лучи которой разделяют проводящую ткань на несколько внешне независимых проводящих пучков; каждый из них поэтому уже не концентрический, а коллатеральный¹. Вся стела окружена общей эндодермой. У древесных растений из настоящих двудольных (они филогенетически старше, чем кустарники и травы) еще не произошло разделения концентрической проводящей системы на отдельные коллатеральные пучки или разделение слабое.

¹ В отличие от диктиостелы эвстела сложена листовыми следами. Несмотря на внешнее сходство, она имеет мало общего с диктиостелой и возникла из полистелы путем изменения направления ответвления листовых следов от меристел с радиального на тангенциальное и последующей редукцией меристел с заменой их системой слившихся листовых следов. — Примеч. ред.

Атактостелаоднодольных (рис. 4.43; греч. atactos — беспорядочный) также может быть сведена в конце концов к единственной концентрической проводящей системе. Так как, и здесь отдельные пучки коллатеральны, их ксилемный полюс ориентирован внутрь стебля; иногда различима общая обкладка стелы. Таким образом, сходство с полистелой чисто внешнее, несущественное¹. Впрочем, здесь (как и в проводящих пучках папоротников) прокамбий полностью расходуется в процессе образования флоэмы и ксилемы, так что в результате получаются закрытые проводящие пучки.

¹ Атактостела представляет собой производное эвстелы. — Примеч. ред.

Рис. 4.43. Камбиальные инициали как стволовые клетки (А—no L. Jost; В—по Holman и Robbins): А—схема последовательности делений (поперечный срез), инициали темные; а—перед делением, b—после, стрелка указывает на периферию стебля; В—различная дифференциация клеток, отложенных инициалью; х—клетки древесины; г—клетки луба; К—инициаль

4.2.7.3. Первичное утолщение

Благодаря делениям клеток и их последующему росту верхушка побега растет не только в длину, но и в толщину: первичное утолщение. Взаимодействие продольного и поперечного роста определяет строение конуса нарастания. Оно может сильно варьировать. Если преобладает продольный рост, то конус нарастания узкий и острый (см. рис. 3.3, А, С), если преобладает рост в толщину, то он тупой или плоский. В крайних случаях — пальмы, кактусы, розеточные растения — может даже образоваться верхушечная (апикальная) ямка.

У больших пальм, которые без вторичного утолщения все же достигают высоты более 50 м, первичное утолщение ствола благодаря длительной активности меристематической мантии приводит к образованию блюдцевидного апекса диаметром до 30 см. При этом ствол приобретает окончательный диаметр, не изменяющийся в ходе дальнейшего продольного роста ствол пальмы повсюду одинаковой толщины, подобно стройной колонне. Он, как правило, не ветвится, поэтому не образует привычную нам крону, а несет на вершине пучок крупных листьев.

И у различных настоящих двудольных бывает мощное первичное утолщение, затрагивающее главным образом либо первичную кору (кортикальная форма: кактусы), либо сердцевину (медуллярная форма: сельдерей, кольраби; клубни картофеля). В обоих случаях разрастается запасающая паренхима.

Во время развития листостебельного растения величина конуса нарастания побега также изменяется. У зародыша инициальная зона верхушки побега чаще всего крошечная, но при прорастании увеличивается за счет деления клеток первичной меристемы. Соответственно увеличивается (при постоянном первичном утолщении) и окружность стебля: рост усиления. Наконец, диаметр конуса нарастания достигает максимума и затем опять уменьшается при переходе в фазу цветения. В результате таких изменений стебель приобретает форму двойного конуса. Особенно заметно это у однолетних однодольных, поскольку не замаскировано последующим вторичным утолщением (см. рис. 11.220).

4.2.8. Вторичное строение стебля

4.2.8.1. Функциональное значение вторичного утолщения

Старые хвойные и лиственные деревья — самые крупные наземные живые существа; вершины мамонтовых деревьев (секвой) и эвкалиптов могут возвышаться над землей более чем на 100 м. В большинстве случаев стволы несут крону весом более тонны и при бурях могут выдерживать огромные нагрузки на изгиб. Как система надземных побегов ветвится в воздушном пространстве, так и корневая система ветвится в почве — это отражение биполярной организации всех листостебельных растений. Но весь обмен веществами между кроной и корневой системой должен идти через ствол, который связывает обе системы и становится настоящим центральным органом (чаще всего единственным) открытой в остальных отношениях, децентрализованной организации растения¹. Двойная функция — опорная и транспортная — предполагает утолщение ствола, который должен соответствовать размеру корневой системы и массе листвы или хвои. Утолщение ствола достигается за счет вторичного утолщения, которое в свою очередь обусловлено деятельностью камбия (см. 3.1,2). При этом образуется преимущественно вторичная ксилема — древесина. Она составляет на поздних стадиях утолщения более ⁴/₅объема вторичного прироста и соответственно ствола в целом.

¹ Все живые организмы — открытые системы. Авторы смешивают понятия открытой и модульной организации. — Примеч. ред.

Естественно, что и корни обладают вторичным утолщением (см. 4.4.2.3).

Особые свойства древесины, основанные на ее клеточной структуре, химии и текстуре одревесневших клеточных стенок, с древних времен определили важнейшее значение дерева для человечества как строительного материала и поставщика энергии (дрова, древесный уголь). Хозяйственная ценность древесины велика и сегодня. Согласно сведениям FАО, в 1998 г. во всем мире было вырублено круглого леса более 3,3 млрд м³.

4.2.8.2. Камбий, древесина и луб

В полностью развитом стволе дерева камбий представлен полым цилиндром из одного слоя клеток. Он развивается из прокамбия конуса нарастания побега и состоит из клеток камбиальных инициалей двух типов: изодиаметрических лучевых и продольно-вытянутых веретеновидных. Лучевые инициали образуют паренхиму первичных и вторичных лучей, т.е. поперечную (горизонтальную) проводящую систему одревесневших стеблей¹. Веретеновидные инициали (от лат. fusus — веретено, из-за очертаний этих клеток) образуют, делясь, тяжевую проводящую систему². Эти инициали — продольно вытянутые, заостренные на концах, но в целом уплощенные клетки, которые в стебле вытянуты продольно и уплощены тангенциально (периклинально). Они вакуолизированы и сравнительно крупные, у хвойных деревьев достигающие 5 мм в длину.

¹ Функция проведения у паренхимы лучей весьма ограничена. Она преимущественно контролирует процессы, происходящие в мертвых элементах древесины и дуба, и запасает питательные вещества, а также служит резервуаром выделяемых вредных веществ. — Примеч. ред.

² Они же формируют волокнистые механические элементы. — Примеч. ред.

Инициали камбия делятся преимущественно так, что вновь образованная стенка ориентирована периклинально. Это означает, что от камбия (который на поперечном срезе имеет вид кольца) в радиальном направлении отчленяются новые клетки попеременно внутрь и наружу (см. рис. 4.43). Возникают радиальные ряды клеток, характерные для тканей, которые образованы камбием. Совокупность отложенных внутрь клеток представляет древесину, которая гистологически соответствует вторичной ксилеме с первичными и вторичными древесинными лучами¹. Все отложенные наружу клетки составляют вторичную флоэму, или луб ². Производные камбиальных инициалей дифференцируются очень быстро. Это возможно потому, что веретеновидные инициали камбия уже сильно вакуолизированы, так что у них выпадает стадия постэмбрионального роста растяжением³. Следствием этого становится то, что здесь — в противоположность первичным меристемам — стволовые клетки имеют самую высокую частоту деления, в то время как их производные редко делятся хотя бы еще один раз⁴. В камбии также максимальна концентрация ауксина (см. рис. 7.38), особенно в начале вегетационного периода, когда образуется «ранняя древесина» (см. 4.2.8.5).

¹ Лучи представляют собой не отдельную ткань, а компонент вторичной ксилемы. — Примеч. ред.

² Как и вторичная древесина, вторичный луб состоит из тяжевых элементов и лучей, представляющих продолжение лучей древесины. — Примеч. ред.

³ Во многих случаях рост растяжением происходит, хотя и незначительный. — Примеч. ред.

⁴ Это утверждение не соответствует действительности. — Примеч. ред.

Длина окружности камбиального цилиндра увеличивается вследствие вторичного утолщения; это — дилатационный рост. У европейских деревьев окружность камбия возрастает примерно в 1 000 раз по сравнению с исходной, у экзотических гигантских деревьев она еще больше. Размер камбиальных инициалей остается примерно постоянным, поэтому их число на определенной высоте ствола со временем неизбежно возрастает.

Необходимое увеличение числа инициалей происходит благодаря продольным их делениям, при которых формируются антиклинальные (радиальные) продольные клеточные стенки. В этом случае возникает ярусный камбий, типичный для многих тропических деревьев. У деревьев умеренной и холодной зон, напротив, сначала следует поперечное деление камбиальных инициалей, а затем верхняя и нижняя дочерние клетки врастают своими концами в продольном направлении между соседними инициалями — пример интрузивного роста (см. 3.2.3)¹. Таким путем возникает камбий, клеточный узор которого в тангенциальной плоскости менее упорядочен, чем у ярусного камбия; такой камбий называют неярусным.

¹ Эти деления не поперечные, а косые. — Примеч. ред.

Хотя прокамбий развивается в виде непрерывного полого цилиндра, камбий на стадии первичного строения стебля часто ограничен проводящими пучками (пучковый камбий),разделенными паренхимными сердцевинными лучами. Когда в таком стебле начинается вторичное утолщение, сначала индуцируется образование межпучкового камбия и образуется непрерывный слой камбия (рис. 4.44). Этот процесс связан с реэмбрионизацией уже дифференцированных клеток паренхимы сердцевинных лучей.

Рис. 4.44. Возникновение межпучкового камбия (стрелки) по бокам от камбия проводящего пучка путем реэмбрионизации и возобновления делений паренхимных клеток в сердцевинных лучах кирказона твердого, Aristolochia durior (80х) (по Е Strasburger)

У лиан, одревесневшие стебли которых утолщены слабо (опорная функция их у этих растений не выражена), вторично возникающие в паренхиме сердцевинных лучей инициали образуют и далее только паренхиму лучей. Поэтому первичные (сердцевинные) лучи остаются хорошо заметными и в каждом междоузлии разделяют четко выраженные отдельные проводящие пучки (Aristolochia-тип, рис. 4.45, А; ср. также рис. 4.50, С; 3.21, L). Отдельные окруженные эластичной паренхимой проводящие пучки действуют здесь как струны каната стебли тиан прочные на разрыв, но одновременно гибкие.

Однако во многих одревесневших стеблях большая часть вновь образованных в сердцевинных лучах камбиальных инициален становится веретеновидными и отчленяют прозенхимные клетки проводящих и механической тканей Сердцевинные лучи в этом случае ограничены узкими полосами паренхимы (Ricinus-тип, рис 4 45, В) Наконец, у типичных деревьев прокамбий дифференцируется в цилиндр из тесно сомкнутых проводящих пучков и непрерывный слой камбия (Tilia-тип, рис 4 45, С). Только над ответвлениями пучков листовых и веточных следов образуются сначала чистовые и соответственно веточные прорывы, которые позже закрываются проводящими тканями.

Рис. 4.45. Типы вторичного утолщения у двудольных (по D von Denffer)

А—тип Aristolochia, В—тип Ricinus, С—тип Tilia, а—с — формирование первичной структуры, d—вторичное утолщение

Первичные (сердцевинные) лучи, которые тянутся от сердцевины до первичной коры, на периферии древесинного цилиндра и особенно в лубе в процессе вторичного утолщения все более и более отодвигаются друг от друга, так что больше не способны выполнять функцию трансверзальной (радиальной) транспортной системы и функцию запасания. Это обусловливает образование вторичных лубодревесинных лучей путем превращения некоторых веретеновидных инициал ей в лучевые инициали. Вторичные лучи (раньше их часто ошибочно называли «вторичными сердцевинными лучами») тянутся не от сердцевины до первичной коры, а слепо оканчиваются в древесине и лубе. Они тем короче, чем позднее произошло преобразование инициалей. Места таких преобразований ининиалей расположены так, что на тангенциальном срезе лучи образуют правильный узор (см. рис. 4.51): повсюду, где расстояние между лучами вследствие вторичного утолщения превысит определенный предел, закладывается новый луч (см. 4.2.2).

У хвойных деревьев лучи обычно имеют высоту в несколько клеток, а ширину — только в один клеточный ряд, их объем составляет менее 1/10 объема всей древесины. У лиственных деревьев лучи часто шириной в несколько клеток, а их высота — до 100 клеток, удельный объем заметно выше 10% и может достигать 1/5 объема древесины (рис. 4.51, D).

4.2.8.3. Вторичное утолщение у однодольных

Однодольные растения имеют атактостелу и закрытые проводящие пучки, поэтому у них нет обеих основных предпосылок для образования камбиального цилиндра. Фактически у них нет камбиального вторичного утолщения. Поэтому не удивительно, что почти все виды деревьев и кустарников относятся к голосеменным или магнолиевым и настоящим двудольным. Мы также видели, что у пальм окончательный диаметр ствола устанавливается в ходе первичного утолщения (см.

4.2.7.3). Только некоторым древовидным лилейным (например, драцене, Dracaena, рис. 11.229, а также некоторым видам Yucca и Aloe) свойственно вторичное утолщение, происходящее, однако, совершенно иначе, чем у голосеменных и двудольных (рис. 4.46): здесь в качестве камбия функционирует вторичная меристема утолщения, которая окружает всю стелу и образует внутрь паренхиму с вторичными проводящими пучками.

Рис. 4.46. Вторичное утолщение у древесного однодольного Dracaena (драконово дерево, ср. рис. 11.229) (А, В—по W. Troll; С—по G. На- beriandt): А—первичное строение стебля на поперечном срезе, проводящие пучки черные; В—вторичное строение; кольцо камбия (меристему вторичного утолщения однодольных неверно называть камбием. — Примеч. ред.) образовало внутрь паренхиму с вторичными проводящими пучками (светлые); С—увеличенный участок среза в области камбия, во вторичной паренхиме концентрические проводящие пучки на разных стадиях зрелости (90х)

4.2.8.4. Древесина

Древесина в живом дереве или кустарнике выполняет три основные функции, которые обусловливают определенное строение ее клеток и тканей: для выполнения опорной функции имеется механическая система; транспорт воды и минеральных солей обеспечивает водопроводящая система, а для запасания продуктов ассимиляции служит запасающая система. Можно выделить четыре формы клеточных элементов древесины (рис. 4.47) и отнести их к названным функциональным системам.

Трахеиды —мертвые трубчатые клетки длиной I — 5 мм (максимум до 8 мм) с сильно утолщенными, лигнифицированными стенками и острыми концами, на которых скучены окаймленные поры¹(см. рис. 2.75, С—Н). Трахеиды принадлежат как механической, так и проводящей системе. Максимальная скорость тока воды в трахеидах около 0,4 мм/с.

Членики сосудов —также мертвые, заполненные водой трубчатые клетки с окаймленными порами (последние вообще специфичны для клеток водопроводящей системы)²; однако они значительно короче и шире, чем трахеиды; их одревесневшие стенки утолщены умеренно, а поперечные клеточные стенки между расположенными последовательно члениками сосуда растворяются (соответственно простые или лестничные перфорационные пластинки, см. рис. 3.24). Таким образом, следующие аксиально один за другим членики составляют длинную трубку — сосуд. Они относятся исключительно к проводящей системе. Их диаметр может достигать более 0,7 мм. Сопротивление току воды соответственно снижено, а скорость течения достигает 15 мм/с, а в крайних случаях — 40 мм/с (см. 6.3.5; табл. 6.14).

¹ В подавляющем большинстве случаев окаймленные поры более или менее равномерно распределены по всей длине трахеиды. — При- меч. ред.

² Только у сосудистых растений (Тracheophyta) — Примеч. ред.

Рис. 4.47. Типы клеток в древесине лиственных деревьев (150х) (по Е. Strasburger): А—древесинная паренхима, В, С—несептированный и септированный элементы камбиформа; D—волокно либриформа; Е—волокнистая трахеида; F, G—пористая и спиральная трахеиды, Н, I—сосуды: Н—лестничная поровость, I—сосуд с точечной поровостью и лизированными поперечными стенками между члениками (ср. рис. 3 24)

Волокна либриформапохожи по форме и размеру на трахеиды, но их стенки еще толще и не имеют окаймленных пор. Целлюлоза вторичной стенки отлагается в виде спиральных фибрилл (см. рис. 3.20,D). Между трахеидами и волокнами имеются переходные формы — волокнистые трахеиды. Между волокнами и тяжевой паренхимой также найдены промежуточные формы — живые элементы «камбиформа», которые могут быть одно- или многоклеточными. Волокна либриформа часто, но не всегда мертвые; в первом случае они принадлежат исключительно к механической системе, во втором — к механической системе и системе запасания.

Трахеиды, сосуды и волокна либриформа в стволах и ветвях ориентированы продольно (исключение представляют только лучевые трахеиды в древесине хвойных деревьев, см. ниже).

Клетки тяжевой паренхимы живые.Они служат для запасания крахмала и/или масла, а при необходимости также и для передвижения органических питательных веществ.

4.2.8.5. Древесина голосеменных

Древесина хвойных деревьев в основном состоит из трахеид (рис. 4.48), она довольно гомогенна и однообразна. Плотно сомкнутые трахеиды выполняют здесь одновременно функции водопроводящей и механической систем. Сосудов нет, паренхима представлена древесинными лунами и железистым эпителием смоляных ходов (если те имеются).

Между трахеидами и паренхимными клетками древесинных лучей образуются полуокаймленные поры, особенно крупные у сосен — всего по одной на клеточный контакт: «оконцевая пора» (см. рис. 4.51, С). По верхней и нижней границам древесинных лучей проходят тяжи лучевых трахеид — продольно вытянутые, мертвые клетки с окаймленными порами на стенках, обеспечивающие радиальный транспорт воды.

Смоляные ходы (см. рис. 3.29), частью продольные, частью радиальные в лучах, составляют в целом взаимосвязанную систему трубок в стволе хвойного дерева. Вытекающая при поранении смола образует антисептический «пластырь» на ране. Соответственно при повреждении образуются дополнительные смоляные ходы, а у пихты, в неповрежденной древесине которой нет смоляных ходов, при повреждениях образуются травматические смоляные ходы.

Вторичное утолщение у древесных растений умеренных широт ограничено только периодом с конца апреля до начала сентября, т. е. происходит дискретно. При этом до июля образуется так называемая ранняя древесина, а затем при еще продолжающейся активности камбия — поздняя древесина. Трахеиды поздней древесины имеют более толстые стенки и соответственно более узкие полости, чем трахеиды ранней древесины. Однако переход от ранней древесины к поздней происходит постепенно. Различимые невооруженным глазом резкие границы годовых колец, обусловливающих текстуру спилов древесины, получаются благодаря тому, что последние трахеиды поздней древесины особенно толстостенные и узкие, а первые трахеиды ранней древесины, образующиеся в следующий вегетационный период, наоборот, имеют очень тонкие стенки и широкий просвет.

Рис. 4.48. Схематическое изображение участка ствола хвойного дерева в области камбия (по К.Маgdefrau).

Направления срезов: сверху — поперечный; справа — радиальный; слева — тангенциальный. 1—поздняя древесина с вертикальным и горизонтальным (в древесинном луче) смоляными ходами, железистые клетки (это клетки эпителия. — Примеч. ред.) черные, 2—ранняя древесина; крупные окаймленные поры между трахеидами находятся только на радиальных стенках (ср. рис. 2.75, С—F); С—камбий; S—проводящий луб с тяжевой паренхимой; Р—облитерированные наружные ситовидные клетки. Внизу на радиальном срезе продольно разрезанный сердцевинный луч, сверху и снизу ограниченный одним рядом лучевых трахеид, которые продолжаются в луб как ряды клеток Страсбургера; между ними 4 ряда клеток лучевой паренхимы (250х)

Годовые кольца древесины в стволах деревьев образуются и за пределами умеренных широт, где происходят, например, сезонные колебания осадков (чередование периодов дождей и засухи). В постоянно влажных тропических областях годовые кольца у деревьев не образуются.

По числу годовых колец можно довольно точно определить возраст дерева (у секвойи при диаметре ствола до 6 м — 3 500 лет; у калифорнийской Pinus longaeva — свыше 4 800 лет; южноамериканского хвойного дерева Fitzroya eupressoides — до 3 600 дет). Годовые кольца позволяют также выявить климатические колебания за время жизни дерева, в засушливые годы они узкие и с большим количеством поздней древесины, во влажные годы кольца шире. Такая летопись дает возможность точно датировать находки древесины доисторического времени вплоть до периода, который был задолго до появления старейших ныне живущих деревьев (дендрохронология). С помощью так называемого метода перекрывания дат (англ, cross dating, рис. 4.49) в США удалось провести точное датирование вплоть до седьмого тысячелетия до Рождества Христова. В Европе по дубам и пихтам смогли установить хронологию, охватывающую последние 2 500 лет. Известные погрешности этого метода связаны с образованием «ложных» дополнительных колеи древесины в результате второго распускания листвы и роста побегов из-за резких перепадов температуры во время одного вегетационного периода или при повреждении вредителями; затруднения в подсчете вызывает также нечеткая отграниченность годовых колец друг от друга. Тем не менее с помощью дендрохронологии удалось выявить резкие колебания климата за период около 50 000 лет.

Рис. 4.49. Археологическое датирование по дендрохронологическому методу перекрывания (no Glock).

Самые старые годичные кольца современного дерева синхронизируют с самыми наружными кольцами бревен недавних исторических построек и т. д., вплоть до доисторического времени

4.2.8.6. Древесина покрытосеменных

Древесина лиственных деревьев и кустарников устроена значительно сложнее, чем у хвойных. Дифференциация волокон либриформа¹ и сосудов привела к функциональному разделению водопроводящей и механической систем.

Усложнение состава древесины отражает эволюционное развитие. Древовидные голосеменные появились в перми, примерно 260 млн лет назад. Это произошло скорее в холодном климате, который сейчас господствует в зоне тайги и горных лесов умеренного пояса, ре- фугиумах (правда, очень обширных) хвойных пород в настоящее время². Лиственные деревья возникли лишь около 100 млн лет назад, в жарком климате среднего мела, какой сегодня преобладает в тропиках и субтропиках и особенно выражен в дождевом тропическом лесу. Возникнув, лиственные древесные породы очень быстро распространились и процесс этот продолжается. Наряду с другими особенностями их сложно устроенная древесина с разнообразными комбинациями гистологических элементов оказалась более способной приспосабливаться к разным условиям существования, чем однообразная трахеидальная древесина голосеменных.

Продолжающуюся эволюцию древесины покрытосеменных можно реконструировать по ныне живущим представителям. Наряду со сравнительно «примитивными» типами древесины, основную массу которых еще составляют трахеиды³ (например, у каштана посевного), есть все переходы к древесинам, в которых трахеиды частично (например, дуб, вяз, орех, конский каштан) и, наконец, полностью замещены волокнами либриформа с включениями запасающей паренхимы (апотрахеальная паренхима ясеня, клена).

¹ Очень многие растения имеют не волокна либриформа, а волокнистые трахеиды. — Примеч. ред.

² Это совершенно фантастическое утверждение авторов. Голосеменные возникли в нижнем карбоне в зоне влажного тропического климата. — Примеч. ред.

³ У некоторых покрытосеменных древесина трахеидальная, как и у голосеменных. — Примеч. ред.

Рис. 4.50. Рассеяннопоровая и кольцепоровая древесины на поперечных срезах АВ—липа Tiha piatyphyllos обладает рассеяннопоровой древесиной с относительно узкими сосудами (диаметр 100 мкм) А—с тремя границами годовых слоев (25х) В—с одной (70х) Кольцепоровая древесина С—Aristolochia sipho, лиана поры только в ранней древесине каждого годичного прироста (на самом деле сосуды есть и в ранней, и в поздней древесине, но в ранней они широкопросветные а в поздней — узкопросветные — Примеч. ред. ) широкие древесинные лучи, темные точки в них — друзы оксалата кальция звездочками отмечены места начала новых древесинных лучей (25х) D—три границы годовых колец у дуба черешчатого (Quercus robur) Крупные сосуды ранней древесины (диаметр до 500 мкм) окружены тяжевой паренхимой узкие сосуды поздней древесины расположены среди трахеид Темные зоны соответствуют плотно сомкнутым древесинным волокнам (25х) Древесина дуба относится к так называемым твердым древесинам что обусловлено высокой плотностью материала клеточных стенок

Сосуды не строго параллельны оси ствола, а слегка извилисты, поэтому внутри годового прироста они сближаются местами друг с другом, создавая на поперечном срезе впечатление группового расположения сосудов. В зонах соприкосновения окаймленные поры (у лиственных деревьев чаще всего лестничные с овальным окаймлением — см. рис. 2.75, G, Н) особенно многочисленны, так что в функциональном отношении возникает сосудистая сеть.

У многих европейских лиственных деревьев древесина рассеяннопоровая: узкопросветные сосуды (диаметр <100 мкм) в большом числе распределены по всему годовому приросту (примеры — бук, береза, ольха, ива, тополь, клен, конский каштан, липа; рис. 4.50, А, В). У дуба, вяза, каштана посевного в ранней древесине, напротив, образуется немного широко¹просветных сосудов (диаметр >100 мкм), различимых невооруженным глазом — это кольцепоровая древесина (рис. 4.50, С, В). Сосуды ассоциированы (особенно в кольцепоровых древесинах) с паратрахеальной паренхимой; ее называют контактной паренхимой из-за многочисленных пор, связывающих клетки с члениками сосудов. Клетки этой паренхимы относятся к железистому типу.

Действительно, когда при высокой влажности воздуха прекращается транспирационный подсос и прерывается снабжение быстро растущих побегов минеральными солями, железистые клетки паренхимы могут выделять в сосуды сахар и другие органические вещества. Сахар в ксилеме осмотически подсасывает воду, которая по сосудам может передвигаться только вверх (току вниз препятствует корневая эндодерма). В кроне содержащая сахар вода может быть выделена через гидатоды путем гуттации (см. 6.3.4.2), после чего клетки листьев получают необходимые им соли. Эти функциональные связи делают понятным, почему именно в стволах больших деревьев тропического дождевого леса так мощно развита паратрахеальная паренхима в виде многослойной обкладки окружающая отдельные сосуды. Широкопросветные сосуды в кольцепоровых древесинах также окружены обкладкой из паратрахеальной паренхимы (рис. 4.51, D). Виды деревьев и кустарников с контактной паренхимой особенно приспособлены к средиземноморскому климату с его короткими периодами роста между мягкой, влажной зимой и жарким, сухим летом. В рассеяннопоровых древесинах контактная паренхима развита слабо. Такая древесина типична для тех областей, где почвы влажные, в то время как воздух редко насыщается паром. Но и у этих деревьев (например, у центрально-европейских) весной, непосредственно перед распусканием листвы становится активной паратрахеальная контактная паренхима. В это время начинается сокодвижение, органические запасные вещества древесинной паренхимы мобилизуются и еще до включения листовой транспирации переходят в сосуды. Жидкость, создающая в сосудах высокое давление, представляет собой водный раствор разных органических веществ, прежде всего сахаров и аминокислот. При повреждении ствола она вытекает из сосудов (иногда в больших количествах) как пасока (см. 6.3.5). Позднее,в собственно вегетационном периоде, уже транспирация распустившихся листьев поставляет энергию для подъема жидкости против сил тяжести и трения, тогда в сосудах возникает отрицательное давление.

Рис. 4.51. Первичные и вторичные лучи (А — по Е Strasburger)

А—С сосны Рinus sylvestris А—кусок четырехлетней ветви, сверху — поперечный срез, справа — продольный радиальный срез, слева — продольный тангенциальный срез (6х) с — камбий, SR—вторичная кора, В—перидерма, М—сердцевина, 1—4 — последовательные годовые кольца, рm—первичный луч, sm—вторичный луч, m—луч в тангенциальном сечении, r—луч в лубе, h—смоляные ходы В—тангенциальный срез многочисленные однорядные лучи (перерезанные поперек) между продольно разрезанными трахеидами, косые стенки которых несут окаймленные поры, два широких луча содержат по смоляному ходу Н (75х) С—радиальный срез древесины трахеиды с крупными окаймленными порами, внизу — продольно срезанный луч с центральным рядом паренхимных клеток Р, которые посредством крупных, квадратных оконцевых пор связаны с трахеидами, сверху и снизу — горизонтальные лучевые трахеиды с мелкими окаймленными порами (150х) D—тангециальный срез древесины дуба черешчатого (Quercus robur) с одним сосудом (*) участком паратрахеальной тяжевой паренхимы К и многочисленными однорядными лучами в плотном массиве волокон либриформа, справа несколько многорядных, агрегированных лучей, получившиеся благодаря тому, что в камбии между соседними лучами выпали веретеновидные инициали. В результате этого очень обычного у дуба процесса возникают высокие и широкие агрегированные лучи (75х)

Древесинные лучи покрытосеменных чаще всего крупнее, т.е. выше и шире, чем лучи голосеменных, и соответственно состоят из значительно большего числа клеток (рис. 4.51, В). Лучевая паренхима в особых местах связана с сосудами. Кроме того, вместе с паратрахеальной и (где имеется) апотрахеальной паренхимой она образует рыхлую сеть живых элементов, пронизывающую древесину во всех направлениях и занимающую от 1/4 до 1/3 всего ее объема.

В древесине покрытосеменных, произрастающих в местностях с выраженной сезонностью климата, как и у хвойных, образуются хорошо заметные годовые кольца, соответствующие ежегодным зонам прироста. Поэтому дендрохронологические исследования можно проводить и по стволам лиственных деревьев (см. рис. 4.49).

4.2.8.7. Заболонь и ядровая древесина

Древесина с самого начала оказывается преимущественно мертвой тканью из-за множества мертвых клеток (трахеид, члеников сосудов, древесинных волокон). Продолжительность жизни древесинной паренхимы также ограничена, в более старых годовых кольцах она отмирает. Поэтому при продолжительном вторичном утолщении в центральной области ствола дерева вообще не остается живых клеток — возникает так называемая ядровая древесина. «Живую» (функционирующую) древесину наружных частей ствола называют заболонью. Если во многих рассеяннопоровых древесинах способность сосудов проводить воду сохраняется более 20 лет, то в кольцепоровых древесинах (ясень, каштан посевной, вяз, робиния) она угасает уже через несколько лет, а у дуба — уже на втором году. Но и у этих деревьев ядровая древесина образуется позже, так что следует различать проводящую заболонь, принадлежащую к еще активной системе проведения воды, и запасающую заболонь, функции которой ограничены запасанием веществ и механической.

Деревья с узкой проводящей заболонью особенно чувствительны к внешним повреждениям, например, к сильному разогреву ствола при длительном освещении солнцем, а также к механическим повреждениям и нападению грибов. Это часто проявляется в массовых заболеваниях (эпифитотиях) континентального масштаба (вымирание дубов и каштанов в Северной Америке; вымирание вязов, вызванное аскомицетами, которых распространяют жуки- короеды).

Превращение древесины в ядровую — не простое медленное отмирание, а активный процесс. Постепенно сосуды заполняются воздухом, а соседние клетки древесинной паренхимы врастают в них через поры (образование тил, рис. 4.52; от греч. thyllis — сумка) и закупоривают их¹. Еще остающиеся в паренхиме запасные вещества мобилизуются и транспортируются из нее, но часто используются для образования тил и особых веществ, характерных для ядровой древесины (прежде всего это дубильные вещества и смолы). Точно так же ценные минеральные вещества (Р, К, S) перемещаются в заболонь, а излишки таких веществ, как Са или Si, наоборот, депонируются в ядре.

¹ Осушение внутренних трахеид, но без образования тил, происходит и в древесинах голосеменных растений. Однако такая непроводящая древесина отличается от заболони у них слабее, чем ядровая древесина покрытосеменных, из-за чего ее называют спелой древесиной. — Примеч. ред.

Рис. 4.52. Закупоривание сосуда типами (А—по Н, Schenck; В—СЭМ-фото S. Fink): А—клетки древесинной паренхимы U врастают через поры в просвет сосуда и закупоривают его (поперечный срез ядровой древесины робинии, 250х); В—врастающие в сосуд тилы у тропического лиственного дерева Nectandra pichunum, Lauraceae (170х)

Например, чрезвычайная прочность древесины тикового дерева и устойчивость ее к всякого рода повреждениям обусловлена мощным отложением кремния.

Ядровая древесина многих хвойных и лиственных древесных пород — наиболее ценная в техническом отношении часть древесины. Вследствие заполнения сосудов воздухом отложенные дубильные вещества, обеспечивающие резистентность к вредителям, могут все сильнее окисляться в окрашенные флобафены. Так получается красивая, естественным образом прокрашенная древесина, которая одновременно отличается и высокой прочностью. Особенно ценится ядровая древесина таких деревьев, как махагони (Swietenia mahagoni), палисандр (Dalbergia), тиковое дерево (Tectona grandis), и черная древесина эбенового дерева (различные виды Diospyros).

4.2.8.8. Луб

Как и древесина, вторичная флоэма микроскопически гетерогенна (рис. 4.53) соответственно различным функциональным потребностям: дальний транспорт ассимилятов (ситовидные элементы — ситовидные клетки или членики ситовидных трубок, см. 3.2.4.1); накопление ассимилятов и радиальный ближний транспорт (лубяная паренхима и лучи); опора и механическая зашита (склеренхима — лубяные волокна и каменистые клетки; кристаллоносные клетки).

Рис. 4.53. Луб (В, С — по D von Denffer)

А—поперечный срез многолетней ветви липы Tilia platyphyllos 1—первичная кора и первичная флоэма (в двух местах отмечена звездочкой), 2—вторичный луб, в котором чередуются тангенциальные слои твердого (темный) и мягкого (светлый) луба, треугольные светлые зоны паренхимы во вторичной флоэме — лубяные лучи сужающиеся центрипетально до ширины древесинных лучей, в паренхиме коры многочисленные черные точки — кристаллоносные клетки с друзами оксалата кальция (23х), Во— перидерма, sPh—вторичный луб, В, С—вторичная кора винограда Vitis vuvfera на продольном и поперечном срезах (200х), s—ситовидные трубки spl—ситовидные пластинки, g—клетки-спутники, р—тяжевая паренхима, М—лучевая паренхима с запасным крахмалом kr—кристаллоносные клетки wB—мягкий луб (ситовидные трубки + клетки-спутники) (в состав мягкого луба входит также тяжевая паренхима — Примеч. ред. ) hB—твердый луб (лубяные волокна), С—камбий, Н—древесина

Ситовидные элементылуба замещают ситовидные элементы первичной флоэмы, так что от верхушек побегов и листьев сохраняются непрерывные проводящие пути в корни. Безъядерные ситовидные элементы остаются живыми благодаря контакту с паренхимными клетками железистого типа через множественные перфорации в смежных клеточных стенках. Эти клетки поддерживают функционирование ситовидных элементов как транспортных путей, осуществляя разгрузку и выгрузку раствора ассимилятов (у лиственных деревьев это клетки-спутники; у голосеменных — клетки Страсбургера).

Лубяные лучи —продолжение древесинных лучей, они связывают между собой древесину и луб, проходя через камбий. Паренхимные клетки лубяных лучей чаще всего заполнены запасными веществами (крахмал, масло). То же характерно и для клеток тяжевой лубяной паренхимы.

Лубяные волокначасто становятся очень длинными (см. 3.2.3), их клетки во время развития интрузивно прорастают концами между сотнями других клеток. Они дали название всему комплексу тканей; зрелые лубяные волокна из ивовых и липовых ветвей — луб — садоводы используют для подвязки саженцев и ветвей, а также как повязки при прививках.

Соответственно положению камбия между древесиной и лубом древесинный цилиндр растет в толщину на периферии, а луб, напротив, — изнутри. В то время как самые старые части древесины находятся внутри, а самые молодые снаружи, самые старые участки луба располагаются на периферии, а самые молодые — внутри.

Живые ситовидные элементы и лубяная паренхима в совокупности составляют мягкий луб. Его слои чередуются с тангенциальными слоями из лубяных волокон — твердым лубом.Эта слоистость маскирует чаще всего неотчетливо отграниченные друг от друга зоны годовых приростов луба, каждая из которых содержит несколько слоев мягкого и твердого луба.

Ситовидные элементы обычно функционируют только один год. Это означает, что весь транспорт ассимилятов в толстом стволе дерева сосредоточен в слое проводящего лубатолщиной всего 1 мм, который снаружи непосредственно примыкает к камбию и составляет не более 5 % объема ствола. В более старых зонах луба — непроводящем лубе —ситовидные элементы и их клетки-спутники отмирают и сдавливаются соседними клетками. Здесь отдельные клетки тяжевой паренхимы резко начинают расти, значительно увеличиваясь в размере. Благодаря этому они не только заполняют пространство, ранее занятое ситовидными элементами, но и обеспечивают диффузную дилатацию луба, что позволяет ему расширяться в окружности соответственно происходящему вторичному утолщению стебля. У большинства древесных растений имеет место не только растяжение, но и пролиферация клеток лубяной паренхимы. Оба процесса происходят только в живом мягком лубе. Некоторые его паренхимные клетки превращаются в каменистые клетки и дополняют массивы волокон, если они разрываются вследствие дилатации¹.

¹ Склерификация клеток лубяной паренхимы часто происходит без связи с нарушением целостности массивов лубяных волокон. — Примеч. ред.

4.2.8.9. Корка

При увеличении окружности стебля вследствие вторичного утолщения многие периферические ткани дилатируют. Это свойственно и эпидерме стеблей некоторых растений (например, Ilex, Cornus, Кеrriа, роз и кактусов), ветви которых долгое время остаются зелеными. Однако обычно эпидерма не дилатирует, разрывается и заменяется пробкой (см. 3.2.2.2). Так какпробка непроницаема, ткани, расположенные снаружи от перидермы, оказываются отрезанными от поступающих из стебля воды и минеральных солей, они отмирают и высыхают. Внешне это проявляется в коричневой или серой окраске поверхности стебля.¹

¹ Такая окраска обусловлена цветом опробковевших стенок клеток пробки — Примеч. ред.

Первая перидерма, которая функционально заменяет эпидерму, возникает в самой наружной части первичной коры и называется поверхностной перидермой¹. У некоторых деревьев феллоген этой первой перидермы остается активным долгие годы и способен благодаря дилатации удлиняться по окружности соответственно увеличению поверхности ствола. Так возникают гладкие стволы бука и граба, а также молодых берез. Но у большинства деревьев под напором внутренних тканей продолжающего утолщаться ствола перидерма разрывается преимущественно продольными трещинами, так как ствол и ветви, приступившие к вторичному утолщению, прекращают рост в длину. Такие трещины закрываются изнутри за счет образования новой перидермы в более глубоких, еще живых зонах первичной коры и, наконец, в лубе (внутренняя перидерма) Феллоген внутренней перидермы активен обычно недолго, зато все глубже и глубже развиваются новые перидермы. На поверхности ствола возникает все более толстая мантия из мертвых тканей, пронизанных многими тонкими, периклинальными слоями пробки, которая постепенно растрескивается внутрь. Этот мертвый комплекс тканей, постоянно пополняемый изнутри (рис 4.54), является третичной покровной тканью — коркой^2. (Ее в обиходе называют «корой» или «корой дерева», в то время как в ботанике под тканью коры понимают паренхиму, расположенную снаружи от проводящих пучков или камбия³). Самые молодые перидермы закладываются недалеко от камбия в непроводящем лубе и ограничивают живой луб совсем узкой перикамбиальной зоной.

¹ У многих видов самая первая перидерма формируется глубоко в первичной коре или даже во флоэме — Примеч. ред.

² Корка представляет собой анатомо-топографическую зону, а не ткань — Примеч. ред.

³ В ботанике различают первичную и вторичную кору Первичная кора — комплекс тканей снаружи от стелы, включающий эпидерму, кортикальную паренхиму, эндодерму (крахмалоносное влагалище) и реже хлоренхиму, колленхиму или склеренхиму Вторичная кора — это вторичная флоэма (луб) деревьев и кустарников, покрытая перидермой или первичной корой, или коркой — Примеч. ред.

Напротив, корка на более крупных стволах деревьев часто достигает в толщину нескольких сантиметров. Она достаточно эластична и может полностью или частично предохранять чувствительный и жизненно важный проводящий луб от механических повреждений. Корка также бедна водой и потому особенно легка. Благодаря своей толщине и отложенным дубильным веществам или флобафенам, придающим ей темную окраску, корка является надежной защитой от паразитических грибов и насекомых. Например, на ствол, покрытый коркой, совершенно исключено нападение сосущих соки тлей. Корка в сухом состоянии трудно воспламеняется и почти не горит (ср. рис. 13.7, В; 13.9). Наконец, важна и защитная роль корки от излучения, а также как термического изолятора, обусловленная высоким содержанием в ней воздуха и пигментацией — ведь мягкий луб может быть непоправимо поврежден как длительными морозами, так и нагреванием свыше 50 °С под действием прямого солнечного света.

Рис. 4.54, Образование пробки и корки: А—гребни пробки на ветви клена полевого (Acer campestre, 1,6х); В—поперечный срез через ствол 96-летней дугласии; между двумя звездочками находятся камбий и очень тонкий слой живого луба, снаружи темная перидерма, светлые — волнистые чешуи корки (0,2х); С—слои пробки (темные) между мертвой тканью коры в чешуйчатой корке сосны Pinusponderosa (2,6х)

Особенно чувствительны деревья, не образующие корку, чьи стволы в течение всей жизни защищены только поверхностной перидермой. Прежде всего к ним относится бук (рис. 4.55, D). Если вследствие рубок прореживания, строительства дорог и т.п. деревья внезапно оказываются на открытом месте, то могут погибнуть от солнечных ожогов. Наоборот, «световые деревья» склонов солнечной экспозиции, такие как дуб, очень хорошо защищены толстой коркой и дающими тень ветвями на разной высоте ствола. В трещинах корки из-за разной экспозиции солнечному свету возникают резкие температурные различия даже в крошечном пространстве, которые поддерживают охлаждающую циркуляцию воздуха.

В большинстве случаев (рис. 4.55) внутренние перидермы довольно короткие, вогнутые и краем примыкают к более старым слоям пробки (см. рис. 4.54, С; 4.55, Е, F). Такие перидермы отделяют от первичной коры/луба чешуевидные участки ткани; это — чешуйчатая корка. Более старые чешуи корки отслаиваются, что у сосны, платана и явора происходит по особому отделительному слою. Реже внутренние перидермы выпуклые и параллельны поверхности, так что возникают замкнутые цилиндры перидермы: кольцевая корка (молодые стволы и ветви можжевельника и кипариса). У многих лазящих растений (жимолость, клематис, виноград) первоначально кольцевая корка переходит в полосчатую корку путем продольного растрескивания (рис. 4.55, В, С).

Рис. 4.55. Корка (G — фото W. Barthlott): А—кольцевая корка (это расслаивающаяся кольцами перидерма, а не корка. — Примеч. ред.) ствола молодой березы; чечевички расположены горизонтальными полосками; яркий белый цвет ствола обусловлен многократным отражением света кристаллами бетулина в заполненных воздухом клетках перидермы (0,25х); В, С—полосчатая корка у ломоноса (Clematis, В) и виноградной лозы (С) (0,74х); D—бук образует не корку, а толстую перидерму с множеством чечевичек, поэтому на нем долго сохраняется вырезанный кем-то узор, его неравномерное растяжение связано с утолщением ствола при отсутствии продольного роста (0,25х); Е, F—типичная чешуйчатая корка у платана (Е, 0,25х) и сосны Pinus sylvestris (F, 0,12х). Глубоко трещиноватая корка: G—западноафриканское саванное дерево Butyrospermum paradoxum благодаря своей корке устойчиво против пожара (0,11 х); Н—дуб черешчатый (Quercus robur, 0,25х); J—амурский бархат (Phellodendron amurense, 0,25х)

В естественных условиях нередки раны на одревесневших стволах и толстых ветвях, так как они (в противоположность гибким ветвям или травянистым стеблям) не могут отклоняться под ударами. Если рана достигает древесины, то по ее краю начинается пролиферация клеток, которые образуют неупорядоченную каллюсную ткань (лат. callus — наплыв, утолщение). Медленно растущий, постепенно одревесневающий раневый каллюс, поверхность которого защищена перидермой, в конце концов затягивает рану и, если она была не слишком большой, может ее полностью скрыть. На таких закрытых каллюсной тканью ранах чаще всего вновь образуются нормальные древесина, луб и корка.