БОТАНИКА ТОМ 2 - ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ - 2007

6. ФИЗИОЛОГИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ

6.14. Синтез пуринов и пиримидинов

Пурины и пиримидины, основания нуклеиновых кислот (см. рис. 1.3), синтезируются в виде нуклеозидмонофосфатов в пластидах и, вероятно, также в других компартментах. Пуриновое ядро при этом формируется постепенно (рис. 6.110); его синтез начинается с 5-фосфорибозил-1- пирофосфата, который также является

структурным элементом триптофана (см. рис. 6.107) и гистидина. Два из четырех атомов азота в пуриновом кольце поставляются глутамином (трансамидирование), один — аспартатом (который при этом превращается в фумарат), а один встраивается вместе с углеродным скелетом глицина. Один из оставшихся атомов углерода в кольце поставляется карбоксибиотином (см. рис. 6.102), он происходит из СO₂. Два других атома углерода поступают от основного переносчика С1-групп тетрагидрофолиевой кислотой в форме N¹⁰-формилтет- рагидрофолата. Тетрагидрофолат наряду с формиловыми (-СНО) группами переносит для других многочисленных реакций биосинтеза также метиловые (—СН₃) и гидроксиметиловые (—СН₂ОН) группы, например, для синтеза аминокислот серина (см. 7.5.6) и метионина, а также алкалоидов (см. 6.16.3).

Рис. 6.110. Биосинтез пуринового кольца и сахарофосфата аденозин-5’-монофосфата и гуанозин- 5'-монофосфата из инозин-5’-монофосфата (ТГФ-тетрагидрофолиевая кислота)

В биосинтезе пуринов сначала появляется инозин-5'-монофосфат (ИМФ), который в результате окисления после трансамидирования превращается в гуанозин- 5'-монофосфат (ГМФ) либо в результате только трансамидирования — в аденозин- 5'-монофосфат (АМФ) (см. рис. 6.110). Нуклеозидмоно- и нуклеозиддифосфаткиназа образуют из монофосфатов через промежуточное образование дифосфатов трифос- фаты АТФ и ГТФ. Дезоксинуклеотиды синтезируются рибонуклеотидцифосфатредуктазой на этапе образования дифосфатов. Электроны поставляются в результате дитиол-дисульфидного перехода. Фермент снова восстанавливается при помощи НАДФН + Н⁺ и тиоредоксина (аналогичная реакция представлена на рис. 6.71).

При биосинтезе пиримидинов (рис. 6.111) в результате конденсации карбамоилфосфата и аспартата сначала образуется оротовая кислота (оротат), которая под воздействием 5-фосфорибозил-1 -пирофосфата преобразуется в 5'-мононуклеотид. Декарбоксилирование дает уридин-5'-монофосфат (УМФ). Последний сначала превращается в трифосфат (УТФ) и после обмена кислорода при С₄-атоме на аминогруппу (амидный азот глутамина) становится цитидин-5'-трифосфатом (ЦТФ). Синтез нуклеинового основания тимина, который содержится только в ДНК, начинается с 2'-дезоксиуридин-5'-монофосфата (дУМФ), на С₅-атом которого переносится метальная грунпа. Донором метальной группы является та же тетрагидрофолиевая кислота (N⁵, N¹⁰-метилентетрагидрофолат).

Рис. 6.111. Биосинтез пиримидина (ТГФ — тетрагидрофолиевая кислота)