БОТАНИКА ТОМ 2 - ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ - 2007
7. ФИЗИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ
7.5. Системный контроль развития
Термин «корреляции» объединяет взаимодействия, обеспечивающие координацию процессов развития в пределах фитомера, т.е. это системные процессы, которые делают многоклеточный растительный организм гармоничным целым. Они присутствуют даже у низших растений, а корреляции в хорошо развитых вегетативных частях высших растений особенно заметны. Коррелятивные взаимодействия — это не столько конкуренция за питательные вещества, сколько информационное взаимодействие, которое часто опосредуется фитогормонами (см. 7.6). Гормоны растений транспортируются по проводящим тяжам ксилемы и флоэмы. Однако интересно, что сами макромолекулы как сигнальные молекулы в организме растения перемещаются на далекие расстояния и поэтому могли бы участвовать в коррелятивной регуляции. Согласно этим представлениям, в настоящее время еще очень гипотетическим, регуляторные белки (например, транскрипционные факторы, см. 7.2.2.3) или даже их мPH К должны не только иметь способность перемещаться от клетки к клетке по плазмодесмам (см. 7.4.4.1), но и в определенных случаях транспортироваться по ситовидным клеткам флоэмы на далекие расстояния и таким образом способствовать коррелятивному контролю развития.
Корреляции встречаются как в виде коррелятивного ингибирования, так и коррелятивной стимуляции. Стимуляция может базироваться на обеспечении питательными веществами, витаминами и стимулирующими рост гормонами. Так, интенсивно ассимилирующий побег путем достаточного обеспечения ассимилятами будет стимулировать развитие корневой системы, которая, со своей стороны, интенсивно развиваясь, вновь будет оптимально обеспечивать побег водой и минеральными солями. Но побег снабжает корни также витаминами и определенными фитогормонами, например, ауксинами, которые стимулируют рост корней в длину и образование зачатков боковых корней (см. 7.6.1), корневая система, в свою очередь, обеспечивает побег цитокининами (см. 7.6.2).
Опыты по кольцеванию (при этом луб, включая камбий, надрезают вокруг всего ствола) демонстрируют набухание ткани и часто образование адвентивных корней над участками кольцевания. Здесь застаиваются ассимиляты и базипетально транспортируемый ауксин (см. 7.5.1.3), что стимулирует рост в толщину и образование зачатков адвентивных корней.
Регуляция закладки и роста плодов в связи с их практическим использованием исследована особенно интенсивно. Многие плодовые деревья (например, яблоня, груша, персик, слива) завязывают сначала намного больше плодов, чем созревает позже. В ранней фазе развития растения сбрасывают многочисленные плоды. Это коррелятивный феномен; на коротком побеге тот плод, который начинает развитие первым (так называемый «королевский плод»)1, тормозит, как правило, развитие других плодов, закладка которых происходит позже. Удаление «королевского» плода ведет к прекращению торможения.
1 Устойчивое выражение «Konigsfrucht» в немецком означает самый крупный плод. — Примеч. ред.
Коррелятивное ингибирование может также осуществляться либо через обеспечение питательными веществами, либо через гормональные взаимодействия. В первом случае речь может идти, например, о конкуренции за питательные вещества: отдельный плод становится мельче, если развиваются многочисленные плоды, так же, как и отдельные семена в плоде, если на растении созревают несколько семян (например, конский каштан). Кроме того, как только растение образует плоды и семена, вегетативный рост часто заметно снижается.
Широко распространенный пример коррелятивного ингибирования — апикальное доминирование. Под этим понимают предпочтительный рост верхушечной почки в ущерб боковым, хотя они из-за своего положения не должны испытывать недостатка ни в обеспечении ассимилятами через экспортирующие листья, ни в обеспечении минеральными солями через корни. Апикальное доминирование у разных видов выражено по-разному. Оно абсолютно, например, у подсолнечника (развивается только верхушечная почка), тогда как у томатов апикальное доминирование выражено относительно слабо: уже на небольшом расстоянии от верхушечной почки начинается ветвление. Часто доминирование верхушечной почки ослабевает также в ходе развития растения: так, например, многие деревья растут в длину сначала неразветвленными и ветвятся только спустя несколько лет.1
1 Здесь авторы имеют в виду видимый рост боковых побегов, который в онтогенезе начинается поздно. Однако многие деревья на ранних этапах могут развивать маловетвистые симподии, которые выглядят как единый ствол. В каждом случае проблему ветвления главного побега нужно рассматривать детально. — Примеч. ред.
Если удалить верхушечную почку (в естественных условиях это происходит, например, под действием ветра или снега, или в результате поедания животными), то прорастает одна или несколько ранее подавленных боковых почек. При этом доминирование перенимает, как правило, наиболее быстро развивающаяся и растущая в вертикальном направлении боковая почка и подавляет дальнейший рост остальных боковых почек.2
2 Приведенный пример справедлив только для побегов, растущих вертикально (ортотропные побеги). В горизонтально растущих побего- вых системах (боковые ветви ели, кофе, корневища) направление роста боковых почек также должно быть горизонтальным. — Примеч. ред.
Доминирование верхушечной почки объясняется тем, что в ней синтезируется и транспортируется вниз ауксин (см. 1.7.6.1): если удалить верхушечную почку и) заменить ее пастой с ауксином (концентрация в пределах мкг • г-1), то боковые почки остаются подавленными. Механизм этого влияния ауксина ясен еще не полностью; но, по-видимому, концентрация ауксина, сохраняющаяся высокой из-за апикальной почки побега, подавляет образование новых проводящих элементов между боковыми почками и пучками главной оси и ограничивает тем самым обеспечение боковых почек. После декапитации образование проводящих элементов ускоряется. Ауксины участвуют также в коррелятивном ингибировании роста плодов. Доминирующий плод экспортирует больше ауксина, чем другие плоды, что вызывает коррелятивное подавление роста. Из-за этого у плодов, отстающих в развитии, наступает дифференцировка отделительной зоны у основания плодоножки и они преждевременно опадают (см. 7.6.1.4).
Цитокинины, поставляемые из корневой системы в боковые почки, стимулируют их рост (см. 7.6.2.3) и могут, таким образом, в некоторой степени противодействовать апикальному доминированию, но для длительного развития боковых почек необходим также синтез ауксина в боковом побеге.
Сложный коррелятивный контроль характерен также для роста столонов картофеля (см. рис. 4.11). Обычно они растут под землей горизонтально, причем листья остаются рудиментарными и междоузлия сильно удлиняются. Если удалены верхушечная почка и все боковые ветви, то столоны поднимаются и развиваются в нормальные олиственные побеги.
Апикальное доминирование встречается также у низших растений. Изолированные фрагменты таллома печеночного мха Lunularia cruciata, например, регенерируют из проросших клеток таллома, в то время на фрагментах с верхушкой прорастает именно она. Здесь ауксин индолил-3-уксусная кислота (см. 7.6.1.1) также подавляет регенерацию из клеток таллома и заменяет тем самым верхушку.
Далее будут рассмотрены следующие процессы развития с коррелятивной регуляцией:
• опадение органов1 (см. 7.6.5.3): листьев, цветков, плодов и (например, у тополя). Иногда также ветвей; процесс, относящейся к нормальному ходу развития многолетних растений;
• старение2 (см. 7.6.2.3): возрастные изменения и, наконец, смерть организма.
1 Abscission — в иностранной литературе. — Примеч. ред.
2 Senescence — в иностранной литературе. — Примеч. ред.