БОТАНІКА З ОСНОВАМИ ГІДРОБОТАНІКИ (ВОДНІ РОСЛИНИ УКРАЇНИ) - Б.Є. Якубенко - 2011

І. УМОВИ ФОРМУВАННЯ І ЗРОСТАННЯ ВОДНИХ РОСЛИН

Вплив динаміки рівня води на мінливість водних рослин

Коливання рівня води визначає характер і структурну мінливість виду й угруповань (біоценозів) у просторі і часі. Воно здійснюється з певною регулярністю в часі (екофаза) і протягом вегетації (екоперіоди). Чергування можливих екоперіодів, наприклад, від одного спуску води з водойми до іншого проходить протягом тривалішого часу, ніж один вегетаційний період, і це буде екоцикл. Екофаза це динамічне життєве середовище, яке діє на морфогенез популяцій видів і на синморфологію рослинних угруповань.

У залежності від висоти рівня води вирізняють лімнічну екофазу (ЛФ) із глибоким затопленням; прибережну екофазу з неглибоким затопленням (10-50 см глибини), яку позначають ЛіЕФ; болотну екофазу із незначною глибиною води до виступаючих на поверхню донних відкладів (БЕФ) і наземну екофазу при відсутності поверхневого підтоплення (НЕФ). Окрім того використовуються поняття агро-прибережна, агро-болотна і агро-наземна екофази.

Екоперіод об’єднує всі екофази, які змінюються протягом року (вегетаційного періоду).

Екоцикл це послідовна зміна екоперіодів на протязі декількох років. Тривалість екоциклу обмежена прибережно-наземним періодом.

У залежності від амплітуди коливань рівня води за характером дії на водні макрофіти вирізняють такі можливі послідовні зміни екофаз у екоперіоді:

- з постійним рівнем води - водно-прибережна послідовність змін екофаз;

- з явним зниженням рівня води до оголення берегової полоси або дна водойми - прибережно-наземна послідовність;

- з поступовим (або раптовим) підвищенням рівня води після попереднього зниження (оголення, осушення) - наземно-прибережна послідовність.

У температній кліматичній зоні екоперіод практично збігається з вегетаційним періодом. У тропічній кліматичній зоні він співпадає з календарним роком.

Лімітуючим чинником для селективної дії на розвиток видів і деяких угруповань макрофітів є послідовна зміна екоперіодів у часі від прибережно-наземної до наземно-прибережної, затоплених водою, на незатоплені (оголені, наземні) і навпаки. У місцезростаннях цьому відповідає чергування всіх потенційно можливих життєвих форм і форм росту трав’яних видів - від гідрофільних до гігромезофільних.

Кожне місцезростання можна розташувати в ряду екофаз у певному часовому інтервалі й різним чином аналізувати окремі варіанти водного режиму як у часі, так і в просторі за кількостю екофаз та їх тривалості, що має певне значення для оцінки динаміки рівня води у конкретних водоймах і характер розвитку заростей макрофітів. Це дає можливість для об’єктивної оцінки якісних характеристик місцезростань, які використовують з метою вивчення рослинності. Але коливання рівня води не може безпосередньо діяти на селективний процес розвитку видів ні в екофазі, ні в екоперіоді. Визначальним чинником є час, або тривалість окремих екофаз в екоперіоді. Обмежувальним чинником селективної дії на онтогенез видів і розмаїття біоценозів є прибережно-наземна і наземно-прибережна послідовності змін екофаз [136]. З екологічної точки зору, це потребує переходу екотопів затоплених донних відкладів в оголені й відкриті та їх послідовного затоплення згодом. Відповідний відрізок часу, називають критичним екоперіодом, він є характерним для екотопів берегів річок [138]. У цьому випадку критичний період по суті є пусковим моментом нового екоциклу і конструктивно та деструктивно діє на розвиток усього ланцюга екосистем і групи асоціацій протягом трансгресії й регресії прибережних смуг мілководних морів і великих озер. Прибережна смуга з її можливістю тривалого розвитку створює екогенетичний вплив на диференціацію життєвих форм і форм росту видів та на розмаїття біоценозів [34]. Критичний екоперіод, із урахуванням того, як часто він проявляється, може слугувати критерієм тривалості екоциклу і, отже, критерієм класифікації певних екотопів, на яких проходить флуктуація рівня води (за винятком пульсаційних ефектів на межі суша - море (океан).

Екотопи, які висихають у посушливий вегетаційний період, коли екоцикли не тривають більше року, типові для тропічних і субтропічних регіонів з чергуванням посушливого періоду та періоду дощів. У помірній зоні вони можуть постійно спостерігатися у невеликих, з рівною поверхнею дна водойм, які щорічно заповнюються водою і протягом вегетаційного періоду висихають. Екоперіод може збігатися з екоциклом.

Екотопи, які висихають протягом періоду, коли екоцикли тривають декілька років, властиві для ставків, якщо не вирощується риба і заповнення водою не проходить. Екоцикли тривають 3 роки, менше 5 років і більше 10 років. Трирічний цикл трапляється в ставках при трирічному способі вирощування риби. Екоцикл тривалістю не менше п’яти років характерний для алювіальних вод із посушливим періодом. Екоцикл тривалістю більше 10 років є критичним періодом з осушенням усієї водойми.

Коливання рівня води впливає на характер прибережних місцезростань, гідрологічні, гідроґрунтові й екологічні умови, що відображається на різноманітності і почленованості екосистем та її складових. На цих ділянках спостерігається щорічна рівновага між відкритою і закритою екосистемами: при підвищенні рівня води проходить заливання наземних екосистем і обмеження проростання зачатків рослин; з пониженням рівня води відбувається оголення великих територій, що дає можливість проростанню перших зачатків насіння чи діаспор. Чим регулярніша ритміка коливань рівня води, тим екологічно більш врівноважена екосистема, і навпаки.

Отже, порушення рівноваги в гідрологічно врівноваженій екосистемі, призводить до нагромадження органічної речовини і заповнення нею водойми.

Різноманітність екосистем починається з поверхні води у напрямку від зовнішнього краю прибережного поясу до середини водойми. Для них характерні тривалі динамічні процеси. їх швидкість залежить від кліматичних та біологічних факторів, що впливає на хід нагромадження відкладів. У відношенні до природних чинників цей процес незворотній, а замулювання продовжується поступовим заповненням простору першопочаткової водойми наземними угрупованнями. У випадку замулювання і заростання водойми мова йде про просторову будову екосистем, а у випадку відсутності замулювання й заростання водойми - про явище зональності з гомогенними, відносно вузькими поясами, де різноманітність екосистеми викликана частотою фаз, яка проявляється у більшій чи меншій частоті рослинних поясів у певнім просторі водойми. У гідрологічно неврівноваженій системі потрібно враховувати терміни коливань екофаз, які поступово спрямовані на перетворення ценозів у мозаїку прибережних смуг водосховища [19]. Це зумовлює мозаїку рослинності, пригнічення сформованих фітоценозів та завдяки зміні водного режиму розповсюдження в угрупованнях адвентивних видів.

У тропіках через коливання рівня води у прирусловій частині та регіонах великих озер і боліт, відбуваються регулярні річні зміни. У помірній зоні такі коливання пов'язані лише з вегетаційним періодом. У тропічній зоні зміна видів, синузій і фітоценозів відбувається протягом двох екологічно виразних періодів року.

Отже, коливання рівня води є визначальним чинником, який суттєво впливає на формування екотопів перезволожених екосистем, на мінливість водних рослин та їхніх угруповань, які також впливають на екотопи, з участю яких формуються незакріплені ґрунти-сплавини.