Основи еволюції - Корж О.П. - 2006

Частина ІІ. МАКРОЕВОЛЮЦІЯ

Розділ 12. Еволюція онтогенезу

12.2. Цілісність та стійкість онтогенезу

Проблему цілісності онтогенезу можна розглядати як одну з найактуальніших для всієї біології індивідуального розвитку. Згідно з уявленнями І.І. Шмальгаузена, процес росту не можна уявити ізольованим від розвитку, а організм, який розвивається, ізольованим від середовища розвитку. Тому будь-які формули не можуть охопити закономірностей біологічного характеру, які є результатом надзвичайно складних взаємодій.

Незважаючи на значну увагу, яку приділяють учені цій проблемі, поки що запропоновані концепції цілісності мають лише фрагментарний характер. Молекулярна біологія потенційно здатна пояснити певні процеси, які відбуваються під час онтогенезу, але існують аспекти розвитку, які не контролюються безпосередньо геномом. Зокрема, не завжди можна передбачувати фенотип організму, виходячи з його генотипу або генотипу його батьків: механізми взаємодії генотипу особини з умовами середовища залишаються невизначеними. Імовірно, що навіть досліджені мікропроцеси онтогенетичних подій не надають інтегрованих уявлень про весь хід розвитку відповідного організму.

Нині відомі кілька доказів об'єктивної наявності цілісного контролю за процесом здійснення онтогенезу. Розвиток на рівні всього організму або його великих частин (зачатків органів) відбувається впорядковано, у той час як мікропроцеси, з яких він складається, не мають такої впорядкованості й допускають наявність «помилок». Тобто, формується макропорядок в організмі при відсутності мікропорядку (ні кількість клітин у певних зачатках, ні їх розміщення чи темпи росту не є абсолютно незмінними чи остаточно визначеними). При цьому навіть досить віддалені за геномом організми, що належать до одного типу, схожі в найважливіших рисах свого розвитку, які спираються на загальний план будови. Більше того, навіть мутації, що впливають на розвиток певних морфологічних структур, не здатні змінювати загального плану будови відповідного організму.

Згідно з сучасними уявленнями, диференційовані клітини дорослого організму за генетичним набором не мають прин цинових відмінностей від генетичного матеріалу, який містився в зиготі.

Усе ж різноманіття клітин та їх функціональна спеціалізація виникають внаслідок процесу диференціації, яка викликає експресію певної частини генів таким чином, що різні клітини синтезують різні білки. Але навіть у диференційованих клітинах гени, які не використовуються, зберігаються в такій формі, що за певних умов може відбутись їх експресія (процеси регенерації втрачених частин тіла). В особливих випадках диференціювання супроводжується втратою частини генетичного матеріалу, що слід вважати не причиною, а наслідком процесу диференціювання.

Сьогодні доведено наявність генів, які здатні переключати шляхи розвитку певних клітин, формуючи один із можливих варіантів. Сама ж робота подібних «генів-регуляторів» зумовлюється міжклітинними взаємодіями в організмі під час розвитку. Можливість утворення одних і тих самих цілісних структур з різного ембріонального матеріалу або за участю різних проміжних процесів також свідчить про наявність цілісного контролю за розвитком організму.

У цілому ж структурна та функціональна цілісність особини спирається на взаємозв'язок та взаємодію онтогенетичних диференціювань. Усі їх етапи є взаємопов'язаними, кожен наступний спирається на попередній та уможливлює майбутній - таким чином вони доповнюють один одного.

Великого значення в онтогенезі набувають кореляції та координації, уявлення про які активно розвивав І.І. Шмальгаузен. Згідно з його поглядами, кореляції - це взаємозалежність у розвитку певних частин організму, коли зміни в одному органі супроводжуються відповідними змінами в іншому. Геномні кореляції є первинними в розвитку організму й спираються на явище зчеплення та плейотропної дії генів (забарвлення квіток гороху (рис. 12.5) зумовлює й забарвлення плоду тощо).

Рис. 12.5. Явище плейотропії в експериментах Г. Менделя (за Ф. Айялою, Дж. Кайгером, 1988).

Ген, що визначає забарвлення квіток, впливає на забарвлення насіння та пазухи листків.

Морфогенетичні кореляції встановлюються під час розвитку певних органів шляхом їх взаємодії - зміни певної частини залежать не лише від процесів, що здійснюються в ній, але й від процесів, які здійснюються в сусідніх ділянках. Саме в цьому випадку розвиток набуває регуляторного характеру - доля певних клітин або інших структур визначається залученням певних регуляторних механізмів. Найяскравіші приклади цього типу кореляцій надають ембріологічні експерименти з пересаджування частин ембріонів (рис. 12.6). У цьому випадку з певної частини формуються не ті структури, які сформувалися в нормі, а ті, які потрібні на новому місці.

Рис. 12.6. Інструктивні взаємодії тканин — поздовжній зріз голови узагальненого зародка (за С. Гілбертом, 1995)

Найбільшого значення подібні перебудови набувають при відхиленнях від нормального розвитку. Наочним прикладом подібних порушень можна вважати появу плямистого забарвлення у свійських тварин, що не помічено в їх диких родичів через не- адаптивність останнього. Формування такого забарвлення можливе лише в разі руйнування кореляцій між життєво важливими для організму системами в природних умовах існування та формування нових корелятивних зв'язків, потрібних людині.

Ергонтичні кореляції здійснюються переважно на більш пізніх стадіях розвитку організму й полягають в узгоджених перебудовах функціонально пов'язаних частин. Встановлюються вони вже під час функціонування відповідних структур (розвиток м'язів та відповідних кісток, до яких вони прикріплюються, певних рецепторів та відповідних частин мозку тощо).

Під час еволюції організм як ціле пристосовується до змін довкілля і, як наслідок, у цілому перебудовується. Відповідно змінюються й кореляції, які пов'язують усі частини організму в єдине ціле.

Під координаціями І.І. Шмальгаузен розуміє взаємозалежний розвиток певних органів у філогенезі. Топографічними координаціями називають взаємні зміни певних органів, які топографічно пов'язані, але можуть не мати функціонального зв'язку. Прикладами є органи черевної порожнини, які займають все вільне місце, або головний мозок та мозковий череп (у примітивних хребетних немає такої залежності навіть у розмірах цих органів, а у ссавців та птахів взаємозалежними стають не лише розміри, але й їх форма - рис. 12.7). Цей тип координацій відображає узгоджені в цілому зміни частин складного організму в межах його типової розчленованості. Вони виступають показниками обмежених можливостей подальших змін відповідних органів. Особливого консерватизму цей тип координацій набуває в ембріональному розвитку, що виявляється в стійкості типової будови ембріону.

Рис. 12.7. Зміни в будові черепа від пелікозавра (зліва) через терапсіду до ссавця (справа) (за А. Ромером, Т. Парсонсом, 1992):

1 - покривні кістки покрівлі черепа; 2 - мозок; 3 - перетинчаста стінка мозкової порожнини; 4 — мозкова коробка; 5 нижня щелепа;

6 - скроневий м'яз; 7 - вирости кісток покрівлі черепа; 8 - первинна поверхня черепа; 9 - вилицева дуга

Динамічні координації передбачають закономірні зміни органів, функціонально пов'язаних між собою (наявність арготичних або й морфогенетичних кореляцій). Вони яскраво відображують загальну функціональну узгодженість окремих частин і органів, що є необхідною передумовою прогресивних еволюційних змін. Як приклад можна навести узгодженість розвитку вільної кінцівки та укріплення поясу кінцівок у пристосуванні хребетних до суходільних умов.

Особливо наочні подібні координації у високоспеціалізованих органів, які виконують чітко визначені функції. Так, скоординованим виявляється розвиток певних органів чуття та відповідних відділів головного мозку. Переважання нюху як основного джерела надходження інформації про стан довкілля у ссавців сприяло прогресивному розвитку кори головного мозку (формування великих півкуль пов'язують переважно, а то й виключно, з нюхом - рис. 12.8).

Рис. 12.8. Мозок гуски (Anser) та коня (Equus), вид сверху (за А. Ромером, Т. Парсонсом, 1992)

До біологічних координацій відносять закономірні зміни органів, які не мають безпосередніх корелятивних зв'язків у розвитку організму. Вони будуються на індивідуально незалежних змінах органів, координованість яких набуває загального адаптивного значення (довжина передніх та задніх кінцівок, шиї тварин повинні бути скоординованими, що має загальне біологічне значення для життєздатності відповідного організму). Вони одними з перших з'являються під час пристосування організмів до певних змін довкілля. Адаптація організму до мешкання в умовах обмеженого середовища можлива лише завдяки відповідній спеціалізації, що проявляється у формуванні складної системи біологічних координацій. Причому, чим обмеженіше середовище існування, тим сильніше утворені координації обмежують подальші пристосувальні можливості відповідних організмів.

Раніше вчені об'єднували кореляції та координації, але механізми, що лежать в їх основі, згідно з І.І. Шмальгаузеном, принципово відмінні.

Кореляції позначають фізіологічні взаємозалежності в процесах індивідуального формоутворення, ґрунтуючись у першу чергу на плейотропізмі. Координації історично розвиваються на основі спадкових змін складових організму, пов'язаних кореляційними системами або пристосувальними механізмами.

Тому навіть при значній схожості цих явищ, їх не можна ототожнювати: вони відрізняються за принципом відмінностей онтогенезу та філогенезу.

Ще один механізм, який позначається на стійкості та цілісності онтогенезу, пов'язаний з наявністю так званих критичних періодів розвитку (пропонують й інші назви). Це періоди, коли зародок є найбільш сприйнятливим до пошкодження різноманітними факторами, які можуть порушити його нормальний розвиток. Встановлено, що в різні критичні періоди зародок має неоднакову резистентність (стійкість) до різних пошкоджуючих факторів. Саме в ці періоди змінюється метаболізм, знижуються темпи росту, простежуються інші суттєві перебудови (активні процеси морфологічного диференціювання, перехід до нового періоду розвитку або до нових умов мешкання у випадку метаморфозу). Слід розрізняти критичні періоди для організму в цілому та для розвитку його окремих органів.