Основи еволюції - Корж О.П. - 2006

Частина ІІ. МАКРОЕВОЛЮЦІЯ

Розділ 12. Еволюція онтогенезу

12.3. Ембріонізація онтогенезу

Під ембріонізацією онтогенезу розуміють перенесення частини стадій розвитку під захист материнського тіла або спеціальних захисних оболонок (яйця чи насінини).

Ембріональний період розвитку організмів сформувався лише в ході еволюції, а не був обов'язковим етапом онтогенезу. Основним змістом цього явища можна вважати забезпечення розвитку складнішого та вибагливішого (порівняно з предковими формами) ембріону в більш стабільних та захищених умовах.

Для рослин процес ембріонізації полягав у формуванні насінини як способу розмноження, що має значно більший ефект порівняно зі спорами. Оскільки в насінні є захисна оболонка, а всередині, крім зародка, містяться ще й поживні речовини, необхідні для розвитку останнього, подібне ароморфне набуття можна розглядати як головну передумову сучасного розквіту насінних рослин на суходолі. Як бачимо, ембріоиізація онтогенезу вищих рослин виявилася необхідною передумовою прогресивного розвитку останніх взагалі.

Подібні перетворення індивідуального розвитку мають місце і у тваринному світі. Первинно-личинковий тип розвитку, властивий тваринам, що розвиваються з дрібних яєць при невеликій кількості жовтка, супроводжується наявністю вільної личинки, яка здатна існувати самостійно. Але навіть у цих організмів помітна тенденція до зменшення кількості стадій, на яких личинка контактує з навколишнім середовищем. Так, у паразитичних нематод з яйця може вилуплюватися личинка не першої, а другої чи навіть третьої вікової групи, в інших видів зараження хазяїна відбувається у фазі яйця або за допомогою переносника; у риб та амфібій зростає кількість запасних речовин, що дозволяє організму досягти певного рівня розвитку, перш ніж зіткнутися з довкіллям тощо.

При переході до безличинкового розвитку (головоногі молюски, рептилії, птахи тощо) зародок тривалий час знаходиться під захистом яйцевих оболонок, споживаючи значну кількість запасних речовин яйця. Але найважливішим в цьому випадку слід вважати можливість прямого розвитку - метаморфоз стає непотрібним, а всі найскладніші перетворення переходять на ембріональний період. Для суходільних тварин саме це явище можна вважати найважливішим ароморфозом, оскільки воно позбавляє онтогенез залежності від водного середовища.

Вторинно личинковий тип розвитку формується в разі, коли зародок розвивається під захистом тіла іншого організму, що може стосуватись паразитизму або ж живородіння. Це явище супроводжується подрібненням яєць, формуванням специфічних пристосувань, які забезпечують можливість розвитку ембріону за рахунок іншого організму (наприклад, плацента в плацентарних ссавців).

Найважливішим наслідком процесу ембріонізації можна вважати стабілізацію внутрішнього середовища, у якому відбувається розвиток зародка, та зменшення залежності останнього від впливів довкілля.

Посилюватись це явище може у випадку піклування про нащадків та формуванням Я-стратегії, при якій репродуктивний потенціал витрачається на забезпечення максимального виживання невеликого за кількістю потомства, порівняно з витратами ресурсів у r-стратегів на максимальну кількість нащадків, з яких переважна більшість гине на початкових етапах онтогенезу. Таким чином, ембріонізація сприяє посиленню цілісності та стійкості онтогенезу.

Неотенія — здатність до розмноження на ранніх (личинкових) стадіях розвитку. Це явище досить поширене в природі, але слід розрізняти факультативну (необов'язкову) та облігатну неотенію (рис. 12.9). Прикладом факультативної неотенії є аксолотль (Ambystoma техісапит), який ще не втратив здатності до метаморфозу й може перетворюватись на дорослу особину - амбістому. Інші ж форми, наприклад великий сирен (Siren lacertina), втратили здатність до метаморфозу (облігатна неотенія).

Еволюційне значення неотенії можна вбачати в можливості уникнення вузької спеціалізації, притаманної дорослому організмові, збільшенні еволюційної пластичності групи. Скорочується деякою мірою тривалість онтогенезу, а отже, збільшується кількість поколінь. Усе це впливає на загальний хід еволюціонування відповідних груп організмів. Існує думка, що саме таким шляхом сформувалися трав'янисті рослини, комахи та навіть хребетні (докладніше про це в наступному розділі).

Рис. 12.9. Приклади облігатної неотенії (за А.Г. Банниковим, 1985):

1 - техаська сліпа саламандра (Typhomolge ratbuni)·, 2 - амфіума (Arnphiuma means); 3 - американський протей (Necturus maculosus);

4 - великий сирен (Siren lacertina)

Феталізація - збереження в дорослому стані ознак, властивих ембріональним етапам розвитку, через гальмування темпів онтогенезу певних органів або структур. Це також поширений спосіб еволюційного перетворення організмів, прикладами якого є переважання хрящових елементів у скелеті сучасних амфібій. Саме ця форма змін мала велике значення в еволюції людини (незначний розвиток волосяного покриву на тілі, співвідношення лицьової та мозкової частин черепу - «дитячі» ознаки).

Адультизація - прискорений розвиток певних органів або систем органів організму, через що дефінітивні риси з'являються на ранніх стадіях онтогенезу. Прикладами подібних перетворень можуть бути формування слухової системи в ластоногих і сама неотенія (прискорене формування статевої системи).