Основи еволюції - Корж О.П. - 2006

Частина ІІ. МАКРОЕВОЛЮЦІЯ

Розділ 12. Еволюція онтогенезу

12.4. Автономізація онтогенезу

Індивідуальний розвиток завжди частково залежить від факторів зовнішнього середовища. Але відрізнити ознаки й процеси, які позначені і не позначені впливом зовнішніх факторів, майже неможливо; онтогенез, на думку І.І. Шмальгаузена, слід вважати нерозкладним..

У ході історичних перетворень співвідношення між організмом та середовищем постійно змінювалося, що пов'язане з видозміною середовища та з еволюцією самого організму. Зокрема, відбувається поступове скорочення детермінуючого впливу фізичних факторів довкілля, вони втрачають морфогенетичне значення та переходять до рівня умов нормального розвитку. Разом з тим постійно відбувається зростання значення внутрішніх факторів розвитку, що набуває вигляду морфогенетичних залежностей.

Посилення індивідуальної стійкості процесів розвитку до зовнішніх впливів робить онтогенез менш залежним від руйнівних впливів середовища. Зменшення вирішального значення фізико-хімічних умов довкілля, що сприяє зростанню стійкості процесів індивідуального розвитку, прийнято вважати автономізацєю онтогенезу.

Еволюційний зміст зазначеного процесу полягає в тому, що організм поступово звільняється від незначних короткочасних впливів середовища, стабілізуючи хід свого розвитку. Якщо роз-

глянути приклади, то можемо побачити надзвичайну залежність розвитку нижчих безхребетних від умов довкілля. Це стосується як водних організмів (у разі відсутності води відбувається утворення цист, «зимуючих яєць» тощо), так і наземних - у вугриці кишкової (Strongyloides stercoratis) при нестачі певних поживних речовин личинка рабдитоподібна перетворюється на філярієподібну і переходить до паразитичного способу життя.

Можна говорити про деяку стабілізацію онтогенезу в комах, але залежність швидкості їх розвитку від температурних умов навіть отримала назву фізіологічного часу - остаточний розвиток можливий лише при комбінуванні часу та певної надпорогової (необхідної для розвитку) температури. Лише у вищих тварин ми спостерігаємо справжнє зменшення залежності розвитку від впливів довкілля, що найбільш наочно простежується в птахів (навіть під куркою з качиних яєць виводяться каченя та) та ссавців (внутрішньоутробний розвиток). Одним із найважливіших наслідків автономізації можна вважати здатність організму до підтримання свого гомеостазу.

Отже, на нижчих щаблях еволюційних сходів онтогенетичний розвиток організмів виявляє максимальну залежність від фізичних факторів середовища. Унаслідок усунення всіх відхилень від пристосувальної норми відбулося формування внутрішніх механізмів, які протидіють несприятливим тимчасовим впливам різноманітних факторів (зумовлені відповідними регуляціями) та сприяють використанню закономірних явищ для здійснення життєво необхідних функцій (формування необхідних пристосувань).

Під час еволюції спостерігається зміна та вдосконалення регуляторних механізмів індивідуального розвитку. Здійснюється вона на основі прямих та зворотних зв'язків. Згідно з І.І. Шмальгаузеном, увесь зміст індивідуального розвитку полягає в пере творенні спадкової інформації в систему життєвих зв'язків організму з середовищем. Зворотна інформація отримується через ознаки фенотипу, які дозволяють контролювати цю організацію збоку екосистемних факторів. В еволюції організму як цілого вирішальну роль в його стійкості відіграє стабілізуюча форма добору. Унаслідок усунення з біологічної арени всіх випадкових порушень фенотипу формуються надійніші механізми передавання, перетворення та реалізації спадкової інформації. Разом з розвитком системи регуляцій встановлюються нижня та верхня межі нормальної формоутворюючої реакції організмів.

Таким чином, ми підійшли до проблеми каналізації онтогенезу - процесу посилення врегульованості індивідуального розвитку організмів. Якщо уявити розвиток організму від яйця до дорослого стану у вигляді траєкторії (креод), то можна помітити, що на неї впливає надзвичайно велика кількість різноманітних чинників. Подібний вплив як внутрішнього, так і зовнішнього характеру може викликати значні відхилення від узагальненого креоду і навіть призвести до переходу на інший. Так, неякісна їжа та її нестача можуть призводити до зменшення розмірів личинок і лялечок комах, з яких вилуплюються лише самці.

Це полягає не лише в остаточних розмірах, інтенсивності розвитку, плодючості організму тощо - у деяких видів справді спостерігається кілька варіантів розвитку фенотипу з одного й того самого генотипу (рис. 12.10). Так, у суспільних комах з одного й того самого яйця може утворитись як плодюча каста, так і робоча особина певної функціональної спеціалізації. У найпростішому випадку (примітивні еусоціальні комахи) кастовий поліморфізм спрацьовує лише на фазі імаго: безплідність робочих особин тимчасова й визначається лише наявністю сильнішої самиці, яка виступає в ролі цариці. При такому розкладі можливою стає зміна влади в гнізді, що супроводжується зростанням агресивності тощо.

Подібний процес стабілізації онтогенезу і є результатом каналізуючого добору - це стабілізуюча форма природного добору, яка стосується онтогенезу. Такий процес можна простежити на розвитку кастової детермінації в термітів. Феромони царської пари протидіють появі замісників - нових царів та цариць - і сприяють перетворенню личинок на солдатів. Останні виділяють свої феромони, які попереджують появу надлишкових солдатів і спрямовують розвиток личинок на шлях робочих особин. Таким чином підтримується необхідне співвідношення особин різних каст. При цьому в примітивних форм перехід особин в різні касти може здійснюватись на пізніх стадіях онтогенезу. Але у вищих форм термітів наявна значна стабілізація онтогенезу: уже з другої вікової групи личинки остаточно диференціюються за майбутніми кастами і розвиваються лише єдино можливим шляхом (рис. 12.11).

Рис. 12.10. Шляхи індивідуального розвитку в африканського терміта (за С. Скайфом з В.Є. Кип'яткова, 1991):

1-3 - однакові етапи розвитку: диференціювання онтогенезу на касти починається лише з третього личинкового віку; 4 - робоча каста; 5 - ергатоїдний (без крил) плідник; 6 - адультоїдний (справжній) плідник; 7 — німфоїдний (недорозвинені крила) плідник; 8 - солдат (деякі переходи між кастами можливі навіть у четвертому віці (перехрестя))

Наочним прикладом процесу автономізації онтогенезу є еволюція механізмів розвитку певних систем органів у хребетних тварин. Так, у примітивних форм (аксолотль) розвиток легеневих альвеол та вторинних ниркових канальців відбувається лише під впливом відповідної функції, без якої цей розвиток неможливий. У подальшому навіть в інших видів амфібій розвиток відповідних структур починається в дофункціональний період. У ропухи початкова фрагментація легенів відбувається ще в личинки під впливом гормону щитовидної залози.

У рептилій та ссавців має місце типове самодиференціювання легеневих структур під час ембріонального періоду, у той час як функціонування легенів розпочинається лише після народження і супроводжується подальшими новоутвореннями. Винятком слід вважати однопрохідних та сумчастих ссавців, у яких альвеоли легенів починають розвиватися лише під впливом самого процесу дихання. Так само вважається, що передйирка птахів виступає індуктором для закладання тулубової нирки дорослого організму (імовірно, що це її найважливіша функція в онтогенезі).

Рис. 12.11. Шляхи розвитку різних каст в термітаносача (за Ж. Бателье з В.Є. Кип'яткова, 1991):

1 - яйце; 2 - личинка першого віку; 3-6 - розвиток солдата; 7-9 - розвиток робочого; 10-15 - розвиток крилатого плідника

Таким чином, ми спостерігаємо поступовий перехід від формоутворюючого значення функції відповідного органу спочатку до ендокринних впливів (принаймні внутрішніх факторів) і, нарешті, до процесу самодиференціювання, тобто до автономного розвитку. Ця схема заміни під час еволюції факторів, які призвели до формування нових адаптацій, на надійніші, внутрішні означає стабілізацію формоутворення та онтогенезу в цілому. Зрештою, стабілізуючий (каналізуючий) добір призводить до більш-менш повної автономізації онтогенезу. Розвиток регуляторних систем та прогресивна автономізація розвитку організмів супроводжуються суттєвою перебудовою їх онтогенезу. При цьому, на думку І.І. Шмальгаузена, виняткового значення набуває ускладнення системи морфогенетичних кореляцій, які поступово набувають регуляторного характеру. Максимальна еволюційна пластичність забезпечує й максимальні темпи еволюціонування вищих тварин, яким властиві велике індивідуальне пристосування та автономний розвиток при високорозвиненій системі регулювання.