Основи еволюції - Корж О.П. - 2006

Частина ІІ. МАКРОЕВОЛЮЦІЯ

Розділ 14. Прогресивна еволюція

14.3. Біологічний прогрес

Уперше уявлення про цю форму було розвинуто О.М. Сєверцовим як протиставлення морфофізіологічному прогресу. Найважливіші відмінності в цих двох формах, на думку вченого, такі: біологічний прогрес зовсім не обов'язково потребує відповідних прогресивних змін структур та організації організмів, а морфофізіологічний прогрес передбачає вдосконалення структур і не обов'язково призводить до панівного становища відповідних груп організмів.

У випадку формування в певної групи ознак, які сприяють їй у боротьбі за існування, остання з часом може суттєво розширити арену життя й набути панівного становища: це початок розквіту групи, який можна кваліфікувати як біологічний прогрес.

Основними критеріями цієї форми прогресу є збільшення чисельності відповідної групи, розширення її ареалу та поява внутрішньогрупової диференціації (дочірні форми). Зрозуміло, що названі критерії біологічного прогресу мають певні обмеження: недоцільно порівнювати чисельність китів чи бегемотів (або навіть найпоширеніших ссавців) з будь-якими комахами і тим більше з одноклітинними організмами. Так, близько 99% біомаси біосфери припадає на рослини, а з біомаси тварин від 97 до 99% становлять безхребетні. Тому всі три критерії доцільно використовувати стосовно близьких видів або груп видів.

Однією з особливостей біологічного прогресу є його векторизованість: певна група має різний статус у часі, що можна характеризувати як стан біологічного прогресу, стабілізації та регресу. Зміст подібних перетворень полягає в тому, що з формуванням нової групи починає збільшуватись її чисельність, відповідно освоюються нові території (розширення ареалу), згодом з'являються дочірні форми (нові види в межах роду, роди в межах родини тощо). Подібний стан можна кваліфікувати як біологічний прогрес. Але таке зростання потенцій не може відбуватися нескінченно довго, і відповідна група рано чи пізно, використавши свій біотичний потенціал, переходить до стану стабілізації (так званої консервативної форми з більш-менш окресленими межами ареалів, чітко визначеними видами та відносно стабільною чисельністю). Тривалість подібного стану групи залежить від збереження відносно стійкими умов існування. Наявність філогенетичних реліктів підтверджує можливість досить тривалого існування окремих видів та форм без принципово нових перетворень. При зміні умов існування консервативні форми, які втратили необхідну адаптивну пластичність, стають на шлях регресу, що виявляється в обмеженні їх ареалу, значному скороченні чисельності, зникненні багатьох форм. Тому прийнято розрізняти нео- та палеоендеміків, які відповідають початковим та кінцевим станам існування відповідних груп організмів.

Таким чином, біологічний прогрес властивий майже всім групам організмів, але він є тимчасовим явищем і обов'язково повинен перейти в фазу стабілізації або ж завершитися регресивним розвитком та подальшим зникненням відповідних організмів. Те, що всі сучасні види становлять не більше 2—5% усієї їх кількості, що існувала на Землі, ще раз підтверджує цю думку. Сьогодні людина як біологічний вид стоїть на шляху біологічного прогресу (розширюється ареал, зростає чисельність; змішування різних рас сприяє збільшенню внутрішньопопуляційного різноманіття). Водночас екологічні та інші проблеми свідчать про тенденцію та можливості різкого переходу від біологічного прогресу до регресивного розвитку, минаючи стабілізацію.

Досягатись біологічний прогрес може всіма трьома головними шляхами розвитку організмів: за допомогою ароморфозів, виробленням ідіоадаптивних пристосувань і навіть шляхом загальної дегенерації (рис. 13.8). Приклади ароморфозів наводились раніше (відповідна група, таким чином, стає на шлях біологічного прогресу, що характерно переважно для досить великих систематичних одиниць рівня типів, класів, інколи рядів). Так, завдяки формуванню кутикули, особливостям обміну речовин та іншим пристосуванням комахи стали сучасними панівними формами, головними біологічними конкурентами людини - поширені майже по всій земній кулі, мають найбільшу кількість видів та велику чисельність більшості видів.

Незначні перетворення організації ідіоадаптивного характеру також можуть сприяти прогресивному розвитку організмів. Цей процес часто супроводжується спеціалізацією відповідних форм. Так, у геконів відбувається спеціалізація кінцівок (розширення пальців, розвиток спеціальних пневматичних апаратів) до пересування по вертикальних поверхнях (рис. 14.1). При цьому група може зберігати велику кількість відносно примітивних ознак (у геконів зберігаються амфіцельні - двоввігнуті хребці, примітивний стан загальних покривів та деякі інші ознаки), що не заважає їй іти шляхом біологічного прогресу. Прикладів подібного типу прогресивного розвитку чимало, оскільки цей шлях властивий більшості невеликих систематичних груп.

Рис. 14.1. Кисті передніх кінцівок деяких видів геконів (за А.Г. Банниковим, 1985):

1 - Chondrodactylus angulifer; 2 - Nephrurus asper; 3 - Crossobamon eversmanni; 4 - Cyrtodactylus laevigatas; 5 - Phyllodactilus slamensis; 6 - Calodactulodes aureus; 7 - Gerhyra mutilata; 8 - Ptyodactylus homolepis; 9 - Phelsuma andamanense; 10 - Lepidodactylus guppi; 11 - Ptychozoon; 12 - Gekko gecko

У випадку значного спрощення умов існування, що властиве паразитичним, сидячим та деяким іншим формам, може відбуватися значна дегенерація цілих систем органів поряд з прогресивним розвитком окремих життєво важливих структур. Пояснити подібні перетворення можна таким чином: для організмів ніщо не дається дарма, формування будь-якого органу потребує витрат органічних речовин та енергії. Якщо певні структури виявляються необов'язковими, то звільнені витрати краще спрямувати на розвиток життєво важливих компонентів. Для паразитів або сидячих форм це в першу чергу стосується статевої системи, оскільки велика плодючість стає найважливішою передумовою нормального розвитку їх представників і забезпечує їх розселення та здійснення складних життєвих циклів. Таке загальне спрощення організації сприяє біологічному прогресу цих форм в їх специфічних умовах існування.

Деякі фахівці (Л.Ш. Давіташвілі, Г.А. Шмідт) вважають поняття біологічного прогресу зайвим, оскільки воно дорівнює стану процвітання відповідної групи. Погоджуючись з тим, що дублюючі терміни вносять певну плутанину в розуміння відповідних процесів, вважаємо за доцільне ознайомлення з уявленнями про біологічний прогрес. У майбутньому, можливо, сформується єдина концепція прогресивної еволюції.