Основи еволюції - Корж О.П. - 2006

Частина I. МІКРОЕВОЛЮЦІЯ

Розділ 3. Елементарний еволюційний матеріал

3.1. Мінливість як основа еволюційних змін

Мінливість визнається загальною властивістю живих організмів.

Мінливість і спадковість є основними передумовами еволюційного процесу. Ще перші засновники еволюційних теорій надавали великого значення мінливості організмів. Так, на думку Ж.Б. Ламарка, зі зміною умов існування, клімату, живлення, способу життя тощо відповідним чином змінюються й особливості росту, форми, співвідношення частин, забарвлення, а в тварин — ще й рухливості та організації.

Індивідуальні відмінності особин певної популяції можуть мати неоднакове значення, навіть у нащадків однієї й тієї самої пари часом виникають різні зміни. Мінливість фенотипів будь-якої вибірки певного виду визначається різноманіттям генотипів (генотипна, або спадкова, мінливість) і різноманіттям впливу довкілля на організми (паратипічна, або фенотипічна, мінливість).

Згідно з Ж.Б. Ламарком, якщо насіння будь-якої трав'янистої лугової рослини перенести на узвишшя й кинути в сухий кам'янистий ґрунт, що зазнає значного впливу вітрів, воно там зможе прорости, але за зовнішніми ознаками рослина значно відрізнятиметься від попередньої. Якщо ж нащадки цієї рослини і далі житимуть у подібних умовах, то утвориться різновид, що відрізнятиметься від лугового (з якого останній походить). Індивіди нового різновиду будуть низькорослими, частини їх тіла слабкими, а деякі з їх органів, що розвиваються більш активно, характеризуватимуться іншим співвідношенням розмірів.

Приклад, наведений Ламарком, стосується переважно паратипної мінливості, тобто не має генетичного підґрунтя. Якщо особин високогірного «різновиду» повернути в попередні умови, відбудеться відновлення попереднього фенотипу. Отже, не можна заперечувати пристосувального значення подібних змін, але вони відбуваються в межах видової норми реакції. У той же час на позначення внутрішньовидових, генетично визначених локальних відповідностей між організмами та середовищем вживається термін «екотип».

Зовнішнє середовище справляє певний вплив на дію генів у розгортанні онтогенезу, а через значні коливання подібного тиску в організмів виникає необхідність пристосовуватись до всього комплексу умов існування. Таким чином формується норма реакції організму, тобто межі, усередині яких фенотип здатний змінюватись без змін генотипу (рис. 3.1).

Зрозуміло, що норма реакції за ступенем свого розмаху може значно коливатись не лише в різних видів, але й у різних особин одного виду. Залежить це від багатьох параметрів, головними з яких є рівень організації організму, умови середовища існування тощо.

Рис. 3.1. Приклади фенотипічної мінливості стрілиці звичайної (Sagittaria sagittifolia) залежно від умов існування, яка визначається не дією води, а інтенсивністю освітлення рослини (рис. О.В. Карнаухова)

Згідно з еволюційним розвитком, резистентність (стійкість) організмів до середовища може зростати. Так, плазуни, птахи і ссавці більш пристосовані до сухопутного існування порівняно з амфібіями, оскільки їм для розмноження не потрібне водне середовище (його нестачу компенсує розвиток амніону — зародкової захисної оболонки). Теплокровні тварини значно легше переносять різкі коливання температури, ніж холоднокровні. Але збільшення нормативних меж норми реакції тваринам дозволяють поведінкові особливості, зокрема зміна місць існування з метою уникнення несприятливих умов (кочування, міграції) або перехід до іншого фізіологічного стану (діапауза, анабіоз).

Сукупності особин різних популяцій можуть відрізнятись одна від одної в першу чергу внаслідок відмінності генофонду особин-засновниць. Відмінності ці зростатимуть із збільшенням віддаленості біотопів мешкання певних видів або за наявності значних перешкод (гірські системи, острови тощо). Якщо ж постійний притік мігрантів із сусідніх популяцій нівелює випадкові відхилення, зумовлені початковим генофондом засновників, то відмінності популяцій будуть зумовлюватися особливостями умов мешкання.

Відмінності між популяціями можуть стосуватися будь-яких ознак.

У кожного виду розрізняють два типи мінливості - дискретну та безперервну. Дискретна, або переривчаста, мінливість характеризує якісні ознаки, наприклад забарвлення деяких органів рослин і тварин, групи крові в людини й деякі інші параметри (рис. 3.2).

Рис. 3.2. Деякі морфи сонечка двокрапкового (Adalia bipunctata) як приклад поліморфізму природних популяцій

(рис. О.В. Карнаухова)

Безперервна мінливість виникає в тому разі, якщо ознаки змінюються в певному діапазоні, наприклад, вага або довжина тіла чи окремих органів, тобто така мінливість стосується метричних параметрів.

Однією з особливостей цих ознак є розподіл їх числових значень у вигляді нормальної кривої. Встановлено, що кількісна мінливість зумовлена частково генетичними відмінностями організмів, а почасти впливом довкілля.

Неоднорідність генотипу й фенотипу особин, що входять до популяції, має певне біологічне значення, оскільки залежно від конкретних умов збільшується можливість виживання тих чи інших особин, які досить швидко відтворюють популяцію.

Так, колорадський жук здатний дуже швидко збільшувати свою чисельність навіть після впливу вкрай несприятливих умов (хімічної обробки, відсутності кормової рослини тощо) завдяки неоднаковій тривалості діапаузи в різних особин (можуть знаходитись у ґрунті до трьох років).

Інколи мінливість може бути зумовлена дією зовнішніх факторів, що простежується в популяцій мандрівної сарани (Locusta migratoria). Підвищена щільність популяції переважно в засушливі роки в разі відсутності соковитої їжі зумовлює перехід особин до мігруючої фази, змінюючи не лише фізіологію, але й зовнішній вигляд. Зграї, які може утворювати ця форма, перевищують скупчення будь-яких інших організмів. Так, у Кенії спостерігали таку кількість мандрівної сарани, що під її масою ламалися гілки дерев (проліт тривав три доби зі швидкістю 10 миль за годину, а ширина зграї перевищувала три милі).

Подібний вплив довкілля на фенотип особин спостерігається і в попелиць, у яких крилаті особини з'являються за умови значного скупчення й погіршення умов живлення. Правда, вони не здатні активно перелітати (не можуть боротися з вітром) і не утворюють великих зграй.

Доведено певну залежність забарвлення комах від температур, за яких ті розвиваються. Зокрема, швейцарський ентомолог М. Штандфус за допомогою підігрівання або охолодження отримав метеликів різноманітних кольорових варіацій, що існують у природі в різних температурних умовах (північ та південь ареалу). Прикладаючи до одного боку лялечки шланг з холодною проточною водою учений отримав особину, одні крила якої за забарвленням були схожі на південну форму, а інші - на північну.

Поліморфізм (наявність кількох морфологічних типів у популяції) може бути зумовленим і суто генетичними причинами. Прикладом є так званий індустріальний меланізм (найбільш поширений у метеликів), при якому в популяції утворюються дві фенотипічні форми - світла й темна. У районах із підвищеним забрудненням більш адаптивними є меланісти, які менш помітні на темному фоні, а в порівняно чистих районах переважають світлі особини.

Таким чином, завдяки генотипічній та фенотипічній неоднорідності особин збільшується можливість виживання популяцій. Зі зменшенням запасів їжі та погіршенням погодних умов може виживати певна частина популяції, сприяючи збереженню загального генофонду останньої в цілому. У будь-якій популяції завжди є особини, спеціалізовані до певних умов існування, та більш універсальні. Так, наприклад, у такого синантропного виду, як кімнатна муха (Musca domestica), північні та південні популяції мають певні відмінності за температурним пре- ферендумом (інтервал значень фізичних факторів, які обирає організм з усього діапазону). Внутрішньопопуляційна мінливість складається з різноманітних проявів норми реакції за будь- якими ознаками особин, що входять до однієї популяції.