Генетика з основами селекції - М.П.Мигун - 2008

РОЗДІЛ II. Матеріальні основи та молекулярні механізми спадковості

2.5. Генетичний код та його основні властивості

Після того, як було встановлено, що безпосереднім матеріальним носієм спадковості є нуклеїнові кислоти і розшифрована модель структури ДНК, учені почали з’ясовувати механізм запису спадкової інформації на молекулах нуклеїнових кислот, зокрема на ДНК.

В основу однієї із версій було покладено уявлення про роль структури молекул поліпептидних ланцюгів. Сутність догми полягала в тому, що інформаційний зміст будь-якого гену криється в зображенні первинної структури відповідного поліпептиду. З цього випливає, що нуклеотидні послідовності пуринових та піримідинових азотних основ повинні детермінувати відповідні послідовності амінокислотних залишків у процесі синтезу поліпептидів. Тому тільки дуже простий за своєю генетичною функцією код спадкової інформації зможе своєчасно і безпомилково визнати, якою має бути кожна наступна амінокислота в процесі складання поліпептидного ланцюга. Розглядаючи архітектуру моделі двониткової структури ДНК, легко встановити, що найпростішим механізмом генетичного коду буде здатність кожного нуклеотиду кодувати одну із 20 амінокислот, які входять до складу білків, але азотних основ тільки 4.

Для побудови поліпептидного ланцюга з 20 основних амінокислот, я id є в природі, молекула іРНК повинна мати бодай 20 різних кодонів. Якщо в кодон входить 2 нуклеотиди, то їх поєднання може дати лише 16 різних кодонів, що недостатньо для синтезу 20 амінокислот. Комбінація з 3 нуклеотидів дає 64 можливих варіанти кодонів, цієї кількості більш, ніж достатньо.

Звідси, триплет, утворений трьома послідовно розміщеними азотистими основами, є окремою одиницею, яка кодує одну із амінокислот.

Таким чином, генетичний код - це запис генетичної інформації у молекулах гНК (ДНК, РНК) у вигляді повної послідовності нуклеотидів, в якій закодована послідовність амінокислот у відповідних поліпептидних ланцюгах.

Код, що відповідає одній амінокислоті, складається із трьох нуклеотидів і називається кодоном.

Отже, ген, який кодує певний поліпептид, можна розглядати як певну послідовність кодонів (триплетів, нуклеотидів) (табл. 2.1).

Таблиця 2.1.

Генетичний код

У

Ц

А

Г

У

УУУ


УЦУ


УАУ


УГУ


У


УУЦ

Фен

УЦЦ

Сер

УАЦ

Тир

УГЦ

Цис

Ц


УУА


УЦА


УАА

-

УГА

-

А


УУГ

Лей

УЦГ


УАГ

-

УГГ

ТРИ

Г

Ц

ЦУУ


ЦЦУ


ЦАУ


ЦГУ


У


ЦУЦ

Лей

ЦЦЦ

Про

ЦАЦ

Гіс

ЦГЦ

Apr

Ц


ЦУА


ЦЦА


ЦАА


ЦГА


А


ЦУГ


ЦЦГ


ЦАГ

Глн

ЦГГ


Г

А

АУУ


АЦУ


ААУ


АГУ


У


АУЦ

Іле

АЦЦ

Тре

ААЦ

Асп

АГЦ

Сер

Ц


АУА


АЦА


ААА


АГА


А


АУГ

Мет

АЦГ


ААГ

Ліз

АГГ

Apr

Г

Г

ГУУ


ГЦУ


ГАУ


ГГУ


У


ГУЦ

Вал

ГЦЦ

Ала

ГАЦ

Асп

ГГЦ

Глі

Ц


ГУА


ГЦА


ГАА


ГГА


А


ГУГ


ГЦГ


ГАГ

Тлу

ГГГ


Г

Із 64 триплетів 61 є значущим, тобто кодує амінокислоти. Два значущих кодони у складі інформаційної РНК - АУГ (AИHG); ГУГ (GИG) - називають ініціюючими, бо саме з них рибосома розпочинає синтез генного продукту, тобто поліпептиду. Три триплети у складі іРНК - УАА (ИАА); УАГ (ИAG); УГА (ИGA) - не кодують амінокислот, але визначають закінчення синтезу поліпептидного ланцюга, отже, несуть дуже важливе смислове навантаження їх називають "термінуючі триплети".

Гіпотеза про існування коду, який містить три нуклеотиди в кожному кодоні, була запропонована американським фізиком - теоретиком А.Гамовим в 1954 році, який зробив теоретичні розрахунки генетичного коду, а експериментально її довів Ф.Крік у 1961 році на бактеріофагах Т4. Крік практично підтвердив триплетність генетичного коду. Пізніше цей висновок був підтверджений прямим порівнянням послідовностей нуклеотидів у певних генах з амінокислотними послідовностями в їх поліпептидних продуктах. З’ясувалось, що послідовності колонів (триплетів) у гені і амінокислот у відповідному поліпептиді є колінеарними, тобто відповідними одна одній.

Структура окремих триплетів, які кодують індивідуальні амінокислоти, вперше була з’ясована М. Ніренбергом, Дж. Маттеї (1961 р.) і С. Очоа (1962 р.), у подальшому код був повністю розшифрований.

Із чотирьох нуклеотидів, що входять до складу нуклеїнових кислот, можна утворити 64 триплети (43) або кодони, які кодують 20 амінокислот у складі білків. Це означає, що кодонів більше, ніж амінокислот, і більшість амінокислот кодується двома або більшою кількістю триплетів. Слід зазначити, що всі кодони зчитуються один за одним, починаючи з певного нуклеотиду, без будь-яких розділових знаків між ними, тобто, зчитування здійснюється в межах певної рамки. Порушення рамки зчитування на число нуклеотидів, що не кратне трьом, спотворює генетичний зміст усієї послідовності нуклеотидів.

Донедавна вважалось, що код є універсальним, тобто ідентичним для всіх. Проте з’ясувалось, що ця властивість коду не абсолютна, і принаймні в ДНК мітохондрій зміст деяких кодонів зовсім не такий, як у ДНК ядра.

Основні властивості генетичного коду

1. Триплетний (кожна амінокислота кодується трьома нуклеотидами);

2. Не перекривається (кожний із триплетів не залежить один від одного і вони не мають спільних нуклеотидів);

3. Колінеарний (розміщення кодонів відповідає амінокислотній послідовності кодованого поліпептиду);

4. Вироджений (усі амінокислоти, крім метіоніну і триптофану, кодуються двома або більшою кількістю нуклеотидів);

5. Специфічний (один кодон відповідає лише одній амінокислоті);

6. В основному універсальний (ідентичний для всіх живих організмів. У мітохондріях і пластидах код дещо відрізняється).