ОСНОВИ МЕДИЧНОЇ БІОЛОГІЇ - 2012

Життєвий цикл клітин. Поділ клітин. Організація клітин у часі

Одним з основних положень клітинної теорії є положення про те, що клітини не виникають заново, а утворюються при розмноженні від уже існуючих клітин. Це положення сформулював німецький патолог Р. Вірхов (1858): "кожна клітина з клітини". З розмноженням клітин пов’язані ріст і поновлення багатьох структур у багатоклітинному організмі. При розмноженні клітин здійснюються механізми, які лежать в основі успадкування властивостей і передавання потоку інформації також на рівні організму. Розмноження клітин (проліферація) здійснюється шляхом поділу. Поділ відбувається в два етапи. Спочатку ділиться ядро (каріокінез), потім - цитоплазма (цитокінез). Основні типи поділу еукаріотичних клітин - мітоз і мейоз. Мітозом поділяються всі соматичні клітини. Мейоз відбувається при утворенні статевих клітин. Крім мітозу і мейозу, виділяють ще амітоз - прямий поділ соматичних клітин, коли ядро ділиться перетяжкою без утворення мітотичного апарату. Вважають, що цей тип поділу зустрічається в клітинах злоякісних пухлин.

Клітинний цикл

У житті клітини розрізняють життєвий цикл і клітинний цикл.

Життєвий цикл - це період від утворення клітини внаслідок поділу материнської і до наступного поділу або до загибелі клітини. Впродовж життя клітини ростуть, диференціюються, виконують специфічні функції. Життєвий цикл довший за клітинний.

Клітинний (мітотичний) цикл - це власне процес підготовки до поділу (інтерфаза) і сам поділ (мітоз). Така періодизація (на життєвий і мітотичний цикл) досить умовна, бо життя клітини безперервний, неподільний процес. Інколи життєвий та клітинний цикли співпадають. Це спостерігається у одноклітинних організмів, у багатоклітинних в ембріональний період та в постембріональний період у тканинах, які постійно оновлюються (епітелій, кістковий мозок, сполучна тканина). Після диференціювання клітин, коли кожна з них виконує специфічну функцію, життєвий цикл триваліший мітотичного.

Клітинний цикл — складний, еволюційно сформований механізм тимчасових процесів, який приводить до змін потоків речовин, енергії та інформації в клітині та забезпечує функціонування клітин і безперервність відтворення клітинних поколінь.

Інтерфаза — період росту, диференціації клітин, виконання ними специфічних функцій, під час якого змінюється біосинтетична активність клітин. Аналіз таких змін дозволив поділити інтерфазу на 3 періоди:

1. Gi-період — (від англ. grow — рости, збільшуватися) пресинтетичний (постмітотичний).

2. S-період — (від англ. synthesis — синтез) синтетичний.

3. G₂-період — постсинтетичний (премітотичний)

Рис. 13. Клітинний цикл.

В пресинтетичний G₁-період відбувається активний ріст клітин, збільшується кількість органел клітини, синтезуються білки, АТФ, РНК, а також відбувається диференціація клітин, внаслідок чого вони виконують специфічні для них функції. Спостерігається нагромадження енергії, збільшується кількість органел, клітина готується до синтезу ДНК. В цей період доведено, що синтезуються білки, ферменти, які визначають перехід клітин до наступного S-періоду. У клітині диплоїдний набір хромосом (2n) і відповідна кількість ДНК (2с). Це доводить, що перехід в наступний S-період забезпечується системою відповідних генів. Наприклад, у прокаріот перехід у наступний S-період визначає більше 30 генів. Хромосоми - однохроматидні і кожна з них містить одну молекулу ДНК.

Синтетичний період є найважливішим у клітинному циклі (блокування його тимідином або значні індуковані порушення ДНК випромінюванням приводять до зупинки клітинного циклу). У S-періоді відбувається синтез ДНК (реплікація, подвоєння молекули ДНК) і подвоєння хромосом. Кількість ДНК збільшується вдвічі (2с→4с). Число хромосом 2n не збільшується, але кожна з них стає подвоєною, тобто складається з двох ідентичних сестринських хроматид і відповідно з двох ідентичних молекул ДНК. Кількість гістонових білків, з якими зв'язується синтезована ДНК, теж подвоюється. Момент початку S-періоду називається точкою рестрикції. Синтез ДНК запускається з появою спеціальних сигнальних молекул білків-активаторів, які в кінці S-періоду руйнуються і клітина може вступити в постсинтетичний період. Довжина S-періоду залежить від швидкості подвоєння — реплікації ДНК, яка залежить від періоду онтогенезу. Наприклад, швидкість реплікації під час дробіння близько 30 хвилин, а в клітинах зародка збільшується до декількох годин. Наприклад, у 15-денного ембріона щура довжина S-періоду приблизно 7 годин, а у 18-денного — всього 4,5 години (це пояснюється включенням у реплікацію більшої кількості репліконів). В кінці S-періоду: хромосом 2n, ДНК 4с.

У постсинтетичному G₂-періоді синтез ДНК вже не відбувається, але клітина синтезує РНК, білки, у тому числі білки веретена поділу - тубуліни. Об'єм клітини збільшується вдвічі. Клітина, готова до поділу, вступає в мітоз. Генетична формула клітини в цей період — 2n4с. Ключовою подією в переході клітини до мітозу є активація специфічної протеїнкінази, яка після взаємодії з білком цикліном утворює каталітично активний комплекс, що фосфорилює численні клітинні білки, необхідна для реалізації мітотичного процесу.

Таким чином, в період інтерфази синтезуються всі молекулярні компоненти для проходження мітотичного циклу і його завершення діленням, а також синтез РНК, білків, необхідних для G₁-періоду наступного циклу.

Способи поділу клітин

Розмноження (саморепродукція) — одна з фундаментальних властивостей живого. На клітинному рівні саморепродукцію забезпечують процеси ділення клітин, які забезпечують безстатеве розмноження, ріст та розвиток організмів.

Прокаріотичні клітини діляться без утворення спеціального апарата шляхом прямого бінарного ділення (дробіння), але при цьому відбувається реплікація ДНК та точний розподіл молекул ДНК дочірнім клітинам.

Еукаріотичні клітини діляться двома способами:

1. Прямим діленням або амітозом.

2. Непрямим поділом — мітозом або каріокінезом.

3. В процесі гаметогенезу відбувається інший спосіб непрямого ділення — мейоз, який приводить до утворення гаплоїдних клітин (n/с).

Мітоз

Мітоз (каріокінез, непрямий поділ) - основний тип поділу еукаріотичних клітин, у результаті якого з однієї материнської клітини утворюються дві дочірні, генетично ідентичні материнській. Основу мітозу складає процес спіралізації-деспіралізації хромосом. Мітоз вперше в 1874 р. описав у рослин російський ботанік І.Д. Чистяков, у тварин у 1878 p. - український гістолог П.І. Перемежко. Мітоз займає відносно короткий час, приблизно 1/10 від часу клітинного циклу. Виділяють чотири фази мітозу: профазу, метафазу, анафазу і телофазу, які не мають чітких меж, тому що сам мітоз безперервний поступовий процес. Довжина фаз різна, найдовша — профаза, найкоротша — анафаза (рис.).

Профаза. Зникає структура інтерфазного ядра. На початку в ядрі становляться помітні тонкі нитки — профазні хромосоми, які спіралізуються (стадія щільного клубка). Поява хромосом - найхарактерніша ознака початку мітозу, звідки він і одержав свою назву (грец. mitos - нитка). Кількість хромосом 2n, ДНК - 4с, профазні хромосоми подвійні, їх хроматиди тісно об’єднані. Всередині профази вже стає помітним, що кожна хромосома складається з 2- х спіралізованих хроматид. Хроматиди поступово потовщуються та вкорочуються і відокремлюються одна від одної (стадія пухкого клубка). Між хроматидами з'являється щілина.

Друга важлива подія профази - утворення мітотичного апарату: у тварин і нижчих рослин - з участю центріолей, у вищих рослин - без них (центріолі відсутні). Подвійні центріолі (диплосоми) розходяться і на момент руйнування ядерної оболонки вже знаходяться на різних полюсах клітини. Навколо кожної з них утворюється промениста фігура (центросфера). По мірі розходження центріолей між ними виникають нитки веретена поділу. В центромірних ділянках профазних хромосом виявляються ділянки — кінетохори, з якими зв’язуються мікротрубочки веретена поділу. Кожна профазна хромосома має по 2 кінетохора розміщених на двох хроматидах. Кінетохори стимулюють полімерізацію тубулінів та індукують формування мікротрубочок, направлених в сторону центріолей. Дві центросфери з подвійними центріолями всередині і веретено між ними складають мітотичний апарат, який забезпечує впорядкований рух хромосом в анафазі. Усі його структури побудовані з мікротрубочок шляхом полімеризації тубулінових та інших білків.

Паралельно відбувається зникнення ядерець, руйнування ядерної оболонки на фрагменти, а потім на дрібні мембранні пухирці, змінюються структури синтезу білків (гранулярний ЕПС розпадається на цистерни та вакуолі, зменшується кількість полісом). Завершується профаза розпадом ядра і змішуванням каріоплазми з цитоплазмою.

Метафаза починається рухом хромосом до екватора клітини (метакінез) та найчастіше займає 1/3 часу мітозу. У метафазі завершується формування веретена поділу. Хромосоми розміщуються в екваторіальній площині веретена. Ранню метафазу ще називають прометафазою, в цей час хромосоми розкидані в центральній частині клітини, внаслідок взаємодії з мікротрубочками хромосоми хаотично рухаються, але залишаються в зоні зруйнованого ядра.

З часом рух хромосом приводить до того, що вони збираються в центральній екваторіальній частині веретена утворюючи метафазну пластинку. Рух хромосом припиняється, їх центромірні ділянки стають направлені до центру веретена, а плечі -- до периферії (таке розміщення хромосом характерне для клітин тварин і одержало назву «материнська зірка»). Конденсація хромосом досягає максимуму. Добре видно всі хромосоми, тому вивчення каріотипу (кількості, розмірів і форми хромосом) проводять саме в цій стадії.

По завершенню метафази в хромосомах сестринські хроматиди розділяються (між ними помітна щілина) і тільки в центромірних ділянках залишається контакт між хроматидами. Хромосоми набувають вигляду Х-подібних або У-подібних тілець. Генетична формула цієї стадії - 2n4с.

Анафаза - найкоротша фаза мітозу, яка чітко визначається. Центромери хромосом одночасно розділяються, втрачають центромірні зв’язки, і хроматиди, яких вже ніщо не з'єднує між собою (їх тепер називають дочірніми хромосомами), синхронно, "як за командою", рухаються до протилежних полюсів з досить високою швидкістю (0,2-5 мкм/хв). Від кожної хромосоми одна хроматида йде до одного полюса, інша - до протилежного. Рух хромосом забезпечують мікротрубочки веретена поділу. На полюсах клітини формуються два ідентичні диплоїдні набори хромосом (по 46). У клітині людини на цій стадії - 92 хромосоми. Хромосоми - однохроматидні. Генетична формула цієї стадії - 4п4с (2n2c + 2n2c). Якщо клітина вступить у наступний клітинний цикл, хромосоми стануть двохроматидними. Анафаза - дуже важлива фаза мітозу. Нерозходження хромосом веде до утворення клітин з аномальними каріотипами (мутації).

Телофаза - заключна фаза мітозу - починається із зупинки двох диплоїдних наборів хромосом на полюсах клітини та завершується формуванням нових інтерфазних ядер та поділом материнської клітини на дві дочірні (цитокінез). Процеси телофази зворотні процесам профази. Відтворюється структура інтерфазного ядра. Хромосоми деспіралізуються, видовжуються і їх вже неможна розрізнити як окремі структури. В місцях їх контакту з мембранними пухирцями починає утворюватися нова ядерна оболонка. Після завершення формування ядерної оболонки починається формування ядерець. Руйнуються мікротрубочки веретена поділу і зникають. На цьому завершується поділ материнського ядра і настає поділ цитоплазми. Мітотичний апарат найдовше зберігається в середній екваторіальній частині веретена поділу, рух мікротрубочок, мікрофіламентів цитокінезу призводить до утворення перетяжки ядрами (кільця скорочення), а далі розділу клітини надвоє. Утворюються дві дочірні клітини. Генетична формула кожної з них 2n2с.

Мітоз — процес ділення цілої клітини, тому всі клітинні компоненти приймають в ньому участь. Мембранні органели: ЕПС, аппарат Гольджі розпадаються на дрібні елементи (ендоплазматичний ретікулюм — на вакуолі та невеличкі цистерни, апарат Гольджі — на окремі диктіосоми) та відтісняються на периферію клітини та на полюси клітин. Теж саме відбувається з мітохондріями, лізосомами. В зоні веретена, між мікротрубочками, зустрічається значна кількість дрібних пухирців, а також рибосом. При поділі клітини відбувається пасивний розподіл органел дочірнім клітинам.

У ссавців мітоз триває 1-1,5 годин, G₂ - 2-5 годин, S - 6-10 годин, тривалість G₁, коливається значно більше. У клітинному циклі виділяють ще Gg-період, коли клітини перестають розмножуватися, диференціюються і переходять до виконання спеціалізованих функцій. В одних випадках спеціалізовані клітини незворотно диференціюються і втрачають здатність до поділу (нейрони), в інших - клітини виходять з клітинного циклу, диференціюються, але в особливих випадках можуть знову включитися в клітинний цикл. Наприклад, більшість клітин печінки знаходиться в Gg-періоді, але якщо частину печінки видалити, то багато клітин вступає в O,-період і починає ділитися.

Мітоз — складний, еволюційно створений, генетично детермінований процес ділення ядра клітини (каріокінез) та цитоплазми (цитокінез), який приводить до точного, ідентичного розподілу та передачі спадкового матеріалу новим клітинним поколінням. Кожна з двох новоутворених дочірніх клітин одержує стільки хромосом, скільки їх мала материнська. Ці хромосоми є точними копіями материнських і містять повний об'єм генетичної інформації, властивий материнській клітині. Дочірні клітини генетично ідентичні материнській, ідентичні вони і між собою. У зв'язку з цим стає зрозумілим, чому одна клітина з рослини може за певних умов дати цілу рослину. Мітоз підтримує сталість числа хромосом у соматичних клітинах і наступність їх у ряді клітинних поколінь. Завдяки мітозу збільшується кількість клітин, відбувається ріст, регенерація, а в багатьох видів він є формою безстатевого розмноження і веде до збільшення їхньої чисельності (найпростіші).

Біологічне значення мітозу можна показати схемою:

Амітоз (пряме ділення) являє собою ділення ядра шляхом перетяжки на дві, відносно рівні, частини. На відміну від мітозу, при амітозі зберігається інтерфазна структура ядра і хромосом, не утворюється ахроматинове веретено. Амітоз не являється повноцінним способом розмноження ядер клітин еукаріот, так як не відбувається точного рівномірного розподілу спадкової інформації.

Рис. 14. Мітотичний цикл

1 - інтерфаза; 2 - рання профаза; 3,4 - пізня профаза; 5 - метафаза; 6,7 - рання і пізня анафаза; 8 - телофаза.

Він може привести до утворення двоядерних клітин. Зустрічається практично у всіх еукаріот: найпростіших, тварин, рослин.

Розрізняють кілька форм амітозу: рівномірний - утворюються два рівних ядра; нерівномірний - утворюються нерівні ядра; фрагментація - ядро розпадається на багато дрібних ядер однакової або різної величини.

Амітотичні ділення зустрічаються у клітинах, які завершують свої життєві цикли, деградують. Наприклад, амітоз зустрічається в клітинах зародкових оболонок, тварин, у фолікулярних клітинах яєчника, в гігантських клітинах трофобласту. Часто амітотичні ділення зустрічаються при різних патологічних процесах (запаленнях, регенерації, злоякісному зросту). В деяких випадках, наприклад, епітелій сечового міхура, який постійно злущується, амітоз забезпечує швидке відновлення клітинної поверхні.

Ендомітоз — процес подвоєння числа хромосом без ділення ядра. При цьому хромосоми подвоюються в інтерфазі, але за авторепродукцією хромосом, не настає розчинення ядерної оболонки. Інколи ядерна оболонка розчиняється, але ділення клітини не відбувається. Внаслідок цього, в клітині відбувається збільшення числа хромосом. Ендомітоз часто є причиною поліплоїдії. Ендомітоз зустрічається у клітинах різних тканин, які інтенсивно функціонують, наприклад, клітинах печінки.

Політенія — відтворення в хромосомах тонких структур — хромонем, кількість яких збільшується в багато разів (1000 і більше). Подвоєні нитки ДНК не розходяться, а залишаються притягнутими одна до одної. В цьому випадку утворюються гігантські, або політенні хромосоми. Завдяки нерівномірній спіралізації у політенних хромосомах утворюються диски (темні поперечні риски), які виявляються при забарвленні хромосом. Кількість, розмір та характер розташування дисків є специфічними для виду. Політенія використовують при будові карт хромосом, виявленні хромосомних перебудов; порівняння цитологічних карт політенних хромосом дозволяє визначити видову належність особин різних популяцій та допомагає зрозуміти процеси мікроеволюції та видоутворення. Політения спостерігається у деяких спеціалізованих клітинах, наприклад, у слинних залозах двокрилих.

Ріст клітин, фактори росту. Після завершення мітозу, клітини вступають у ріст. Ріст клітин супроводжується збільшенням об'єма ядра, цитоплазми. Клітини інтенсивно нагромаджують енергію, синтезують білки для побудови органел, цитоплазматичних мембран. Ріст контролюється факторами росту. Розрізняють: 1) білковий фактор росту; 2) специфічні до нього клітинні рецептори; 3) білки, які регулюють надходження до клітин факторів росту. Білкові фактори росту входять до групи гормонів росту.

Мітотична активність (інтенсивність розмноження клітин) залежить, як від факторів зовнішнього середовища, так і внутрішнього. Різноманітні фактори впливу на організм призводять до глибоких змін в режимі проліферації клітин. Так, встановлено добовий ритм мітотичної активності. У тварин, які ведуть нічний спосіб життя, у більшості органів максимум мітозів відбувається зранку, а мінімум - у нічний час, у денних тварин максимум - у вечірні години, мінімум - вдень. Це пов'язано як з ритмом активності, так і зі зміною факторів зовнішнього (світло, температура) і внутрішнього середовища. До факторів внутрішнього середовища, які регулюють мітози, відносяться нейрогуморальні механізми, які здійснюються нервовою системою і гормонами наднирників, гіпофізу, щитоподібної та статевих залоз. Стимулюючий вплив на мітози здійснюють також продукти розпаду тканин. Дія їх найбільш помітно виявляється на перебігу регенераційних процесів.

Вивчення мітотичної активності на протязі добового ритму має велике теоретичне і практичне значення. Облік кількості числа мітозів на протязі доби дуже важливий для правильної оцінки інтенсивності мітотичного режиму організму, фізіологічної регенерації. При деяких патологічних змінах організму спостерігаються обмежені або загальні зміни клітинного ділення. Знаючи максимум та мінімум мітозів в різних тканинах упродовж доби, можна правильно оцінити лікувальний вплив препаратів, введених в організм. Показник мітотичної активності тканини або культури тканин - це число клітин, що діляться мітозом на 1000 вивчених клітин на гістологічному препараті. Різні клітини нашого організму мають різну мітотичну активність. Тому всі тканини поділяють на три категорії клітинних комплексів:

1) стабільні клітинні комплекси - мітози не спостерігаються і кількісний вміст ДНК залишається постійним. До таких клітин належать нейрони. Вони зберігаються протягом всього життя, вниз відбуваються вікові змін;

2) клітинні комплекси, які ростуть - такі групи однорідних клітин, в яких завжди зустрічаються окремі клітини, що перебувають на різних стадіях мітозу. У таких комплексах клітини діють протягом життя організму, а за рахунок новоутворенних клітин відбувається збільшення органа (нирки, деякі залози, м’язи);

3) оновлювальні клітинні комплекси - групи однорідних клітин з великою кількістю мітозів, за рахунок яких відновлюються відмерлі клітини: клітини травного каналу, шкірного епідермісу, сім’яників та кровотворних органів.

Порушення мітозу

Порушення мітозу пов'язані з пошкодженням: 1) структури хромосом: існують різні види пошкоджень хромосом - фрагментація, склеювання, утворення хромосомних мостів, розриви, втрати ділянок.; 2) мітотичного апарату, який особливо чутливий до зовнішніх факторів: радіації, хімічних речовин (у тому числі лікарських препаратів), алкоголю, вірусних інфекцій, високої температури, рослинних отрут (колхіцин). Це веде до гальмування мітозу, нерозходження хромосом і зміни числа хромосом у каріотипі дочірніх клітин; 3) цитокінезу, при його порушенні утворюються дво- і багатоядерні клітини. Порушення, які виникають у мітозі призводять до виникнення клітин з різними каріотипами. Такий мітоз отримав назву патологічний мітоз. Патологічні мітози часто спостерігаються при канцерогенезі, променевій хворобі, вірусних інфекціях. З патологією мітозу пов'язане виникнення соматичних мутацій. Якщо мітоз порушується при утворенні гамет, виникають генеративні мутації.

Хромосомні захворювання в результаті втрати або появи зайвих хромосом у своєму розвитку мають неправильне розподілення хромосом. Внаслідок порушення процесу мітозу можуть виникати хромосомні мости, пошкодження центромери, порушення руху хромосом, утворення мікроядер, склеювання хромосом або їх розриви та ін. Значні зміни процесу мітозу спостерігаються в пухлинних клітинах. Вважають, що виникнення патологічних мітозів - одна з причин злоякісного переродження клітин.

Клітини з аномальним числом хромосом переважають у людей літнього і старечого віку. Так, у клітинах кісткового мозку в людей старшого віку частіше втрачається Y-хромосома.

Життя клітин поза організмом, клонування клітин

Популяцію клітин, які вирощують у контрольованих умовах на живильному середовищі поза організмом (in vitro), називають культурою клітин. Сукупність генетично ідентичних (однакових) клітин, яка утворилася в результаті послідовних мітотичних поділів з однієї єдиної клітини, називають клітинним клоном, а процес утворення клонів — клонуванням. Розрізняють первинні і перещеплювані культури.

Первинні культури. Клітини можна одержати з різних тканин і органів людини (шкіра, кістковий мозок, кров, тканини ембріонів). Найчастіше використовують клітини сполучної тканини (фібробласти) і лейкоцити периферичної крові. Клітини в культурі швидко розмножуються шляхом поділу. Проте кількість поділів обмежена. Для фібробластів ембріонів вона складає близько 50 поділів, після чого культура гине. Клітини, взяті з тканин дорослих організмів, здатні ділитися меншу кількість разів. Причину цього явища, яке назвали на честь ученого, що його відкрив, феноменом Хейфліка, багато учених вбачає в старінні клітин.

Перещеплювані культури - клітини злоякісних пухлин, які здатні давати необмежене число поділів і їх можна роками підтримувати in vitro. З 1951 р. в багатьох лабораторіях культивується штам HeLa - тканина ракової пухлини матки. Штам названий за ініціалами хворої, від якої була взята пухлина.

Культури клітин застосовуються: для діагностики вірусних захворювань, вивчення каріотипу людини, діагностики хромосомних спадкових захворювань, вивчення механізмів старіння на клітинному рівні, визначення мутагенності хімічних речовин, одержання лікарських засобів. Так можна розмножувати віруси грипу, полімієліту, кліщового енцефаліту для одержання профілактичних сироваток. З культури клітин рослин, що тяжко вирощуються на плантаціях (женьшень), одержують рослинні лікарські засоби. Культури клітин становлять основу методу соматичної гібридизації, який застосовується для побудови карт хромосом.

Можливості клонування організмів, які розмножуються статевим шляхом, ілюструють досліди англійського ембріолога Дж. Гердона, проведені в 1964-1966 pp. на жабі Xenopus laevis. Він пересаджував ядра клітин кишкового епітелію, взятих у пуголовка жаби, в яйцеклітини жаби, ядра яких були попередньо убиті ультрафіолетовим опроміненням, і стимулював їх до дроблення. Таким чином йому вдалося одержати нормальних дорослих жаб. Кожен з організмів-нащадків, одержаних у такий спосіб, можна розглядати як генетичний клон вихідного донорського організму. Клоном називають організм або групу генетично однорідних організмів, які утворилися від одного спільного предка шляхом вегетативного розмноження.

Шляхом клонування (без участі статевих клітин барана) у 1997 р. народилася вівця Доллі. Для цього ядро соматичної клітини дорослої вівці учені перенесли в незапліднену яйцеклітину, яку взяли в іншої вівці. Зародок пізніше імплантували в матку вівці, яка стала сурогатною (небіологічною) матір’ю. Доллі прожила 6 років (середня тривалість життя тварин цього виду - 12 років). Механізм "створення" Доллі в принципі можна застосовувати для одержання клонів й інших ссавців, у тому числі і людини. Можливість клонування людини викликала ряд морально-етичних проблем. Наданий час дослідження, пов'язані з клонуванням людини, у багатьох країнах заборонені законодавчо.