Фізіологія людини - Вільям Ф. Ґанонґ 2002

Функції нервової системи
Вищі функції нервової системи умовні рефлекси, навчання та споріднені явища
Функції нової кори

За пам’ять та навчання відповідають багато частин мозку, однак центри, що контролюють деякі інші функції вищої нервової діяльності, зокрема, механізми, пов’язані з мовою, переважно зосереджені у новій корі. Мовлення й інші розумові функції особливо добре виражені у людей, оскільки саме в них покривний шар нової кори розвинутий найліпше.

Анатомічні особливості

Лише у трьох сучасних видів розміри мозку більші, ніж у людини (бурий дельфін, слон та кит), однак за співвідношенням маси мозку до маси тіла людина впевнено посідає перше місце. З порівняльного погляду найхарактернішою ознакою людського мозку є надзвичайний ріст трьох головних асоціативних ділянок: передньої, що міститься перед премоторною ділянкою; тім’яно-скронево-потиличної, що є між соматосенсорною та зоровою ділянками кори і проходить у задню ділянку скроневої частки; скроневої, що розташована від нижчої ділянки скроневої частки до лімбічної системи (рис. 16-4). Пропорції між різними частинами мозку людини й мавпи подібні, та оскільки людський мозок більший, то більшим є і загальний розмір ділянок асоціації. Ділянки асоціації - це елементи шестишарового покриття нової кори. Такий шар із сірої речовини покриває бокові поверхні півкуль головного мозку від концентричних алокіркових та юксталокіркових кілець навколо воріт (див. Розділ 15). Нейронні зв’язки в межах нової кори утворюють складну мережу (див. рис. 11-2). Низхідні аксони з великих клітин у пірамідальному клітинному шарі випускають колатералі, що зворотно зв’язуються через асоціативні нейрони з дендритами клітин, із яких вони походять, закладаючи основу складного регуляторного механізму зворотного зв’язку. Зворотні колатералі також зв’язуються із сусідніми клітинами. Великі складні дендрити глибоких клітин приймають специфічні та неспецифічні таламічні аферентні, ретикулярні аференті та асоціативні волокна з інших ділянок кори. Специфічні таламічні аферентні волокна мають закінчення у четвертому шарі кори. Пластичність кіркових зв’язків та їхню здатність пристосовуватися описано в Розділі 7.

Рис. 16-4. Вигляд збоку кори головного мозку людини. Показано сенсорні, рухові та асоціативні зони.

Комплементарна спеціалізація півкуль порівняно з «домінуванням головного мозку»

Однією групою функцій, за яку тою чи іншою мірою відповідає нова кора, є мова, тобто розуміння сказаного та писаного слова, а також висловлення ідей за допомогою мовлення чи писання. Остаточно з’ясовано, що функції людської мови залежать більше від одної півкулі головного мозку, ніж від іншої. Ця півкуля відповідає за категоризацію та символізацію, і її часто називають «домінуючою півкулею». Звичайно ж, інша півкуля не є менш розвиненою; вона провідна у сфері просторово-часових відносин. Саме у цій півкулі відбувається, наприклад, ідентифікування об’єктів за їхньою формою чи розпізнавання мелодій; вона також відіграє первинну роль у розпізнаванні облич. Відповідно, концепцію «домінування головного мозку» та домінуючої і недомінуючої півкулі було замінено концепцією комплементарної спеціалізації півкуль. Одна півкуля спеціалізується на послідовно-аналітичних процесах (категорична півкуля), інша - на візуоспатичних (репрезентативна півкуля). За функції мови відповідає категорична півкуля. Спеціалізація півкуль є й у мавп, отже, вона розпочалася до еволюції мови.

Ушкодження категоричної півкулі зумовлюють мовні розлади, які не виникають навіть після важких ушкоджень репрезентативної. Наслідком ушкодження репрезентативної півкулі є астереогноз (нездатність визначати форми об’єкта на дотик зі збереженою тактильною та м’язовою чутливістю) та інші агнозії. Агнозія - це загальний термін, яким означають нездатність розпізнавати об’єкти за допомогою певного чуття. Такі дефекти є наслідком уражень переважно тім’яної частки. Ушкодження в репрезентативній півкулі нижньої тім’яної частки, а також у задній ділянці тім’яної частки, що міститься близько до потиличної, зумовлює односторонню неуважність та недбальство. Особи з такими ураженнями не мають явних первинних візуальних, слухових чи соматосенсорних дефектів, однак вони ігнорують подразники з контралатеральної частини тіла чи з простору навколо цих частин. Це призводить до того, що особа не піклується про половину свого тіла. У разі крайніх проявів особа може голити половину лиця, одягати половину тіла або читати половину кожної сторінки. Така нездатність скласти картинку видимого простору, з одного боку, зумовлена зміщенням зорової уваги в сторону ушкодження мозку; її можна полегшити, якщо не повністю виправити, за допомогою окулярів із призмами.

Зазначимо, що спеціалізація кожної з півкуль зумовлена також іншими частинами кори. Пацієнти з ушкодженнями категоричної півкулі часто стурбовані своїм станом і пере

бувають у депресії, натомість пацієнти з ушкодженнями репрезентативної півкулі часто безтурботні, а інколи є в стані ейфорії. Крім того, пацієнти з ушкодженнями репрезентативної півкулі мають проблеми з розпізнаванням емоцій інших людей.

Спеціалізація півкуль пов’язана з переважним використанням однієї руки. Це явище визначене генетично. У 96% правшів, що становить 91% людства, домінує ліва, або категорична, півкуля, у решти 4% - права. Приблизно у 15% лівші в права півкуля є категоричною, а ще у 15% чіткої латералізації не зафіксовано, у решти 70% лівшів категорична ліва півкуля. Цікаво, що нездатність до навчання, наприклад, дислексія, тобто обмежена здатність навчитися читати, у лівшів трапляється в 12 разів частіше, ніж у правшів. Це можна пояснити тим, що деякі суттєві порушення у лівій півкулі призводять до зміни переважного користування однією з рук на ранній стадії розвитку. Щоправда, просторові здібності лівшів на порядок вищі від середнього рівня. Непропорційно велика частина художників, музикантів та математиків - лівші. З поки що нез’ясованих причин тривалість життя лівшів є коротшою, ніж правшів.

Між двома півкулями є анатомічні відмінності, і це може впливати на відмінності у функціях. Як зазначено у Розділі 9, скронева площина, ділянка верхньої скроневої закрутки, що відповідає за пов’язані з мовою слухові процеси, з лівого боку стабільно більша, ніж із правого. Таке ж співвідношення притаманне шимпанзе, хоча, як відомо, мова є рисою, майже винятково властивою людині. Завдяки візуалізації з’ясовано, що інші ділянки поверхні лівої скроневої частки більші у правшів, права лобова частка, як звичайно, більше потовщена, ніж ліва, а ліва потилична частка ширша і простягається через серединну лінію. Частини поверхні лівої скроневої частки є стабільно більшими у правшів. Зафіксовано також хімічні відмінності між двома частинами мозку. Наприклад, у шляху між чорною речовиною та смугастим тілом концентрація дофаміну вища з лівого боку у правшів і з правого - у лівшів. Фізіологічне значення цих відмінностей поки що невідоме.

У пацієнтів, хворих на шизофренію, за допомогою ЯМР виявлено знижений рівень сірої речовини з лівого боку, у передній ділянці морського коника, мигдалеподібного тіла та закрутці морського коника, а також у задній верхній скроневій закрутці. Ступінь зменшення її рівня у лівій верхній скроневій закрутці зумовлює відповідні зміни у розладах мислення в разі шизофренії. Для цього захворювання характерними є розлади дофамінергічних систем (див. Розділ 15) та кровоплину головного мозку (див. Розділ 32).

Фізіологічні основи мови

Мова - одна з фундаментальних основ людського інтелекту та ключовий елемент культури. Головні ділянки мозку, що відповідають за мову, розташовані вздовж та біля Сильвієвої борозни (бічної борозни головного мозку) категоричної півкулі. Ділянка в задній частині верхньої скроневої закрутки, яку називають зоною Верніке (рис. 16-5), відповідає за сприймання слухової та візуальної інформації. Вона має проекції через дугоподібний пучок до зони Брока (зона 44) у лобовій частці відразу перед нижнім кінцем рухової кори. В зоні Брока відбувається деталізування та впорядкування інформації, отриманої із зони Верніке, і далі вона переходить через зону артикуляції мовлення на острівці до рухової кори, ініціюючи відповідні рухи губ, язика та гортані й витворюючи мову. Імовірна послідовність процесів, що відбуваються, коли особа називає побачений об’єкт, зображена на рис. 16-6. У кутовій закрутці, що за зоною Верніке, відбувається опрацювання інформації від прочитаних слів таким способом, що їх можна перевести в слухові форми слів у зоні Верніке.

Рис. 16-5. Розташування деяких зон у категоричній півкулі, що відповідають за функції мови.

Рис. 16-6. Шлях, який проходять імпульси, коли особа називає візуальний об’єкт. Проекція на горизонтальний зріз людського мозку.

За допомогою фЯМР з’ясовано, що в осіб, які вивчають іншу мову в дорослому віці, відповідальна за це ділянка зони Брока розміщена біля зони, відповідальної за рідну мову, однак відокремлена від неї. Натомість у дітей за вивчення двох мов у ранньому віці відповідає одна зона. Відомо також, що діти опановують іноземну мову набагато легше, ніж дорослі.

Розлади мовлення

Порушення мовних функцій, не зумовлене дефектами зору чи слуху або руховим паралічем, називають афазією. Вони зумовлені ушкодженнями в категоричній півкулі. Найпоширеніші причини їхньої появи - емболія або тромбоз кровоносних судин головного мозку. Є багато різноманітних класифікацій афазій, однак найдоречніший їхній поділ на афазію зі здатністю вільно говорити, афазію без здатності вільно говорити й аномічну афазію. У випадку афазії без здатності вільно говорити ушкоджена зона Брока (табл. 16-2); мовлення є повільним, слова вимовляти складно. За важких ушкоджень цієї зони пацієнти обмежені у висловленні цілого спектра значень та емоцій лише двома-трьома словами. Інколи особа пам’ятає саме ті слова, які вона вимовляла в час отримання травми або тромбозу судин.

Одна з форм афазії зі здатністю вільно говорити настає після ушкодження зони Верніке. В такому стані мова пацієнта нормальна, інколи він говорить непомірно багато. Щоправда, для такого мовлення характерна значна кількість жаргонізмів і неологізмів, які часто не мають змісту. Крім того, пацієнт не розуміє значення вимовлених чи написаних слів, тому інші аспекти використання мови заблоковані.

За іншої форми афазії зі здатністю вільно говорити пацієнт може порівняно добре говорити й розуміти вимовлені кимось слова, однак не може скласти в одне ціле частини слів чи відтворити слова в уяві. Цей стан називають провідниковою афазією, оскільки вважали, що вона зумовлена ушкодженнями дугоподібного пучка, який з’єднує зони Верніке та Брока. Сьогодні відомо, що насправді описаний вище стан спричинюють ушкодження у слуховій ділянці кори та навколо неї (зони 40, 41 та 42).

У випадку ураження кутової закрутки в категоричній півкулі, що не зачіпає зон Брока чи Верніке, труднощів із мовленням та розумінням слухової інформації не виникає, однак є проблеми з розумінням писаних слів чи малюнків, бо опрацювання візуальної інформації не відбувається і не потрапляє до зони Верніке. Унаслідок цього виникає стан, який називають амнестична (номінативна) афазія.

Таблиця 16-2. Характерні реакції пацієнтів з ушкодженнями різних зон, яким показали малюнок із зображенням стільця

Сьогодні описано багато вибіркових дефектів мовлення. Наприклад, ушкодження лівої скроневої частки (зона 38) зумовлюють нездатність відтворювати в пам’яті назви місць чи імена осіб, однак не впливають на здатність використовувати загальні назви, дієслова та прикметники.

Ізольовані ушкодження, що спричинюють описані вище вибіркові дефекти, все ж трапляються. Як звичайно, ураження мозку є загальнішими. Відповідно, частіше фіксують кілька форм афазії. Здебільшого афазія буває загальною (глобальною) і вражає як рецептивні, так і експресивні функції. У таких випадках мовлення обмежене. У разі всіх афазій, що вражають функції мовлення, ушкоджені й функції письмової мови, однак відповідальні за це невральні процеси ще не з’ясовані. Цікаво також, що глухі пацієнти у випадку пошкодження категоричної півкулі втрачають здатність спілкуватися мовою знаків.

Як уже зазначено, афазії зумовлені ушкодженнями категоричної півкулі. Ушкодження ж репрезентативної півкулі мають інші специфічні наслідки. Наприклад, вони можуть спричинити нездатність розповісти історію чи пожартувати, а окрім того, негативно впливають на здатність особи зрозуміти суть жарту, розпізнавати різницю в інтонації. Це є ще одним доказом твердження про те, що кожна півкуля має свою спеціалізацію.

Заїкання пов’язане з домінуванням правої частини кори та поширеною високою активністю в мозочку й корі головного мозку, що стосується і підвищеної активності в допоміжній руховій зоні. Подразнення частини цієї зони зумовлює сміх, причому його тривалість та інтенсивність пропорційна до інтенсивності подразника.

Розпізнавання облич

У веретеноподібній закрутці на внутрішній поверхні правої скроневої частки у правшів відбувається опрацювання інформації, потрібної для аналізу облич. За допомогою названої, а також сусідніх зон стає можливе і їхнє розпізнавання (рис. 16-7). Ушкодження цієї зони спричинюють прозопагнозію, нездатність розпізнавати обличчя. Пацієнти з такою аномалією можуть розпізнавати форми та відтворювати їх, розрізняти людей за голосами, а у багатьох простежуються автономні реакції, коли вони бачать знайомі обличчя. Відповідно, таких реакцій нема, коли пацієнти бачать незнайомі обличчя. Щоправда, вони не можуть ідентифікувати знайомі обличчя, які бачать. У цьому разі задіяною є і ліва півкуля. Однак роль правої півкулі первинна. Наявність автономної реакції на знайоме обличчя у випадку нездатності його розпізнати пояснюють твердженням щодо окремого дорсального шляху опрацювання інформації про обличчя, що зумовлює розпізнавання лише на підсвідомому рівні.

Покалізація інших функцій

Завдяки використанню фЯМР і ПЕТ, а також обстеженню пацієнтів з інсультами та травмами голови зроблено перші кроки у розумінні того, як постійне опрацювання сенсорної інформації впливає на пізнання, мислення, розуміння та мову. Під час аналізу ділянок мозку, відповідальних за арифметичні підрахунки, виявлено дві зони. У нижній ділянці лівої лобової частки міститься зона, відповідальна за числа та точні підрахунки. Ушкодження цієї частки може призвести до акалькулії - вибіркової нездатності виконувати математичні підрахунки. У ділянках навколо внутрішньотім’яних борозен тім’яних часток з обох боків є зони, відповідальні за візуопросторові вигляди чисел і, можливо, рахування за допомогою пальців.

Рис. 16-7. Зони у правій півкулі головного мозку правшів, що відповідають за розпізнавання облич (модифіковано з Szpir М: Accustomed to your face. Am Sei 1992;80:539).

У людей дві підкіркові структури у правій півкулі відповідають за точну навігацію. Одна з них - праве хвостате ядро, що сприяє орієнтуванню та руху до об’єктів. Оскільки у чоловіків мозок більший, ніж у жінок, то стверджують, що чоловіки ліпше орієнтуються у просторі і мають ліпші здібності до навігації. Припускали, частково жартома, що більша маса мозку у чоловіків зумовлена більшою кількістю в них нейрональних компонентів, відповідальних за добирання з одного місця в інше. З огляду на це чоловіки неохоче питають дорогу, коли загубляться, тоді як жінки роблять це, не вагаючись.

До інших дефектів, що простежуються у пацієнтів із локальними ушкодженнями кори, належать, зокрема, нездатність називати тварин із збереженою здатністю називати інші живі істоти чи об’єкти. Один пацієнт із ушкодженням лівої тім’яної частки мав труднощі з вимовлянням другої частини слів. Деякі пацієнти з ушкодженнями тім’яно-потиличних зон пишуть слова лише з приголосних, пропускаючи голосні. Подібні дослідження дають змогу з’ясовувати точний послідовний процес опрацювання інформації у відповідних зонах мозку. Подальші вивчення в цьому напрямі покликані значно розширити наше розуміння функцій нової кори.