Фізіологія людини - Вільям Ф. Ґанонґ 2002

Фізіологія нервових і м'язових клітин
Збудлива тканина: м'язова
Серцевий м'яз (міокард) - Електричні властивості

Мембранні потенціали спокою та дії

Мембранний потенціал спокою окремої клітини серцевого м’яза у ссавців становить близько -90 мВ (внутрішній бік мембрани заряджений негативно щодо зовнішнього). Зовнішнє подразнення спричинює потенціал дії, який поширюється, зумовлюючи скорочення. Деполяризація поширюється швидко, потім настає овершут (з англ. overshoot - зміна заряду; як і в скелетних м’язах та нервовій тканині), далі швидко - плато, а після цього мембранний потенціал набуває початкових значень (рис. 3-14). Для серця ссавців характерна тривалість періоду деполяризації - близько 2 мс, однак фази плато і реполяризації тривають до 200 мс і більше. Отже, реполяризація закінчується тоді, коли минає лише половина часу скорочень. У разі позаклітинної реєстрації електричних потенціалів одержують криву, що має характерні пік і хвилю, які нагадують комплекс QRS і Т-хвилю ЕКГ.

Як і в інших збудливих тканинах, зміни концентрації К⁺ в позаклітинній рідині впливають на мембранний потенціал спокою серцевого м’яза, тоді як зміни концентрації Na⁺ впливають на потенціал дії. Початкова швидка деполяризація й овершут (фаза 0) відбуваються внаслідок відкриття потенціалозалежних Na⁺-каналів подібно до того, як є у нервовій тканині й скелетних м’язах (рис. 3-15). Початкова швидка реполяризація (фаза 1) виникає внаслідок закриття Na⁺-каналів. Наступне протяжне плато (фаза 2) зумовлене повільним, але тривалим відкриттям потенціалозалежних Са²⁺-каналів. Остаточна реполяризація мембрани (фаза 3), за якої її потенціал повертається до рівня потенціалу спокою (фаза 4), відбувається внаслідок закриття Са²⁺-каналів та виходу К⁺ із клітини через різноманітні К⁺-канали. Характеристику типів йонних каналів серцевого м’яза наведено в табл. 3-5.

Потенціалозалежний Na⁺-канал міокарда має двоє воріт - зовнішні, які відкриваються на початку деполяризації при мембранному потенціалі від -70 до -80 мВ, і внутрішні, які в цьому випадку закриваються і перешкоджають подальшому надходженню Na⁺ всередину клітини аж до закінчення потенціалу дії (інактивування Na⁺-каналів). Повільні Са²⁺-канали активні, якщо мембранний потенціал становить від -30 до -40 мВ. Загалом К⁺-каналів, завдяки яким відбувається реполяризація, є три типи. Перший (ініціальний зовнішній перехідний канал) створює перехідний ранній зовнішній потік йонів (І_то), що приводить до ранньої неповної реполяризації. Другий (канал із внутрішнім вирівнюванням) у фазі плато пропускає йони К⁺ всередину клітини, але перешкоджає їхньому виходу в позаклітинну рідину і лише при низьких значеннях мембранного потенціалу починає їх пропускати за межі клітини. Йонний потік, що його створює цей канал, позначають І_Кг. Третій тип (канал із відтермінованим вирівнюванням) - це канал, який повільно активується й утворює потік йонів (позначають I_Ks). Сукупність І_Кг та I_Ks - це невеликий за інтенсивністю зовнішній потік йонів, який з часом посилюється і приводить до реполяризації.

Білкові субодиниці, з яких складаються К⁺-канали, що відповідають за І_Кг, перетинають клітинну мембрану шість разів. Вони є продуктом гена HERG (від англ. human ether- a-go-go-related gene). Цей ген подібний до того, який виявляють у Drosohila: в разі його мутації у цих комах простежується посмикування лапок під час ефірної анестезії. Йонний канал, який відповідає за I_Ks, складається з білка, що перетинає клітинну мембрану шість разів, у поєднанні з невеликим за розміром білком minK (назва пов’язана з його розміром). Білок mіnК має лише один домен, що перетинає мембрану. Мутації HERG та названого вище каналу, поряд з мутаціями Na⁺-каналів серцевого м’яза, спричинюють синдром подовженого інтервалу QT. Особи з цією патологією мають схильність до шлуночкових аритмій та раптової смерті (див. Розділ 28).

Для серцевого м’яза характерне зменшення часу реполяризації зі збільшенням частоти серцевих скорочень (ЧСС). При ЧСС 75 уд/хв тривалість потенціалу дії (0,25 с) майже на 70% більша, ніж тоді, коли ЧСС дорівнює 200 уд/хв (0,15 с).